第四章乙烯及其他植物激素對成熟

1、第四章第四章 乙烯及其他植物激素乙烯及其他植物激素對成熟衰老的調(diào)控對成熟衰老的調(diào)控 植物體內(nèi)存在著五大類植物激素，即生長素植物體內(nèi)存在著五大類植物激素，即生長素(IAA)(IAA)、赤霉素赤霉素(GA)(GA)、細(xì)胞激動(dòng)素、細(xì)胞激動(dòng)素(CTK)(CTK)、脫落酸、脫落酸(ABA)(ABA)和和乙烯乙烯(ET)(ET)，它們之間相互協(xié)調(diào)，共同作用，調(diào)節(jié)，它們之間相互協(xié)調(diào)，共同作用，調(diào)節(jié)著植物生長發(fā)育的各個(gè)階段。著植物生長發(fā)育的各個(gè)階段。第一節(jié)第一節(jié) 乙烯的生物合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑乙烯的生物合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 一、乙烯的發(fā)現(xiàn)和分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)和分布 很久以前，我國果農(nóng)就知道在室內(nèi)燃燒一柱香能使很久

2、以前，我國果農(nóng)就知道在室內(nèi)燃燒一柱香能使采摘的果實(shí)加速成熟，煤氣、煤油爐氣體等有促使采摘的果實(shí)加速成熟，煤氣、煤油爐氣體等有促使果實(shí)成熟的作用。果實(shí)成熟的作用。 在在1919世紀(jì)中葉就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺?huì)促進(jìn)附近的世紀(jì)中葉就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺?huì)促進(jìn)附近的樹落葉的報(bào)道樹落葉的報(bào)道 19011901俄國植物學(xué)家證實(shí)乙烯在起作用。俄國植物學(xué)家證實(shí)乙烯在起作用。 19341934年英國年英國GaneGane首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。 氣相色譜技術(shù)的應(yīng)用推動(dòng)了乙烯的研究，發(fā)現(xiàn)乙烯氣相色譜技術(shù)的應(yīng)用推動(dòng)了乙烯的研究，發(fā)現(xiàn)乙烯具有內(nèi)源激素的一切特性。具有內(nèi)源激素的一切特性。

3、19661966年正式確定乙烯是年正式確定乙烯是一種植物激素。一種植物激素。 乙烯是簡單的不飽和碳?xì)浠衔铮肿恿繛橐蚁┦呛唵蔚牟伙柡吞細(xì)浠衔?，分子量?828，是，是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種。常溫下是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種。常溫下是氣體，在極低濃度氣體，在極低濃度(0.01(0.010.1LL-1)0.1LL-1)時(shí)就對植物時(shí)就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。產(chǎn)生生理效應(yīng)。 乙烯廣泛存在于植物的各種器官，正在成熟的果乙烯廣泛存在于植物的各種器官，正在成熟的果實(shí)和即將脫落的器官含量比較高。逆境條件下，實(shí)和即將脫落的器官含量比較高。逆境條件下，例如，干旱、水澇、低溫、缺氧、機(jī)械損傷等

4、均例如，干旱、水澇、低溫、缺氧、機(jī)械損傷等均可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱之為逆境乙烯?？烧T導(dǎo)乙烯的合成，稱之為逆境乙烯。 二、二、乙乙烯烯的的生生物物合合成成MetSAMACCMetSAMACC乙烯乙烯轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)氨氨酶酶不具活性的不具活性的結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)ACCACC ( (一一) )甲硫氨酸循環(huán)甲硫氨酸循環(huán) (1)Met(1)Met在在SAMSAM合成酶的催化下與合成酶的催化下與ATPATP反應(yīng)形成反應(yīng)形成SAMSAM。 (2)SAM(2)SAM在在ACCACC合酶合酶(ACS)(ACS)作用下生成作用下生成ACCACC，同時(shí)形成，同時(shí)形成MTAMTA。 (3)MTR(3)MTR通過通過MTRMTR激酶轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

5、激酶轉(zhuǎn)變?yōu)镸TRMTR一一1 1一一P P，后者進(jìn)一步，后者進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)? 2一酮基一一酮基一4 4一甲硫基丁酸一甲硫基丁酸(KMB)(KMB)。 (4)KMB(4)KMB通過專一的轉(zhuǎn)氨酶作用再形成通過專一的轉(zhuǎn)氨酶作用再形成MetMet。 ( (二二)AOC)AOC的轉(zhuǎn)化與乙烯的形成的轉(zhuǎn)化與乙烯的形成 (1)Met(1)Met循環(huán)形成的循環(huán)形成的ACCACC在在ACCACC氧化酶氧化酶(AC0)(AC0)作用下形作用下形成乙烯，同時(shí)形成氰甲酸。氰甲酸不穩(wěn)定，分解形成乙烯，同時(shí)形成氰甲酸。氰甲酸不穩(wěn)定，分解形成成CO2CO2和和HCNHCN。 (2)HCN(2)HCN對植物有毒，對植物有毒

