第三章遺傳的基本規(guī)律

1、第三章第三章 遺傳的基本規(guī)律遺傳的基本規(guī)律本章目錄第一節(jié)第一節(jié) 分離規(guī)律分離規(guī)律第二節(jié)第二節(jié) 自由組合規(guī)律自由組合規(guī)律第三節(jié)第三節(jié) 連鎖與互換定律連鎖與互換定律第一節(jié)第一節(jié) 分離規(guī)律分離規(guī)律 生物通過生殖產(chǎn)生子代，其實，親代與子代之間并沒有傳遞現(xiàn)成性狀的現(xiàn)象，而是將其遺傳物質(zhì)傳遞給了子代，遺傳物質(zhì)得以表達就成為后代的性狀。來自于兩個親代的遺傳物質(zhì)又各不相同，所以就表現(xiàn)出復雜的遺傳現(xiàn)象。 較早利用雜交實驗方法來研究生物遺傳性狀的是奧地利學者孟德爾(G.Mendel18221884年)。他用豌豆作科學實驗,第一次肯定了生物性狀是通過遺傳因子(現(xiàn)稱為基因)傳遞的，并發(fā)現(xiàn)基因在世代相傳中的遺傳規(guī)律，他

2、敏銳的洞察力和執(zhí)著的追求終于揭示出遺傳的基本法則，從而給遺傳學研究奠定了科學基礎。 孟德爾為什么選豌豆為試驗材料呢？因為豌豆具有以下優(yōu)點，利用豌豆作為實驗材料，就必須對豌豆進行人工授粉，為了后續(xù)課程的學習，需要學習者有所了解，其圖示過程如下。一、孟德爾的豌豆雜交實一、孟德爾的豌豆雜交實驗驗 豌豆是閉花授粉植物，在自然條件下，每種性狀都是純種。孟德爾分別選用了七對不同性狀的豌豆品種進行雜交實驗，觀察這些相對性狀在雜交后代中的傳遞規(guī)律。這七對相對性狀是： 花的顏色： 紫色白色 種子性狀： 圓形皺縮 種子顏色： 黃色綠色 花著生位置： 腋生頂生 豆莢形狀： 飽滿皺縮 豆莢顏色： 綠色黃色 植株高度：

3、 高矮 每對性狀之間，都互為相對性狀，彼此分明，沒有中間性狀。所謂相對性狀就是指同一性狀的不同類型。孟德爾把具有相對性狀的純種開紫花的植株和純種開白花的植株雜交，不論用哪一種做父本或母本，其子1代(F1代)全開紫花。這種在雜合子中所表現(xiàn)出的親本性狀稱為顯性性狀，如花的紫色；不表現(xiàn)出來的性狀稱為隱性性狀，如花的白色。 第二年，用子1代的雜種植株播種生長。并讓它們自交(閉花授粉)，所產(chǎn)生的子2代(F2代)共929株。孟德爾用統(tǒng)計學方法處理雜交實驗結(jié)果，發(fā)現(xiàn)有705株開紫花，224株開白花，按紫花與白花數(shù)目的比例來看是3.15:1.00,約為3:l的比例。這種在雜種后代中出現(xiàn)不同性狀的現(xiàn)象，稱為性狀

4、分離。 孟德爾按上述方法繼續(xù)對7對相對性狀分別進行雜交實驗，統(tǒng)計了子二代植株顯性與隱性性狀之間的比例，結(jié)果都十分相似，總體上都體現(xiàn)了3:1的比例，這是一個很有規(guī)律性的現(xiàn)象。 二、對分離現(xiàn)象的解釋二、對分離現(xiàn)象的解釋 在本實驗中，如以R代表花的紫色基因，r代表花的白色基因。那么，親代紫花的細胞中含基因RR，白花細胞中含基因rr，在生殖細胞形成過程中，成對基因彼此分離，結(jié)果紫花全是含R基因的生殖細胞，白花全是含r基因的生殖細胞。受精后，受精卵又具有成對的基因Rr。由于紫色基因R對白色基因r為顯性，所以子1代全開紫花。子l代形成生殖細胞時，R基因與r基因相互分離，一半含R基因，一半含r基因，這樣，受

5、精后子2代將有三種基因組合形式(RR、Rr、rr)，由于基因R對基因r為顯性，所以子2代中紫花和白花的比例為3:1。 上述紫色或白色這些能夠用肉眼觀察到的性狀稱表型，與表型有關的基因組成稱基因型。親代的基因型RR或rr，由于同對基因彼此相同，稱為純合子；子1代的基因型為Rr，同對基因彼此不同，稱為雜合子。在雜合子中，基因R和基因r的作用是不同的，能夠控制顯性性狀的基因稱為顯性基因，控制隱性性狀的基因稱為隱性基因?；蛞话阌糜⑽淖帜副硎?，顯性基因用大寫字母如R，隱性基因用小寫字母如r。那么等位基因是指在同源染色體的某一位點上所具有的不同形式的基因，如基因A與基因a，它們影響著同一相對性狀的形成。

