生命起源與演化(通6)

1、四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論4. 獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳現(xiàn)代生物學的發(fā)展，使得有必要重新考慮獲得性狀遺傳的問題種質(zhì)與體質(zhì)細胞隔離的不嚴格性或不存在植物單細胞生物無性生殖的存在近年來，獲得性狀遺傳被重新提出四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論4. 獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳的定義不涉及遺傳物質(zhì)改變而產(chǎn)生的新性狀的遺傳只涉及體質(zhì)細胞的遺傳物質(zhì)改變而產(chǎn)生的新性狀的遺傳四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論4. 獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳屬于獲得性狀遺傳的一些例子草履蟲蟲體的表面特異蛋白質(zhì)的遺傳草履蟲蟲體的表面特異蛋白質(zhì)的遺傳草履蟲蟲體的表面特異蛋白

2、質(zhì)的遺傳這類蛋白質(zhì)可有幾種形式，決定蟲體的抗原特性，而每一個蟲體的表面特異蛋白質(zhì)只能是其中一種形式。一個蟲體的表面特異蛋白質(zhì)是什么形式，其后代的也是什么形式。草履蟲蟲體的表面特異蛋白質(zhì)的遺傳草履蟲蟲體的表面特異蛋白質(zhì)的遺傳若改變草履蟲的生長環(huán)境一段時間，如提高溫度數(shù)小時后再回復到原來的生長溫度，就會使蟲體表面的特異蛋白質(zhì)從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式，而且轉(zhuǎn)變后可以一直穩(wěn)定地遺傳下去?，F(xiàn)在已知這種變化并沒有涉及到遺傳物質(zhì)本身的改變，而只是由有關基因的表達方式的改變造成。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論4. 獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳屬于獲得性狀遺傳的一些例子細菌L型的遺傳（以枯草桿菌

3、為例）細菌細菌L型的遺傳（以枯草桿菌為例）型的遺傳（以枯草桿菌為例）枯草桿菌的形狀必須靠細胞壁來維持。用溶菌酶把枯草桿菌的細胞壁去除后，在特定的生長條件下，它們就會變?yōu)橐恍┐笮〔坏?、形狀不固定的無壁菌體（L型）。細菌細菌L型的遺傳（以枯草桿菌為例）型的遺傳（以枯草桿菌為例）這些無壁菌體不但可以繼續(xù)繁殖，而且其后代也是無細胞壁的，即這種狀態(tài)可以一直遺傳下去。只有把它們放在另外的一種生長條件下，細胞壁才會重新長出來。細菌細菌L型的遺傳（以枯草桿菌為例）型的遺傳（以枯草桿菌為例）該例子中，遺傳物質(zhì)也沒有發(fā)生改變，而失去細胞壁這一后天獲得的性狀卻是可以遺傳的。原因是細菌細胞壁的形成與構成細胞壁物質(zhì)的合

4、成與分解有關，當細胞壁被去除后并在特定的生長條件下，細胞壁物質(zhì)合成與分解的速度相等，因此就沒有細胞壁的形成，并且在后代中一直保持這個性狀。這種失去細胞壁的獲得性狀遺傳在其他種類的細菌中也有存在。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論4. 獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳屬于獲得性狀遺傳的一些例子某些原生動物外表形態(tài)改變的遺傳某些原生動物外表形態(tài)改變的遺傳某些原生動物外表形態(tài)改變的遺傳在一些原生動物中，通過切割或其他偶然因素而導致的外表形態(tài)的改變往往可以遺傳給后代。某些種類的兩個個體有時會并排融合起來，不再分開，一直以雙體的形式進行生長和繁殖，并在其后代中也一直保持這種“雙體”的性狀。從單體變