6、，HCNHCN在在一氰丙氨酸合成酶的一氰丙氨酸合成酶的催化下與半胱氨酸形成催化下與半胱氨酸形成一氰丙氨酸。一氰丙氨酸。 (3)ACC(3)ACC也可在也可在N N一丙二酰轉(zhuǎn)移酶作用下與丙二酰輔一丙二酰轉(zhuǎn)移酶作用下與丙二酰輔酶酶A A反應(yīng)生成反應(yīng)生成N N一丙二酰一氨基環(huán)丙烷羧酸一丙二酰一氨基環(huán)丙烷羧酸(MACC)(MACC)，即不具活性的結(jié)合態(tài)即不具活性的結(jié)合態(tài)ACCACC。該反應(yīng)可能有助于降低。該反應(yīng)可能有助于降低體內(nèi)過高水平的體內(nèi)過高水平的ACC ACC 第二節(jié)第二節(jié) 乙烯對果蔬成熟衰老的生理作乙烯對果蔬成熟衰老的生理作用及其調(diào)控用及其調(diào)控 乙烯廣泛作用于植物的各個(gè)階段，除了與果實(shí)成熟乙烯

7、廣泛作用于植物的各個(gè)階段，除了與果實(shí)成熟衰老等有關(guān)外，還參與了種子萌發(fā)、根毛發(fā)育、性衰老等有關(guān)外，還參與了種子萌發(fā)、根毛發(fā)育、性別分化、器官脫落及植物對生物和非生物逆境脅迫別分化、器官脫落及植物對生物和非生物逆境脅迫反應(yīng)等代謝過程。反應(yīng)等代謝過程。 目前調(diào)控乙烯的作用主要是抑制乙烯生成、降低環(huán)目前調(diào)控乙烯的作用主要是抑制乙烯生成、降低環(huán)境中乙烯的濃度以及抑制乙烯的作用。境中乙烯的濃度以及抑制乙烯的作用。 一、乙烯對果蔬成熟衰老的生理作用一、乙烯對果蔬成熟衰老的生理作用 ( (一一) )內(nèi)源乙烯的作用內(nèi)源乙烯的作用 1 1對成熟衰老的影響對成熟衰老的影響 成熟成熟(ripening)(ripen

8、ing)：是果實(shí)生長發(fā)育后期的一個(gè)階：是果實(shí)生長發(fā)育后期的一個(gè)階段，一般是指果實(shí)生長停止后發(fā)生的一系列生理段，一般是指果實(shí)生長停止后發(fā)生的一系列生理生化變化達(dá)到可食狀態(tài)的過程。生化變化達(dá)到可食狀態(tài)的過程。 果實(shí)內(nèi)部的化學(xué)成分也發(fā)生一系列的變化，如淀果實(shí)內(nèi)部的化學(xué)成分也發(fā)生一系列的變化，如淀粉含量下降，可溶性糖含量上升，葉綠素降解，粉含量下降，可溶性糖含量上升，葉綠素降解，類胡蘿卜素和花色素苷等色素增加，水溶性果膠類胡蘿卜素和花色素苷等色素增加，水溶性果膠含量增加，果實(shí)硬度降低，特有的風(fēng)味出現(xiàn)等。含量增加，果實(shí)硬度降低，特有的風(fēng)味出現(xiàn)等。 2 2對植物器官脫落的影響對植物器官脫落的影響 葉片、花

9、和果實(shí)在稍加外力葉片、花和果實(shí)在稍加外力( (風(fēng)和重力風(fēng)和重力) )作作用下的機(jī)械脫落原因？用下的機(jī)械脫落原因？在葉、花和果實(shí)在衰老及受傷時(shí)可產(chǎn)生乙烯，并作用于葉柄、在葉、花和果實(shí)在衰老及受傷時(shí)可產(chǎn)生乙烯，并作用于葉柄、花梗和果柄基部的離層區(qū)，促進(jìn)離層組織的纖維素酶、果膠花梗和果柄基部的離層區(qū)，促進(jìn)離層組織的纖維素酶、果膠酶等水解酶類的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而導(dǎo)致細(xì)胞壁和中膠層成分酶等水解酶類的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而導(dǎo)致細(xì)胞壁和中膠層成分的降解，引起離層區(qū)的結(jié)合強(qiáng)度降低，分離程度增大。的降解，引起離層區(qū)的結(jié)合強(qiáng)度降低，分離程度增大。 ( (二二) )外源乙烯的作用外源乙烯的作用 1.1.提高果實(shí)的呼吸強(qiáng)度提