6、三、對分離實驗結(jié)果的驗證三、對分離實驗結(jié)果的驗證 測交就是讓雜種個體與隱性純合類型雜交，用以測定雜種基因組合的方法。子1代雜合子Rr，在形成生殖細胞時，R基因和r基因彼此分離，形成兩類數(shù)量相等的生殖細胞，而隱性親本則只形成一種含r的生殖細胞，隨機受精后將形成基因型為Rr、rr數(shù)量相等的受精卵，將來分別開出紫花和白花，約成l:1的比例。測交結(jié)果與預期的設想完全一致，說明實驗是正確的。 為了驗證子1代細胞中確實存在一對等位基因Rr，并且，這一對等位基因在減數(shù)分裂中真的彼此分離，分別進入到不同的生殖細胞中去，孟德爾設計了著名的測交試驗。 四、基因的分離定律四、基因的分離定律 綜上所述，可得出如下結(jié)論

7、：在雜合子細胞中，位于一對同源染色體相同位置上的一對等位基因，各白獨立存在，互不影響。在形成生殖細胞時，等位基因隨同源染色體的分開而分離，分別進入不同的生殖細胞。這就是分離定律，也稱為孟德爾第一定律。減數(shù)分裂中同源染色體的分離是分離定律的細胞學基礎。分離定律的實質(zhì)是等位基因的分離。第二節(jié)第二節(jié) 自由組合規(guī)律自由組合規(guī)律 孟德爾在研究一對相狀性狀的遺傳時總結(jié)出了分離定律，在此基礎上，他又進一步研究兩對或兩對以上相對性狀的遺傳，提出了基因的自由組合定律。 一、兩對相對性狀的豌豆雜交實驗一、兩對相對性狀的豌豆雜交實驗 孟德爾選擇了這樣兩個親本進行雜交： 一個是雙顯性親本：種子是圓形的，種子的顏色為黃

8、色； 一個是雙隱性親本：種子是皺縮的，種子的顏色為綠色。 雜交結(jié)果，無論誰做父本或母本，子一代都是黃色圓滑的種子。子一代植株閉花授粉，所結(jié)的子二代556粒種子，有四種表型：黃色圓滑(315粒)、黃色皺縮(101粒)、綠色圓滑(108粒)、綠色皺縮(32粒)，它們在數(shù)量上的比例約為9:3:3:l。 在子1代中，從種子的顏色來看全為黃色，沒有綠色，說明黃色為顯性，用Y表示，綠色為隱性，用y表示。從種子的形狀來看全為圓滑的，沒有皺縮的，說明圓滑為顯性，用R表示，皺縮為隱性，用r表示。這樣，子1代的基因型是YyRr。在子2代中黃和綠仍成3:1的比例，圓和皺也成3:1的比例，說明都受分離定律的制約。同時

9、除原來的親本類型黃圓和綠皺之外，還出現(xiàn)了親本所沒有的類型黃皺和綠圓。各類型之間有一定的比例，即為9:3:3:1。二、孟德爾的假設與驗證二、孟德爾的假設與驗證 為了說明上述實驗結(jié)果，孟德爾作了這樣的假設：親本黃圓的基因型是YYRR，產(chǎn)生一種基因型YR的生殖細胞；親本綠皺的基因型是yyrr，也產(chǎn)生一種基因型yr的生殖細胞。受精后F1的基因型是YyRr，表現(xiàn)為黃圓。F1形成生殖細胞時，每對等位基因分離，不同對的基因可以自由組合形成四種數(shù)量相等的生殖細胞：YR、Yr、yR、yr，其比例是1:1:1:1。隨機受精后F2有9種基因型，4種表型，表型成9:3:3:l的比例。由圖可以看出，一對性狀的分離與另一

