血液生化匯編

1、血液生化匯編第一節(jié)第一節(jié) 血液的基本成分與功能血液的基本成分與功能 血液成分血液成分血液的化學(xué)組成血液的化學(xué)組成血液非蛋白氮血液非蛋白氮血液的生理功能血液的生理功能v 血清血清(serum)：血液在體外凝固之后析出的：血液在體外凝固之后析出的清徹、淡黃色液體清徹、淡黃色液體 v 血漿：若將血液加入適量的抗凝劑后離心，血漿：若將血液加入適量的抗凝劑后離心，可使血細(xì)胞下沉，淺黃色的上清液即為血漿可使血細(xì)胞下沉，淺黃色的上清液即為血漿 v 血清與血漿的主要區(qū)別是血清中不含纖維蛋白原血清與血漿的主要區(qū)別是血清中不含纖維蛋白原 一、血液的基本成分一、血液的基本成分 1、血漿與血清的區(qū)別、血漿與血清的區(qū)別

2、 2、非蛋白氮、非蛋白氮(non-protein nitrogen, NPN)：非蛋白：非蛋白質(zhì)含氮化合物質(zhì)含氮化合物(尿素、尿酸、肌酸、肌酐、氨基酸、尿素、尿酸、肌酸、肌酐、氨基酸、多肽、膽紅素和氨等多肽、膽紅素和氨等)的氮含量總稱為非蛋白氮的氮含量總稱為非蛋白氮 。v尿素是主要的尿素是主要的NPN組分組分二、血液的功能二、血液的功能第二節(jié)第二節(jié) 血漿蛋白質(zhì)血漿蛋白質(zhì) 血漿蛋白質(zhì)的分類血漿蛋白質(zhì)的分類 血漿蛋白質(zhì)的性質(zhì)血漿蛋白質(zhì)的性質(zhì)血漿蛋白質(zhì)的功能血漿蛋白質(zhì)的功能一、血漿蛋白質(zhì)的分類一、血漿蛋白質(zhì)的分類 1、鹽析法分離：清蛋白、球蛋白、鹽析法分離：清蛋白、球蛋白 2、按電泳遷移率分類：清蛋

3、白、按電泳遷移率分類：清蛋白、1、2、1、2和和球蛋白。球蛋白。 血漿中含量最多的蛋白質(zhì)是清蛋白；血液中血漿中含量最多的蛋白質(zhì)是清蛋白；血液中含量最多的蛋白質(zhì)是血紅蛋白含量最多的蛋白質(zhì)是血紅蛋白 臨床上常用清蛋白球蛋白（臨床上常用清蛋白球蛋白（A/G）值對(duì)肝）值對(duì)肝臟疾患與免疫相關(guān)疾患加以區(qū)分臟疾患與免疫相關(guān)疾患加以區(qū)分 1、清蛋白的功能：營(yíng)養(yǎng)、調(diào)節(jié)滲透壓、調(diào)節(jié)、清蛋白的功能：營(yíng)養(yǎng)、調(diào)節(jié)滲透壓、調(diào)節(jié)pH、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 2、球蛋白的功能：維持滲透壓、球蛋白的功能：維持滲透壓、pH，運(yùn)輸，免疫，運(yùn)輸，免疫，催化，凝血、抗凝及纖溶催化，凝血、抗凝及纖溶 三、血漿蛋白質(zhì)的功能三、血漿蛋白質(zhì)的功能v

4、 維持滲透壓、維持滲透壓、pH，運(yùn)輸物質(zhì)，免疫，催化，營(yíng)養(yǎng)，運(yùn)輸物質(zhì)，免疫，催化，營(yíng)養(yǎng)，凝血、抗凝及纖溶凝血、抗凝及纖溶 二、血漿蛋白質(zhì)的性質(zhì)二、血漿蛋白質(zhì)的性質(zhì)第三節(jié)第三節(jié) 紅細(xì)胞代謝紅細(xì)胞代謝 紅細(xì)胞的分化紅細(xì)胞的分化血紅蛋白的結(jié)構(gòu)和功能血紅蛋白的結(jié)構(gòu)和功能血紅蛋白的合成血紅蛋白的合成 成熟紅細(xì)胞的代謝特點(diǎn)成熟紅細(xì)胞的代謝特點(diǎn)一、血紅蛋白的合成一、血紅蛋白的合成 1、血紅蛋白的組成：珠蛋白（、血紅蛋白的組成：珠蛋白（22）血紅素（每）血紅素（每個(gè)亞基含個(gè)亞基含1個(gè)血紅素輔基）個(gè)血紅素輔基） v 血紅蛋白的合成主要在網(wǎng)織紅細(xì)胞階段血紅蛋白的合成主要在網(wǎng)織紅細(xì)胞階段 2、血紅素的生物合成、血紅