10、高果實(shí)的呼吸強(qiáng)度 ：兩類果實(shí)對外源乙烯的：兩類果實(shí)對外源乙烯的反應(yīng)不同反應(yīng)不同 2.2.促進(jìn)內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生促進(jìn)內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生 3.3.促進(jìn)果蔬產(chǎn)品成熟衰老：外源乙烯的存在能加促進(jìn)果蔬產(chǎn)品成熟衰老：外源乙烯的存在能加快葉綠素的分解使水果和蔬菜轉(zhuǎn)黃，加速蔬菜組快葉綠素的分解使水果和蔬菜轉(zhuǎn)黃，加速蔬菜組織的纖維化，促進(jìn)果蔬的衰老，品質(zhì)下降。織的纖維化，促進(jìn)果蔬的衰老，品質(zhì)下降。 4.4.乙烯的其他生理作用：乙烯對植物器官的脫落乙烯的其他生理作用：乙烯對植物器官的脫落有極顯著的促進(jìn)作用。有極顯著的促進(jìn)作用。 二、影響乙烯生物合成的因素二、影響乙烯生物合成的因素 ( (一一) )溫度溫度 1 1對乙烯生

11、成的影響對乙烯生成的影響 在一定的溫度范圍內(nèi)，在一定的溫度范圍內(nèi)，TT，乙烯生成速率，乙烯生成速率 ，在，在3030時(shí)乙時(shí)乙烯生成速率可達(dá)到烯生成速率可達(dá)到55時(shí)的時(shí)的4 4倍。當(dāng)溫度超過倍。當(dāng)溫度超過3535時(shí)，乙烯時(shí)，乙烯。低溫貯藏會(huì)刺激園藝產(chǎn)品的乙烯釋放，特別是對許多低溫敏低溫貯藏會(huì)刺激園藝產(chǎn)品的乙烯釋放，特別是對許多低溫敏感型的園藝產(chǎn)品，當(dāng)溫度下降到冷害臨界溫度下即可誘導(dǎo)傷感型的園藝產(chǎn)品，當(dāng)溫度下降到冷害臨界溫度下即可誘導(dǎo)傷害乙烯的產(chǎn)生。在低溫下這些產(chǎn)品的乙烯釋放量很低，但當(dāng)害乙烯的產(chǎn)生。在低溫下這些產(chǎn)品的乙烯釋放量很低，但當(dāng)從低溫或冷害溫度下轉(zhuǎn)移到室溫條件下時(shí)，乙烯從低溫或冷害溫度下

12、轉(zhuǎn)移到室溫條件下時(shí)，乙烯。 在冷害溫度在冷害溫度(2.5)(2.5)下黃瓜果實(shí)的乙烯釋放與下黃瓜果實(shí)的乙烯釋放與ACCACC水平均略高于非冷害溫度水平均略高于非冷害溫度(13)(13)，但差異不顯著，但差異不顯著，均沒有乙烯釋放的增加和均沒有乙烯釋放的增加和ACCACC的積累。當(dāng)轉(zhuǎn)移到的積累。當(dāng)轉(zhuǎn)移到2525下后，乙烯釋放和下后，乙烯釋放和ACCACC含量急劇增加，經(jīng)含量急劇增加，經(jīng)7h7h達(dá)達(dá)到最高峰，約增加了到最高峰，約增加了7070倍。但是如果冷害低溫時(shí)倍。但是如果冷害低溫時(shí)間過長，已經(jīng)引起細(xì)胞膜等的破壞，即使有間過長，已經(jīng)引起細(xì)胞膜等的破壞，即使有ACCACC的的累積，轉(zhuǎn)移到室溫下，乙

13、烯的釋放也是很微弱。累積，轉(zhuǎn)移到室溫下，乙烯的釋放也是很微弱。 2 2對乙烯作用的影響對乙烯作用的影響 乙烯催熟果蔬對溫度有要求嗎？乙烯催熟果蔬對溫度有要求嗎？乙烯處理躍變前的蘋果，在乙烯處理躍變前的蘋果，在3.33.3或或7.27.2下沒有觀察到乙烯刺下沒有觀察到乙烯刺激呼吸速率的增加，而在激呼吸速率的增加，而在1212以上才觀察到乙烯的這種效應(yīng)。以上才觀察到乙烯的這種效應(yīng)。用用l 000mgl 000mgkgkg的乙烯催熟番茄果實(shí)在的乙烯催熟番茄果實(shí)在18182121條件下，經(jīng)條件下，經(jīng)8d8d全部果實(shí)變紅；在全部果實(shí)變紅；在1212下相同時(shí)間僅有下相同時(shí)間僅有3535果實(shí)變成半紅；溫果實(shí)