10、對性狀的分離是相互獨立的。在其后代中，這些性狀之間又是可以自由組合的。 為了驗證自由組合假設的真實性，孟德爾用雜種子1代和綠皺親代進行測交。根據(jù)自由組合假說，雜種子1代(YyRr)形成生殖細胞時，將產(chǎn)生四種數(shù)量相等的生殖細胞：YR、Yr、yR、yr，綠皺親代只產(chǎn)生一種生殖細胞yr。隨機受精后，將形成YyRr、Yyrr、yyRr、yyrr四種基因型的子代，而且數(shù)量相等。故從表型上看，黃圓、黃皺、綠圓、綠皺約呈1:1:1:1的比例。實驗結(jié)果正如預期的那樣，完全證實了自由組合假說。 三、孟德爾的自由組合定律三、孟德爾的自由組合定律 孟德爾由此提出了自由組合定律：位于非同源染色體上兩對或兩對以上的基因

11、，在形成生殖細胞時，同源染色體上的等位基因彼此分離，非同源染色體上的基因自由組合，分別形成不同基因型的生殖細胞。這就是孟德爾的第二定律。 現(xiàn)代分子生物學對染色體上基因定位的研究證明，豌豆有7對染色體，控制黃、綠(Yy)的等位基因在第1對同源染色體上，控制圓、皺(Rr)的等位基因位于第7對同源染色體上。孟德爾的自由組合定律適用于非同源染色體上兩對或兩對以上基因控制的性狀遺傳。故在減數(shù)分裂中，非同源染色體的自由組合是自由組合定律的細胞學基礎。自由組合定律的實質(zhì)是非等位基因的自由組合。 第三節(jié)第三節(jié) 連鎖與互換定律連鎖與互換定律 摩爾根（Morgan 1866年1945年）是美國的生物學家與遺傳學家

12、，他發(fā)現(xiàn)了染色體的遺傳機制，創(chuàng)立了染色體遺傳理論，是現(xiàn)代實驗生物學奠基人。摩爾根青年時在Kentucky州立學院接受教育。后在Johns Hopkins學院研究胚胎學，并獲得博士。1933年，由于他的杰出成就獲得了諾貝爾生理醫(yī)學獎。 1911年摩爾根和他的學生以果蠅為實驗材料，在大量雜交實驗的基礎上，提出了連鎖與互換定律：當兩對不同的基因位于一對同源染色體上時他們并不自由組合，而是聯(lián)合傳遞，稱為連鎖。同源染色體上的連鎖基因之間，由于發(fā)生了交換，必將形成新的連鎖關系，稱互換或重組。一、完全連鎖（連鎖定律）一、完全連鎖（連鎖定律） 野生果蠅為灰身長翅類型，在實驗飼養(yǎng)中出現(xiàn)黑身殘翅的突變類型?；疑恚?/p>

13、B）對黑身（b）是顯性，長翅（V）對殘翅（v）是顯性?；疑黹L翅（BBVV）和黑身殘翅（bbvv）的果蠅雜交，子1代是灰身長翅的雜合子（BvVv）。用子1代雄果蠅和黑身殘翅的雌果蠅測交，按自由組合定律預測，子1代雄果蠅將產(chǎn)生BV、bV、Bv、bv四種數(shù)量相等的精子，雌果蠅只產(chǎn)生一種bv卵子，受精后，將產(chǎn)生灰身長翅(BbVv)、灰身殘翅(Bbvv)、黑身長翅(bbVv)和黑身殘翅(bbvv)四種類型的果蠅，而且呈1:l:1:1的比例。實驗結(jié)果并非如此，而是只有灰身長翅(BbVv)和黑身殘翅(bbvv)兩種類型，呈1:1的比例。 摩爾根假定：基因B和V同在一條染色體上，基因b和v同在另一條染色體上。

14、在精子形成過程中，由于同源染色體彼此分離，含有B和V的染色體與含有b和v的染色體各自分離到兩個子細胞中去，這兩種精子分別與卵細胞受精后，其后代只能是灰身長翅(BbVv)和黑身殘翅(bbvv)兩種類型。這種遺傳方式有別于自由組合定律。 這種兩對或兩對以上等位基因位于一對同源染色體上，在遺傳時，位于一條染色體上的基因常連在一起不相分離,叫連鎖。這種果蠅測交后代完全是親本組合的現(xiàn)象，稱為完全連鎖。二、不完全連鎖二、不完全連鎖( (互換定律互換定律) ) 摩爾根用子1代雌果蠅和黑身殘翅的雄果蠅測交，后代又產(chǎn)生了四種類型：灰身長翅、灰身殘翅、黑身長翅、黑身殘翅，但不像自由組合定律那樣呈l:1:1:1的比例，而是大部分(83)為親本組合類型，少部分(17)為重新組合類型。 摩爾根認為：在子1代雌果蠅產(chǎn)生卵子時，基因B和V連鎖在一條染色體上，基因b和v連鎖在另一條染色體上，由于同源染色體非姐妹染色單體發(fā)生互換,產(chǎn)生了四種類