5、素的生物合成 （1）原料：琥珀酰）原料：琥珀酰CoA、甘氨酸、甘氨酸、Fe2+ （2）關(guān)鍵酶：）關(guān)鍵酶：ALA合成酶合成酶 （3）亞細(xì)胞定位：線粒體、細(xì)胞液）亞細(xì)胞定位：線粒體、細(xì)胞液 （4）調(diào)節(jié)）調(diào)節(jié)血紅素對(duì)血紅素對(duì)ALA合酶有反饋抑制作用合酶有反饋抑制作用促紅細(xì)胞生成素可誘導(dǎo)促紅細(xì)胞生成素可誘導(dǎo)ALA合酶的合成合酶的合成雄激素及雌二醇等都是血紅素合成的促進(jìn)劑雄激素及雌二醇等都是血紅素合成的促進(jìn)劑 3、珠蛋白的合成及調(diào)節(jié)：高鐵血紅蛋白促進(jìn)合成、珠蛋白的合成及調(diào)節(jié)：高鐵血紅蛋白促進(jìn)合成 4、血紅蛋白的合成、血紅蛋白的合成 【典型病例】鐮形細(xì)胞貧血癥【典型病例】鐮形細(xì)胞貧血癥二、成熟紅細(xì)胞的代謝

6、特點(diǎn)二、成熟紅細(xì)胞的代謝特點(diǎn) 1、成熟的紅細(xì)胞沒有細(xì)胞核，也沒有線粒體和核、成熟的紅細(xì)胞沒有細(xì)胞核，也沒有線粒體和核蛋白體等亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因此，不能進(jìn)行蛋白體等亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因此，不能進(jìn)行DNA、RNA、蛋白質(zhì)合成，不能進(jìn)行有氧氧化。蛋白質(zhì)合成，不能進(jìn)行有氧氧化。 2、糖酵解是成熟紅細(xì)胞獲得能量的唯一途徑、糖酵解是成熟紅細(xì)胞獲得能量的唯一途徑 （1）酵解供能：鈣泵、鈉泵、谷胱甘肽及）酵解供能：鈣泵、鈉泵、谷胱甘肽及NAD的的生物合成、膜脂與血漿脂蛋白的脂質(zhì)交換生物合成、膜脂與血漿脂蛋白的脂質(zhì)交換 （2）酵解支路生成）酵解支路生成2,3-二磷酸甘油酸：在低氧壓的二磷酸甘油酸：在低氧壓的組織中促進(jìn)氧的

7、釋放；貯存能量組織中促進(jìn)氧的釋放；貯存能量 3、磷酸戊糖途徑提供、磷酸戊糖途徑提供NADPH，用于維持谷胱甘肽，用于維持谷胱甘肽還原系統(tǒng)和高鐵血紅蛋白的還原還原系統(tǒng)和高鐵血紅蛋白的還原 （1）NADPH將將GSSG還原為還原為GSH：GSH的主要功能的主要功能是保護(hù)紅細(xì)胞膜免受氧化損傷、維持血紅蛋白及巰基是保護(hù)紅細(xì)胞膜免受氧化損傷、維持血紅蛋白及巰基酶的還原狀態(tài)、促使高鐵血紅蛋白還原為血紅蛋白酶的還原狀態(tài)、促使高鐵血紅蛋白還原為血紅蛋白 （2）NADPH可以保護(hù)膜蛋白、血紅蛋白、巰基酶可以保護(hù)膜蛋白、血紅蛋白、巰基酶等不被氧化，還原高鐵血紅蛋白，維持紅細(xì)胞功能等不被氧化，還原高鐵血紅蛋白，維持