14、變成半紅；溫度再低，外源乙烯則不能催熟番茄果實(shí)。用度再低，外源乙烯則不能催熟番茄果實(shí)。用100mg100mgkgkg乙烯處乙烯處理鱷梨，高于理鱷梨，高于3434或低于或低于99，乙烯都不能激發(fā)呼吸躍變，也，乙烯都不能激發(fā)呼吸躍變，也不能催熟，催熟的最佳溫度在不能催熟，催熟的最佳溫度在14142424。這說明乙烯作用與溫。這說明乙烯作用與溫度有關(guān)。度有關(guān)。 【鄭州晚報(bào)】用電熱毯催熟芒果引燃倉庫【鄭州晚報(bào)】用電熱毯催熟芒果引燃倉庫5050多人困在樓上多人困在樓上 視頻：海南香蕉滯銷調(diào)查：果實(shí)成熟釋放視頻：海南香蕉滯銷調(diào)查：果實(shí)成熟釋放天然植物激素天然植物激素乙烯乙烯( (二二)O2)O2和和CO2

15、 CO2 1 1低低O2O2 ACC ACC向乙烯的轉(zhuǎn)化是一個(gè)需向乙烯的轉(zhuǎn)化是一個(gè)需O2O2的過程，所以厭的過程，所以厭O2O2條件會(huì)抑制乙烯的生成。例如，將蘋果或番茄果實(shí)放在低條件會(huì)抑制乙烯的生成。例如，將蘋果或番茄果實(shí)放在低O2O2條件下乙烯產(chǎn)生停止，將這些果實(shí)重新放置到空氣中乙烯又條件下乙烯產(chǎn)生停止，將這些果實(shí)重新放置到空氣中乙烯又急劇增加。這是由于在低急劇增加。這是由于在低O2O2條件下條件下SAMSAM可以轉(zhuǎn)變成可以轉(zhuǎn)變成ACCACC，但不，但不能生成乙烯。當(dāng)轉(zhuǎn)移到空氣中后，能生成乙烯。當(dāng)轉(zhuǎn)移到空氣中后，ACCACC即可迅速轉(zhuǎn)變成乙烯。即可迅速轉(zhuǎn)變成乙烯。因此，降低貯藏環(huán)境的氧分壓，

16、則會(huì)降低乙烯的生成。因此，降低貯藏環(huán)境的氧分壓，則會(huì)降低乙烯的生成。 2 2高高CO2CO2 高高CO2CO2并不抑制乙烯生物合成的已知步驟，但是氣調(diào)并不抑制乙烯生物合成的已知步驟，但是氣調(diào)貯藏中，高貯藏中，高CO2CO2抑制了呼吸和抑制了呼吸和ATPATP供應(yīng)，進(jìn)而可抑制蛋供應(yīng)，進(jìn)而可抑制蛋氨酸循環(huán)，降低蛋氨酸的供應(yīng)水平，所以高氨酸循環(huán)，降低蛋氨酸的供應(yīng)水平，所以高CO2CO2間接間接抑制了乙烯的生成。抑制了乙烯的生成。 如將氣調(diào)貯藏環(huán)境中如將氣調(diào)貯藏環(huán)境中CO2CO2濃度提高到濃度提高到3 3時(shí)，蘋果乙烯時(shí)，蘋果乙烯生成量大約降低到原來水平的生成量大約降低到原來水平的1515。在。在O2O

17、2分壓不變的分壓不變的條件下，用條件下，用10101212的的CO2CO2處理元帥、金冠、國光處理元帥、金冠、國光蘋果蘋果303040d40d，明顯抑制了果實(shí)乙烯的產(chǎn)生。，明顯抑制了果實(shí)乙烯的產(chǎn)生。 經(jīng)經(jīng)30d30d貯藏的元帥蘋果，果肉乙烯濃度為貯藏的元帥蘋果，果肉乙烯濃度為26mg26mgkgkg，60d60d時(shí)僅為時(shí)僅為58mg58mgkgkg。而對照果實(shí)。而對照果實(shí)30d30d時(shí)乙烯濃度時(shí)乙烯濃度已經(jīng)達(dá)到已經(jīng)達(dá)到124mg124mgkgkg。 因此，因此，氣調(diào)貯藏環(huán)境中高濃度的氣調(diào)貯藏環(huán)境中高濃度的CO2CO2，不僅能抑制，不僅能抑制乙烯的作用，還能間接抑制乙烯生成而有助于延乙烯的作用，