5、為雙體并不是由于遺傳物質(zhì)的改變，因為只要把雙體后代切開為兩個單體，就可以使其重新恢復為原來正常的單體形態(tài)。某些原生動物外表形態(tài)改變的遺傳某些原生動物外表形態(tài)改變的遺傳四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論4. 獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳體質(zhì)細胞與種質(zhì)細胞之間遺傳物質(zhì)交換的可能途徑“反染”（retrofection）：一種可能存在的自然過程反轉(zhuǎn)錄病毒可以把其RNA反轉(zhuǎn)錄為DNA，然后整合到寄主的基因組中成為原病毒。待到復制時，原病毒以其DNA為模板，轉(zhuǎn)錄合成出很多病毒RNA?！胺慈痉慈尽?：一種可能存在的自然過程：一種可能存在的自然過程近年發(fā)現(xiàn)某些反轉(zhuǎn)錄病毒可以把屬于寄主的一些RNA與病

6、毒本身的RNA合在一起，全部反轉(zhuǎn)錄成DNA，再整合到寄主的基因組中?！胺慈痉慈尽?：一種可能存在的自然過程：一種可能存在的自然過程反轉(zhuǎn)錄病毒與其他病毒一樣，都是可以在多細胞生物的細胞之間轉(zhuǎn)移，因此，它們可以把一個細胞或一類細胞的某些RNA“包裝”起來，然后轉(zhuǎn)移到另一個或另一類細胞內(nèi)并反轉(zhuǎn)錄為DNA，再整合到其基因組中，從而就實現(xiàn)了多細胞生物細胞之間遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。當這一過程發(fā)生在體質(zhì)細胞與種質(zhì)細胞之間，那么就成為兩者交換遺傳物質(zhì)的途徑，使得獲得性狀遺傳有可能在多細胞生物中發(fā)生。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論4. 獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳的進化意義環(huán)境對變異和進化有

7、比較直接的作用。獲得性狀都是在生物體的生活期間短時間內(nèi)形成的，由于其可遺傳性，因此對不連續(xù)和跳躍式的進化有一定的作用。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變遺傳物質(zhì)突變的隨機性達爾文主義理論的核心之一，即認為遺傳物質(zhì)的突變是完全隨機的，環(huán)境只起到自然選擇的作用。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變遺傳物質(zhì)突變的隨機性得到實驗上的支持。Salvador Edward Luria與Max Delbrck在20世紀40年代初所進行的實驗最為著名。Luria與Delbrck研究的是細菌的突變，他們通過加入T1噬菌體，分析細菌中對

8、噬菌體的抗性這種突變的出現(xiàn)情況。 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變具適應性的定向突變存在的可能性Luria與Delbrck的實驗以及隨后的一些實驗都有一個局限，那就是所用的選擇條件是致死性的，因此只能研究加入選擇因素之前出現(xiàn)的突變，而不能研究加入選擇因素后的突變情況已死亡的生物是不會再突變的。在這種情況下，具適應性的定向突變存在的可能性是不能排除的。 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的提出及引起的爭論1988年，John Cairns及其合作者在Nature上發(fā)表了一篇題為“The Origin of

9、 Mutants”的論文，提出了在環(huán)境的作用下，突變的產(chǎn)生可以是非隨機的，環(huán)境會導致有利的突變以較高的頻率出現(xiàn)，因而突變本身是具有適應性的觀點。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的提出及引起的爭論這一觀點，即適應性突變（adaptive mutation）的提出在學術界引起了很大的爭論，并且一直延續(xù)至今。 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的有關實驗及依據(jù)材料：大腸桿菌的乳糖缺陷型（Lac-）菌株培養(yǎng)條件：只含有乳糖作為碳源的細菌培養(yǎng)基目的：研究細菌從不能利用乳糖到恢復能利用乳糖的突變情況（生長

10、停滯時期的突變，非致死性的選擇條件） 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的有關實驗及依據(jù)結果：由于不能利用乳糖，開始細菌處于“饑餓”狀態(tài)，停止了生長和繁殖。但是過了一段時間后，就可以看到一些細菌活躍起來，重新開始了生長和繁殖。隨著時間的推移，重新活躍起來的細菌不斷增多，即它們都從Lac-突變成Lac+，具有了利用乳糖的功能。 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的有關實驗及依據(jù)以往的實驗使用致死性的選擇條件，排除了檢測出其他類型的突變的可能性，因而并不能證明非隨機的、由選擇因素誘導的突變不存在。以