8、紅細(xì)胞功能 4、膜脂與血漿脂蛋白的脂質(zhì)交換、膜脂與血漿脂蛋白的脂質(zhì)交換 機(jī)理：缺少機(jī)理：缺少G-6P脫氫酶，脫氫酶，NADPH生成受阻，患者生成受阻，患者如食用某些食物（如蠶豆）或服用某些藥物（如磺如食用某些食物（如蠶豆）或服用某些藥物（如磺胺類及阿斯匹林等），可導(dǎo)致過氧化氫和超氧化物胺類及阿斯匹林等），可導(dǎo)致過氧化氫和超氧化物大量生成而引起溶血現(xiàn)象大量生成而引起溶血現(xiàn)象【典型病例】蠶豆病【典型病例】蠶豆病血液組成血液組成50-60%血漿plasma(血清serum)白細(xì)胞，血小板4050紅細(xì)胞 2、血細(xì)胞：紅細(xì)胞、白細(xì)胞、血小板、血細(xì)胞：紅細(xì)胞、白細(xì)胞、血小板 1、血漿、血漿一、血液成分一、

9、血液成分 二、化學(xué)組成二、化學(xué)組成血液非蛋白質(zhì)含氮化合物中的含氮量。血液非蛋白質(zhì)含氮化合物中的含氮量。NPN腎功能嚴(yán)重?fù)p傷時(shí)排泄受阻腎功能嚴(yán)重?fù)p傷時(shí)排泄受阻高熱、糖尿病等引起蛋白質(zhì)分解增強(qiáng)高熱、糖尿病等引起蛋白質(zhì)分解增強(qiáng)：NPN中含量最多的物質(zhì)，約占中含量最多的物質(zhì)，約占1/31/2，正，正常時(shí)含量為常時(shí)含量為3.214.28mmol/L (5.0 19.7 mg/dl) 。異常升高。異常升高至（至（200mg/dl）以上是生命垂危的象征。）以上是生命垂危的象征。尿素、肌酸、肌酐、尿酸、膽紅素、氨等尿素、肌酸、肌酐、尿酸、膽紅素、氨等它們多數(shù)為蛋白質(zhì)和核酸的分解代謝終產(chǎn)物。它們多數(shù)為蛋白質(zhì)和核

10、酸的分解代謝終產(chǎn)物。血液的生理功能血液的生理功能四、功能四、功能 血漿蛋白質(zhì)血漿蛋白質(zhì) 1、鹽析法、鹽析法清蛋白：飽和硫酸銨清蛋白：飽和硫酸銨球蛋白：半飽和硫酸銨球蛋白：半飽和硫酸銨纖維蛋白原：半飽和硫酸銨纖維蛋白原：半飽和硫酸銨 + 半飽和半飽和NaCl清清 : 球球 = 1.5 2 : 1清蛋白（清蛋白（albumin，A）：）：3848g/L球蛋白（球蛋白（globulin，G）：1530g/LA/G：正常值：正常值一、血漿蛋白質(zhì)的分類一、血漿蛋白質(zhì)的分類血漿蛋白質(zhì)血漿蛋白質(zhì)二、電泳法二、電泳法血漿蛋白質(zhì)血漿蛋白質(zhì)人類血漿蛋白質(zhì)的功能分類人類血漿蛋白質(zhì)的功能分類 種種 類類 血血 漿漿

11、蛋蛋 白白1.載體蛋白載體蛋白2.免疫防御系統(tǒng)蛋免疫防御系統(tǒng)蛋3.凝血和纖溶蛋白凝血和纖溶蛋白4.酶酶5.蛋白酶抑制劑蛋白酶抑制劑6.激素激素7.參與炎癥應(yīng)答的蛋白參與炎癥應(yīng)答的蛋白清蛋白、脂蛋白、運(yùn)鐵蛋白、銅藍(lán)蛋白等清蛋白、脂蛋白、運(yùn)鐵蛋白、銅藍(lán)蛋白等IgG ,IgM ,IgA ,IgD ,IgE 和補(bǔ)體和補(bǔ)體C1-9 等等凝血因子凝血因子、凝血酶原、纖溶酶原等、凝血酶原、纖溶酶原等卵磷脂：膽固醇?；D(zhuǎn)移酶等卵磷脂：膽固醇酰基轉(zhuǎn)移酶等 1抗胰蛋白酶、抗胰蛋白酶、 2巨球蛋白等巨球蛋白等促紅細(xì)胞生成素、胰島素等促紅細(xì)胞生成素、胰島素等C-反應(yīng)蛋白、反應(yīng)蛋白、 2酸性糖蛋白等酸性糖蛋白等二、血漿