18、還能間接抑制乙烯生成而有助于延緩乙烯促進(jìn)成熟的作用。緩乙烯促進(jìn)成熟的作用。 ( (三三) )逆境脅迫逆境脅迫 逆境乙烯的產(chǎn)生通常在受影響的活細(xì)胞中經(jīng)過一定逆境乙烯的產(chǎn)生通常在受影響的活細(xì)胞中經(jīng)過一定的滯后期的滯后期( (誘導(dǎo)期誘導(dǎo)期) )，然后乙烯釋放增加。，然后乙烯釋放增加。 逆境乙烯的生成也是遵循逆境乙烯的生成也是遵循MetSAMACCC2H4MetSAMACCC2H4途途徑，該途徑可被蛋白質(zhì)抑制劑所抑制。因此，認(rèn)為徑，該途徑可被蛋白質(zhì)抑制劑所抑制。因此，認(rèn)為逆境乙烯的滯后期有新蛋白質(zhì)的合成，其中主要是逆境乙烯的滯后期有新蛋白質(zhì)的合成，其中主要是ACSACS。但。但ACSACS、ACOAC

19、O以及以及ACCACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶三者的活性丙二酰轉(zhuǎn)移酶三者的活性均對乙烯生成有不同程度的影響。均對乙烯生成有不同程度的影響。 水解細(xì)胞壁的酶類如多聚半乳糖醛酸酶、纖維素水解細(xì)胞壁的酶類如多聚半乳糖醛酸酶、纖維素酶以及細(xì)胞壁的水解產(chǎn)物，如小分子的多糖殘基酶以及細(xì)胞壁的水解產(chǎn)物，如小分子的多糖殘基也可刺激乙烯的生成。所以在脅迫或受傷時(shí)產(chǎn)生也可刺激乙烯的生成。所以在脅迫或受傷時(shí)產(chǎn)生的細(xì)胞壁的碎片，可能作為刺激乙烯生成的的細(xì)胞壁的碎片，可能作為刺激乙烯生成的“信信號(hào)號(hào)”。 1 1機(jī)械損傷機(jī)械損傷 機(jī)械損傷刺激果實(shí)組織產(chǎn)生的乙烯稱為傷乙烯。機(jī)械損傷刺激果實(shí)組織產(chǎn)生的乙烯稱為傷乙烯。 甜瓜完整果實(shí)的甜瓜

20、完整果實(shí)的ACCACC含量不到含量不到0 01nmol1nmolg g，切傷，切傷后經(jīng)后經(jīng)25h25h增加到增加到350nmol350nmolg g。 2 2病原物侵染病原物侵染 病原物侵染可明顯促進(jìn)寄主釋放乙烯。例如，甜病原物侵染可明顯促進(jìn)寄主釋放乙烯。例如，甜橙在橙在2020釋放乙烯很少，約釋放乙烯很少，約0.050.050.80.8微升微升(kg.h)(kg.h)，接種意大利青霉，接種意大利青霉3 3天后刺激乙烯增長天后刺激乙烯增長10101515倍。倍。 同一病原物刺激同一果實(shí)不同組織產(chǎn)生乙烯差別同一病原物刺激同一果實(shí)不同組織產(chǎn)生乙烯差別也很大，甜瓜皮層也很大，甜瓜皮層( (外果皮外果

21、皮) )因病原物刺激乙烯釋因病原物刺激乙烯釋放明顯大于果肉放明顯大于果肉( (內(nèi)果皮內(nèi)果皮) )。果實(shí)受病原微生物侵。果實(shí)受病原微生物侵染后，病斑部位和鄰近病斑部位乙烯釋放量大，染后，病斑部位和鄰近病斑部位乙烯釋放量大，遠(yuǎn)離病斑組織乙烯釋放量少。遠(yuǎn)離病斑組織乙烯釋放量少。 病原微生物侵染果實(shí)，刺激乙烯釋放，重要原因病原微生物侵染果實(shí)，刺激乙烯釋放，重要原因可能由于病原微生物刺激寄主組織損傷所致；另可能由于病原微生物刺激寄主組織損傷所致；另一方面病原微生物自身生長繁殖也釋放乙烯。一方面病原微生物自身生長繁殖也釋放乙烯。 ( (四四) )化學(xué)物質(zhì)化學(xué)物質(zhì) 1 1影響乙烯生成的化學(xué)藥物影響乙烯生成的