11、往只著重研究生長時期（存在著DNA的成倍復制）的突變，而該實驗研究的是在生長停滯期的突變，兩者的情況是有可能不同的。 適應性突變的有關實驗及依據(jù)適應性突變的有關實驗及依據(jù)細菌從Lac-到Lac+的突變是在被放入只含乳糖的培養(yǎng)基后才產(chǎn)生的，而且隨著時間的推移，這種突變不斷增多。因而，這種突變是由乳糖誘導的，雖然根據(jù)這一點還不能說明只有乳糖才能誘導出這種突變。適應性突變的有關實驗及依據(jù)適應性突變的有關實驗及依據(jù)把Lac-菌株放在不含任何糖的培養(yǎng)基中，使細菌處于饑餓狀態(tài)，但這樣并不能誘導產(chǎn)生出Lac+突變體。這說明乳糖的存在對產(chǎn)生大量的Lac+突變體是必需的。在乳糖誘導下不斷產(chǎn)生Lac+突變體的細菌

12、種群并不能不斷產(chǎn)生其他與此無關的突變體。這說明乳糖誘導產(chǎn)生的突變體是有特異性的。 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的有關實驗及依據(jù)結論：細菌在停止生長的時期存在著一些機制，使得它們能夠在外界環(huán)境的作用下，只產(chǎn)生最合適的突變。不足之處：實驗仍有一定的 不完善性或漏洞，另對其分 子機制不甚清楚。 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的具體機制在基因組中存在著與適應性突變有關的DNA重組，而這樣的重組與生長著的細胞中的自發(fā)突變并沒有聯(lián)系。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變

13、適應性突變適應性突變的具體機制序列分析表明，在選擇壓力下，會出現(xiàn)新的突變機制，并產(chǎn)生一些特異類型的突變。特別是，在對利用乳糖的突變進行選擇的情況下，從Lac-到Lac+的突變模式與沒有選擇的情況下所發(fā)生的是不同的，而且要更為簡單。 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的具體機制存在著一些把突變在細胞之間或有可能是物種之間傳遞的途徑（如通過F因子），從而可使適應性突變更易擴散開來?；蚪M中也存在著與適應性突變相關的基因的擴增（拷貝數(shù)增多）。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的具體機制可以認為，在生長

14、停滯期，有關生物存在著特異的DNA代謝（合成、修復、重組和變異）途徑，從而可以導致基因組中一些特異區(qū)域的變化，并產(chǎn)生適應性突變。 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的進化意義除了在大腸桿菌外，在酵母（Saccharomyces cerevisiae）等生物中也發(fā)現(xiàn)有適應性突變的存在，從而使得適應性突變成為了一個不容忽視的現(xiàn)象。這些發(fā)現(xiàn)都顯示，遺傳物質(zhì)系統(tǒng)并不總是惰性和被動的，它們還有智慧性的一面。這無疑對生物適應性的起源和進化有極為重要的意義。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變適應性突變的進化意義適應性突

15、變中DNA與環(huán)境的關系，使得基因組可較為直接地對環(huán)境作出反應。因此，環(huán)境通過適應性突變對基因組進化也是有一定的方向性作用的，能在一定程度上影響基因組的進化途徑。 四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變一種新的進化模式環(huán)境與生物體之間可以在多個層次上、以多種方式相互作用，并存在著生物體及其遺傳變異和環(huán)境之間的反饋效應。一方面，環(huán)境可以對已產(chǎn)生的突變體進行選擇。另一方面，生物體通過感受環(huán)境的變化，可以改變基因的表達方式，還可以改變遺傳物質(zhì)本身的變異途徑，使適應性突變出現(xiàn)以適應環(huán)境。四、非達爾文主義的進化論四、非達爾文主義的進化論5. 適應性突變適應性突變一種新的進化模式環(huán)境中的輻射或某些化學因子也可以直接導