12、蛋白質(zhì)的性質(zhì)二、血漿蛋白質(zhì)的性質(zhì) 1. 絕大多數(shù)血漿蛋白在肝合成。絕大多數(shù)血漿蛋白在肝合成。 2. 分泌型蛋白質(zhì)：在膜結(jié)合的多核蛋白體上合成。分泌型蛋白質(zhì)：在膜結(jié)合的多核蛋白體上合成。 3. 除清蛋白外，幾乎所有的血漿蛋白均為糖蛋白。除清蛋白外，幾乎所有的血漿蛋白均為糖蛋白。 4. 許多血漿蛋白呈現(xiàn)多態(tài)性許多血漿蛋白呈現(xiàn)多態(tài)性(polymorphism)。 5. 每種血漿蛋白均有自己特異的半衰期。每種血漿蛋白均有自己特異的半衰期。 6. 在急性炎癥或某種類型組織損傷等情況下，某些在急性炎癥或某種類型組織損傷等情況下，某些血漿蛋白的水平會(huì)增高，它們被稱為急性時(shí)相蛋血漿蛋白的水平會(huì)增高，它們被稱為

13、急性時(shí)相蛋白質(zhì)白質(zhì)(acute phase protein APP)。急性時(shí)相反應(yīng)急性時(shí)相反應(yīng) 2、理化性質(zhì)：、理化性質(zhì)：M68.5kD； pI 3、合成部位：肝，、合成部位：肝， 12 g/天天 1、含量：、含量：3.8 4.8 g/dL 4、結(jié)構(gòu)：、結(jié)構(gòu)：清蛋白的結(jié)構(gòu)清蛋白的結(jié)構(gòu) 5、功能：、功能： (1) 物質(zhì)運(yùn)輸：游離脂酸、甲狀腺素、皮質(zhì)醇、物質(zhì)運(yùn)輸：游離脂酸、甲狀腺素、皮質(zhì)醇、血紅素、膽紅素、鈣離子、銅離子、磺胺、青霉素、血紅素、膽紅素、鈣離子、銅離子、磺胺、青霉素、阿司匹林等阿司匹林等 (2) 維持膠體滲透壓維持膠體滲透壓 (3) 營(yíng)養(yǎng)功能營(yíng)養(yǎng)功能 (4) 維持維持pH（二）球蛋白

14、（二）球蛋白銅藍(lán)蛋白（銅藍(lán)蛋白（ceruloplasmin,CER)運(yùn)鐵蛋白運(yùn)鐵蛋白(transferin,TRF) 1抗胰蛋白酶抗胰蛋白酶IgG 1、運(yùn)輸功能：、運(yùn)輸功能： ，球蛋白球蛋白 2、抗體：、抗體： 球蛋白球蛋白 3、維持滲透壓、維持滲透壓、pH 4、血漿酶：、血漿酶：血漿功能酶：凝血酶，脂肪酶血漿功能酶：凝血酶，脂肪酶 細(xì)胞外滲酶：細(xì)胞外滲酶：GPT，GOT外分泌酶：胃蛋白酶、胰蛋白酶外分泌酶：胃蛋白酶、胰蛋白酶5、凝血、抗凝與纖溶作用、凝血、抗凝與纖溶作用紅細(xì)胞是血液中最主要的細(xì)胞，它是在骨髓中紅細(xì)胞是血液中最主要的細(xì)胞，它是在骨髓中由造血干細(xì)胞定向分化而成的紅系細(xì)胞。由造血干

15、細(xì)胞定向分化而成的紅系細(xì)胞。在成熟過程中，紅細(xì)胞發(fā)生一系列形態(tài)和代謝在成熟過程中，紅細(xì)胞發(fā)生一系列形態(tài)和代謝的改變。的改變。紅細(xì)胞紅細(xì)胞血紅蛋白血紅蛋白血紅蛋白血紅蛋白血紅素的結(jié)構(gòu)血紅素的結(jié)構(gòu)NNNNFe2+H3CCH2CH3HCCH3CHH2CH3CH2CCH2CH2H2CHOOCHOOCConformational changes induced in hemoglobin when oxygen binds. (The oxygen-bound form is shown at bottom.) There are multiple structural changes, some no