22、化學(xué)藥物 如氨基乙氧基乙烯甘氨酸如氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)(AVG)和氨基氧乙酸和氨基氧乙酸(AOA)(AOA)可抑制可抑制SAMSAM向向ACCACC的轉(zhuǎn)化，解偶聯(lián)劑、自由基清除劑、的轉(zhuǎn)化，解偶聯(lián)劑、自由基清除劑、鈷離子可抑制鈷離子可抑制ACCACC轉(zhuǎn)化成乙烯。轉(zhuǎn)化成乙烯。 乙烯的生理作用也為一些特殊抑制劑所抑制，如作乙烯的生理作用也為一些特殊抑制劑所抑制，如作為為AgNO3AgNO3或硫代硫酸銀形式的銀離子是乙烯生理作用或硫代硫酸銀形式的銀離子是乙烯生理作用的抑制劑，銀的作用十分專一，它所引起的抑制作的抑制劑，銀的作用十分專一，它所引起的抑制作用不為其他金屬離子所引起。用不為其他金屬

23、離子所引起。 2 2影響乙烯作用的化學(xué)藥物影響乙烯作用的化學(xué)藥物 （1 1）高錳酸鉀）高錳酸鉀 生產(chǎn)上常用的乙烯氧化劑，將它配成飽和溶液，生產(chǎn)上常用的乙烯氧化劑，將它配成飽和溶液，吸附在一些多孔載體上，置于氣調(diào)貯藏庫或塑料吸附在一些多孔載體上，置于氣調(diào)貯藏庫或塑料袋及塑料帳中，乙烯將被吸附氧化。常用的載體袋及塑料帳中，乙烯將被吸附氧化。常用的載體有碎磚塊、蛭石、氧化鋁等。高錳酸鉀失效后會(huì)有碎磚塊、蛭石、氧化鋁等。高錳酸鉀失效后會(huì)由原來的紫紅色變成磚紅色。由原來的紫紅色變成磚紅色。 此外，也可以用溴化物制成乙烯氧化劑。焦炭分此外，也可以用溴化物制成乙烯氧化劑。焦炭分子篩對乙烯也有一定的吸附能力。

24、子篩對乙烯也有一定的吸附能力。 （2 2）1 1一甲基環(huán)丙烯一甲基環(huán)丙烯(1-MCP)(1-MCP) 美國科學(xué)家美國科學(xué)家SylviaSylvia在在2020世紀(jì)世紀(jì)9090年代發(fā)現(xiàn)的一種新年代發(fā)現(xiàn)的一種新型乙烯抑制劑。能強(qiáng)烈競爭乙烯受體，通過金屬型乙烯抑制劑。能強(qiáng)烈競爭乙烯受體，通過金屬原子與受體緊密結(jié)合，阻礙乙烯的正常結(jié)合。原子與受體緊密結(jié)合，阻礙乙烯的正常結(jié)合。 1-MCP1-MCP處理可顯著抑制蘋果、梨、桃、油桃、李、處理可顯著抑制蘋果、梨、桃、油桃、李、杏、獼猴桃、柿子、鱷梨、葡萄、草莓、香蕉、杏、獼猴桃、柿子、鱷梨、葡萄、草莓、香蕉、荔枝、芒果、柑橘、番茄、青花菜、胡蘿卜、香荔枝、

25、芒果、柑橘、番茄、青花菜、胡蘿卜、香菜、萵苣等果蔬的成熟和衰老過程。菜、萵苣等果蔬的成熟和衰老過程。 雖然雖然1-MCP1-MCP與乙烯分子結(jié)構(gòu)相似，能夠與乙烯受體與乙烯分子結(jié)構(gòu)相似，能夠與乙烯受體結(jié)合，但不會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)品成熟。因此，在內(nèi)源乙烯結(jié)合，但不會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)品成熟。因此，在內(nèi)源乙烯大量合成之前施用大量合成之前施用1 1一一MCPMCP，它就會(huì)搶先與乙烯受，它就會(huì)搶先與乙烯受體結(jié)合，從而阻斷乙烯與該受體結(jié)合，使得乙烯體結(jié)合，從而阻斷乙烯與該受體結(jié)合，使得乙烯對成熟和衰老的促進(jìn)作用無法實(shí)現(xiàn)，從而達(dá)到保對成熟和衰老的促進(jìn)作用無法實(shí)現(xiàn)，從而達(dá)到保鮮的效果。鮮的效果。 四、其他激素對乙烯作用的影響四、其

26、他激素對乙烯作用的影響及成熟的調(diào)節(jié)及成熟的調(diào)節(jié) 1.1.果實(shí)成熟與激素果實(shí)成熟與激素 植物激素對植物的生長、發(fā)育、成熟、衰老、植物激素對植物的生長、發(fā)育、成熟、衰老、休眠等都有調(diào)節(jié)控制作用。到目前為止，已休眠等都有調(diào)節(jié)控制作用。到目前為止，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了五大類激素，它們是生長素、赤霉經(jīng)發(fā)現(xiàn)了五大類激素，它們是生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯。素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯。 視頻：歐洲日本對使用植物生長調(diào)節(jié)劑非視頻：歐洲日本對使用植物生長調(diào)節(jié)劑非常謹(jǐn)慎常謹(jǐn)慎 按其對植物組織的生理效應(yīng)，把植物激素按其對植物組織的生理效應(yīng)，把植物激素分為兩個(gè)類型分為兩個(gè)類型 第一類是對細(xì)胞的第一類是對細(xì)胞的分裂