16、t visible here; most of the changes are subtle.別構(gòu)效應(yīng)別構(gòu)效應(yīng)血紅蛋白血紅蛋白The oxygen-binding curves of myoglobin (Mb) and hemoglobin (Hb). 肌紅蛋白與肌紅蛋白與血紅蛋白的血紅蛋白的氧結(jié)合特性氧結(jié)合特性血紅蛋白血紅蛋白血紅素的合成血紅素的合成氨基氨基酮戊酸（酮戊酸（ALA） 的合成的合成血紅素的合成血紅素的合成卟膽原（膽色素原）的合成卟膽原（膽色素原）的合成血紅素的合成血紅素的合成 2 4線狀四吡咯線狀四吡咯1 1、ALAALA合酶合酶血紅素合成的限速酶血紅素合成的限速酶結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)：

17、結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)：u受血紅素反饋抑制受血紅素反饋抑制u高鐵血紅素強(qiáng)烈抑制高鐵血紅素強(qiáng)烈抑制u維生素維生素B B6 6缺乏可減少血紅素的合成缺乏可減少血紅素的合成數(shù)量調(diào)節(jié)：數(shù)量調(diào)節(jié)：u誘導(dǎo)劑：誘導(dǎo)劑：雄激素雄激素及及雌二醇雌二醇等等固醇類激素；某些固醇類激素；某些藥物、殺蟲劑等；藥物、殺蟲劑等；u阻遏劑：血紅素阻遏劑：血紅素肝肝5-還原酶還原酶誘導(dǎo)誘導(dǎo)促進(jìn)促進(jìn)睪丸酮睪丸酮 5-二氫睪酮二氫睪酮ALA合成合成酶的合成酶的合成血紅素和血血紅素和血紅蛋白合成紅蛋白合成3 3、促紅細(xì)胞生成素、促紅細(xì)胞生成素(erythropoietin, EPO)2 2、ALAALA脫水酶與亞鐵螯合酶脫水酶與亞鐵螯合酶可可被血

18、紅素被血紅素 、重金屬等抑制、重金屬等抑制亞鐵螯合酶還需要還原劑亞鐵螯合酶還需要還原劑( (如谷胱甘肽如谷胱甘肽) )主要在腎臟產(chǎn)生，主要在腎臟產(chǎn)生，與膜受體結(jié)合。與膜受體結(jié)合。可誘導(dǎo)可誘導(dǎo)ALA合酶合成，合酶合成，加速有核紅細(xì)胞的成熟及加速有核紅細(xì)胞的成熟及血紅素和血紅蛋白的合成，促使原始紅細(xì)胞的繁殖血紅素和血紅蛋白的合成，促使原始紅細(xì)胞的繁殖和分化。和分化。 1）機(jī)體缺）機(jī)體缺O(jiān)2時(shí)，促紅細(xì)胞生成素分泌時(shí)，促紅細(xì)胞生成素分泌血紅素血紅素和血紅蛋白的合成和血紅蛋白的合成。 2）慢性腎炎、腎功能不良患者常見的貧血）慢性腎炎、腎功能不良患者常見的貧血現(xiàn)象與促紅細(xì)胞生成素合成量的減少有關(guān)?，F(xiàn)象與促

19、紅細(xì)胞生成素合成量的減少有關(guān)。M卜啉癥：鐵卜啉合成代謝異常而導(dǎo)致卜啉卜啉癥：鐵卜啉合成代謝異常而導(dǎo)致卜啉及其代謝物排出增多及其代謝物排出增多珠蛋白的合成珠蛋白的合成-珠蛋白基因結(jié)構(gòu)珠蛋白基因結(jié)構(gòu)高鐵血紅素促進(jìn)珠蛋白的合成高鐵血紅素促進(jìn)珠蛋白的合成 高鐵血紅素高鐵血紅素cAMP +2C+cAMP-2ReIF-2激酶激酶（無(wú)活性）（無(wú)活性）eIF-2（有活性有活性）eIF-2 （無(wú)活性）（無(wú)活性）P+ATPADPATPADP+eIF-2激酶激酶 （有活性）（有活性）PR2C2(PKA)鏈鏈鏈鏈 2 2血紅素血紅素 二聚體二聚體 鏈鏈鏈鏈 2 2血紅素血紅素 二聚體二聚體 血紅蛋白血紅蛋白血紅蛋白合

20、成血紅蛋白合成Polymerization of HbSScanning electron micrographs of (a) normal and (b) sickled human erythrocytes. The sickled cells are fragile, and their breakdown causes anemia鐮形細(xì)胞貧血癥鐮形細(xì)胞貧血癥紅細(xì)胞成熟過程中的代謝變化紅細(xì)胞成熟過程中的代謝變化 代謝能力代謝能力 有核有核紅細(xì)胞紅細(xì)胞 網(wǎng)織網(wǎng)織紅細(xì)胞紅細(xì)胞 成熟成熟紅細(xì)胞紅細(xì)胞分裂增殖能力分裂增殖能力DNA 合合 成成RNA 合合 成成RNA 存存 在在蛋白質(zhì)合成蛋白

21、質(zhì)合成血紅素合成血紅素合成脂類合成脂類合成三羧縮酸循環(huán)三羧縮酸循環(huán)氧化磷酸化氧化磷酸化糖酵解糖酵解磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 * 注：注：“+”+”，“-”-”分別表示該途分別表示該途徑有或無(wú)徑有或無(wú)* *晚幼紅細(xì)胞晚幼紅細(xì)胞為為“-”-”（一）糖代謝（一）糖代謝1. 糖酵解和糖酵解和2, 3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(2, 3-BPG)旁旁路路v維持紅細(xì)胞膜鈉泵維持紅細(xì)胞膜鈉泵(Na+-K+-ATPase)的運(yùn)轉(zhuǎn)的運(yùn)轉(zhuǎn)v維持紅細(xì)胞膜鈣泵維持紅細(xì)胞膜鈣泵(Ca2+-ATPase)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)v維持紅細(xì)胞膜脂質(zhì)與血漿脂蛋白脂質(zhì)的交換維持紅細(xì)胞膜脂質(zhì)與血漿脂蛋白脂質(zhì)的交換v少量少量ATP用于

22、谷胱甘肽、用于谷胱甘肽、NAD+ 的生物合成的生物合成（1）糖酵解的功能：唯一供能途徑）糖酵解的功能：唯一供能途徑（2）酵解支路：生成）酵解支路：生成2, 3-BPG成熟紅細(xì)胞代謝特點(diǎn)成熟紅細(xì)胞代謝特點(diǎn)CO2 and DPG are a allosteric effectors(別構(gòu)劑別構(gòu)劑) as they promote the release of O2.It will impossible that hemoglobin release O2 if there is no DPG in muscle tissue.High-altitude adaptation (高山適應(yīng)高山適應(yīng)):

23、2,3-二磷酸甘油酸促進(jìn)氧的釋放二磷酸甘油酸促進(jìn)氧的釋放2. 磷酸戊糖途徑的重要性：產(chǎn)生磷酸戊糖途徑的重要性：產(chǎn)生NADPH+H+成熟紅細(xì)胞代謝特點(diǎn)成熟紅細(xì)胞代謝特點(diǎn)成熟紅細(xì)胞代謝特點(diǎn)成熟紅細(xì)胞代謝特點(diǎn)u對(duì)抗氧化劑，保護(hù)細(xì)胞膜蛋白、血紅蛋白和酶蛋白對(duì)抗氧化劑，保護(hù)細(xì)胞膜蛋白、血紅蛋白和酶蛋白的巰基等不被氧化，從而維持紅細(xì)胞的正常功能。的巰基等不被氧化，從而維持紅細(xì)胞的正常功能。 葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸NADP+NADP+H+2GSHGSSGH2O22H2O6磷酸葡萄磷酸葡萄糖脫氫酶糖脫氫酶谷胱甘肽谷胱甘肽還原酶還原酶谷胱甘肽過谷胱甘肽過氧化物酶氧化物酶 成熟紅細(xì)胞不能從頭合成脂肪酸，通過主動(dòng)和成熟紅細(xì)胞不能從頭合成脂肪酸，通過主動(dòng)和被動(dòng)交換，不斷與血漿