27、、增大和生長發(fā)育分裂、增大和生長發(fā)育有促進(jìn)作用的激素，如生長素、細(xì)胞分裂有促進(jìn)作用的激素，如生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素；素、赤霉素； 第二類是在第二類是在成熟衰老成熟衰老過程中起促進(jìn)作用的過程中起促進(jìn)作用的激素，如脫落酸和乙烯。激素，如脫落酸和乙烯。 這兩類激素的生理效應(yīng)是相互對抗的。這兩類激素的生理效應(yīng)是相互對抗的。 第一類激素的主要生理功能是促進(jìn)生長發(fā)育，但第一類激素的主要生理功能是促進(jìn)生長發(fā)育，但對植物組織的成熟衰老也起重要作用；對植物組織的成熟衰老也起重要作用； 第二類激素的主要生理功能是促進(jìn)衰老，對生長第二類激素的主要生理功能是促進(jìn)衰老，對生長發(fā)育中的組織也起調(diào)節(jié)作用。果實(shí)的生長、發(fā)

28、育、發(fā)育中的組織也起調(diào)節(jié)作用。果實(shí)的生長、發(fā)育、成熟、衰老過程是這兩類激素相互平衡，相互作成熟、衰老過程是這兩類激素相互平衡，相互作用的結(jié)果。用的結(jié)果。 2.2.生長素與乙烯生長素與乙烯 天然生長素的化學(xué)名稱叫吲哚乙酸天然生長素的化學(xué)名稱叫吲哚乙酸(IAA) (IAA) 。生長。生長素對生長有明顯的促進(jìn)作用，這在胚芽鞘、莖、素對生長有明顯的促進(jìn)作用，這在胚芽鞘、莖、果實(shí)、貯藏器官中都可以看到。但這種生長促進(jìn)果實(shí)、貯藏器官中都可以看到。但這種生長促進(jìn)作用，一般限于低濃度，如果增加生長素的濃度，作用，一般限于低濃度，如果增加生長素的濃度，那么促進(jìn)那么促進(jìn)生長生長的作用轉(zhuǎn)而為抑制作用所替代。的作用轉(zhuǎn)

29、而為抑制作用所替代。打了生長素打了生長素 柿子不長了柿子不長了 同一生長素濃度施用在不同器官上會(huì)有完全不同同一生長素濃度施用在不同器官上會(huì)有完全不同的反應(yīng)。低濃度的的反應(yīng)。低濃度的IAA(1IAA(110mol10molL)L)對對果實(shí)的果實(shí)的成熟成熟有抑制作用，抑制呼吸躍變。高濃度的有抑制作用，抑制呼吸躍變。高濃度的IAA(100-1000molIAA(100-1000molL L。) )可刺激呼吸，促進(jìn)可刺激呼吸，促進(jìn)ACCACC的積累。的積累。IAAIAA的作用主要是誘導(dǎo)的作用主要是誘導(dǎo)ACSACS的形成，的形成，IAAIAA濃濃度越高，乙烯的釋放量也就越大。度越高，乙烯的釋放量也就越大

30、。 乙烯也影響乙烯也影響IAAIAA的水平，其作用有三方面：的水平，其作用有三方面： 乙烯抑制乙烯抑制IAAIAA的生物合成。的生物合成。 乙烯抑制乙烯抑制IAAIAA的極性運(yùn)輸。的極性運(yùn)輸。 乙烯促進(jìn)乙烯促進(jìn)IAAIAA氧化酶的活性。氧化酶的活性。 總之，在乙烯的作用下，總之，在乙烯的作用下，IAAIAA濃度降低。使用外源濃度降低。使用外源乙烯即可引起內(nèi)源乙烯即可引起內(nèi)源IAAIAA的減少。的減少。IAAIAA與乙烯的相互與乙烯的相互作用，表明了這些激素在調(diào)節(jié)植物生命活動(dòng)中的作用，表明了這些激素在調(diào)節(jié)植物生命活動(dòng)中的相互關(guān)系。相互關(guān)系。 視頻：禍起視頻：禍起“膨大劑膨大劑”：“膨大劑膨大劑”

31、輔助輔助生長素并非化學(xué)添加劑生長素并非化學(xué)添加劑3.3.赤霉素與乙烯赤霉素與乙烯 赤霉素或赤霉素或GA3GA3，是最初從赤霉菌中分離出來的雙萜，是最初從赤霉菌中分離出來的雙萜類化合物。在幼小的果實(shí)中赤霉素含量高，種子類化合物。在幼小的果實(shí)中赤霉素含量高，種子是合成赤霉素的主要場所，在果實(shí)成熟期間赤霉是合成赤霉素的主要場所，在果實(shí)成熟期間赤霉素水平下降。素水平下降。 赤霉素與細(xì)胞分裂素相似，可延遲器官的衰老，赤霉素與細(xì)胞分裂素相似，可延遲器官的衰老，對于果實(shí)則延遲成熟，抑制乙烯的作用。對于果實(shí)則延遲成熟，抑制乙烯的作用。 例如，例如，GA3GA3可促使甜橙重新變綠，處理后的果皮中可促使甜橙重新變

32、綠，處理后的果皮中類胡蘿卜素含量降低而葉綠素含量增高。類胡蘿卜素含量降低而葉綠素含量增高。GA3GA3的作的作用是促進(jìn)原葉綠素形成并延遲葉綠素分解，使有用是促進(jìn)原葉綠素形成并延遲葉綠素分解，使有色體重新變成葉綠體，同時(shí)延遲果實(shí)軟化并降低色體重新變成葉綠體，同時(shí)延遲果實(shí)軟化并降低胡蘿卜素的積累，抑制乙烯的發(fā)生與作用，但在胡蘿卜素的積累，抑制乙烯的發(fā)生與作用，但在呼吸躍變后，呼吸躍變后，GA3GA3便失去了抑制乙烯的作用。便失去了抑制乙烯的作用。4.4.細(xì)胞分裂素與乙烯細(xì)胞分裂素與乙烯 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素(CTK)(CTK)是腺嘌呤的衍生物，這類化合物是腺嘌呤的衍生物，這類化合物的基本結(jié)構(gòu)都是一

33、個(gè)嘌呤環(huán)，其中的基本結(jié)構(gòu)都是一個(gè)嘌呤環(huán)，其中6 6一氨基被不同一氨基被不同的側(cè)鏈所取代。各種細(xì)胞分裂素的區(qū)別在于側(cè)鏈的側(cè)鏈所取代。各種細(xì)胞分裂素的區(qū)別在于側(cè)鏈上有無不飽和鍵和羥基的位置，如激動(dòng)素上有無不飽和鍵和羥基的位置，如激動(dòng)素(KT)(KT)是是6 6一呋喃氨基腺嘌呤。一呋喃氨基腺嘌呤。 細(xì)胞分裂素對細(xì)胞的分裂與分化有明顯的效果。細(xì)胞分裂素對細(xì)胞的分裂與分化有明顯的效果。它可協(xié)同它可協(xié)同IAAIAA誘導(dǎo)黃化豌豆幼苗增加乙烯產(chǎn)生，其誘導(dǎo)黃化豌豆幼苗增加乙烯產(chǎn)生，其原因可能是增加了原因可能是增加了IAAIAA的數(shù)量，但是細(xì)胞分裂素可的數(shù)量，但是細(xì)胞分裂素可抑制躍變前或躍變后的蘋果、鱷梨果實(shí)產(chǎn)生

34、乙烯。抑制躍變前或躍變后的蘋果、鱷梨果實(shí)產(chǎn)生乙烯。 BABA和和KTKT可延遲葉片的衰老和果實(shí)的成熟，其主要可延遲葉片的衰老和果實(shí)的成熟，其主要作用是抑制蛋白質(zhì)分解，活化合成過程。對綠葉作用是抑制蛋白質(zhì)分解，活化合成過程。對綠葉菜類蔬菜、辣椒、黃瓜、豆類施用外源細(xì)胞分裂菜類蔬菜、辣椒、黃瓜、豆類施用外源細(xì)胞分裂素素( (如如BA)BA)，可以延遲葉綠素的降解和衰老作用。，可以延遲葉綠素的降解和衰老作用。細(xì)胞分裂素還可以保持果實(shí)內(nèi)的細(xì)胞分裂素還可以保持果實(shí)內(nèi)的GAGA水平，防止脫水平，防止脫落酸落酸(ABA)(ABA)增加，抑制乙烯的產(chǎn)生，在呼吸高峰以增加，抑制乙烯的產(chǎn)生，在呼吸高峰以后也始終如一地抑制乙烯的產(chǎn)生。這說明細(xì)胞分后也始終如一地抑制乙烯的產(chǎn)生。這說明細(xì)胞分裂素和乙烯間存在一種特殊的對抗關(guān)系。裂素和乙烯間存在一種特殊的對抗關(guān)系。 視頻：吃黃