第三章光合作用2

1、根據(jù)光合步驟中的需光與否：根據(jù)光合步驟中的需光與否：光合作用分為兩個(gè)光合作用分為兩個(gè)過(guò)程過(guò)程光反應(yīng)和暗反應(yīng)。光反應(yīng)是必須在光下光反應(yīng)和暗反應(yīng)。光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的、由光所引起的光化學(xué)反應(yīng)；暗反應(yīng)才能進(jìn)行的、由光所引起的光化學(xué)反應(yīng)；暗反應(yīng)是在暗處（也可在光下）進(jìn)行的，由若干酶所催是在暗處（也可在光下）進(jìn)行的，由若干酶所催化的化學(xué)反應(yīng)。化的化學(xué)反應(yīng)。光反應(yīng)是在類囊體（光合膜）上進(jìn)行的，而暗反光反應(yīng)是在類囊體（光合膜）上進(jìn)行的，而暗反應(yīng)是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的應(yīng)是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的 .COCO+ H+ HO O 光光 綠色植物綠色植物 (CH(CHO)O)O O隨著生理學(xué)研究的發(fā)展，光合

2、作用的實(shí)質(zhì)是形隨著生理學(xué)研究的發(fā)展，光合作用的實(shí)質(zhì)是形成有機(jī)物和將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。將光合作用成有機(jī)物和將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。將光合作用分為三個(gè)階段：分為三個(gè)階段： 1.1.原初反應(yīng)：原初反應(yīng)：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能2.2.電子傳遞和光合磷酸化：電子傳遞和光合磷酸化：電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能；學(xué)能；3.3.碳同化：碳同化：活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。一、一、 原初反應(yīng)原初反應(yīng) 光合作用的第一階段，光合作用的第一階段，是指是指光能被光合色光能被光合色素吸收、傳遞到作用中心，并發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，素吸收、傳遞到作用中心，并

3、發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，引起電荷分離的過(guò)程引起電荷分離的過(guò)程 。它包括：它包括： 光物理光物理光能的吸收、傳遞光能的吸收、傳遞 光化學(xué)光化學(xué)有電子得失有電子得失 概念概念( (一一) ) 、光能的吸收與傳遞、光能的吸收與傳遞當(dāng)光照射到綠色植物后，聚當(dāng)光照射到綠色植物后，聚光色素分子吸收光能，其分光色素分子吸收光能，其分子狀態(tài)發(fā)生變化。子狀態(tài)發(fā)生變化。1 1、 激發(fā)態(tài)的形成激發(fā)態(tài)的形成通常色素分子是處于能量通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài)的最低狀態(tài)基態(tài)基態(tài)。 色素分子吸收了光子后，色素分子吸收了光子后，會(huì)引起原子結(jié)構(gòu)內(nèi)電子的重會(huì)引起原子結(jié)構(gòu)內(nèi)電子的重新排列。新排列。 其中低能的電子獲得能量其中低能的電子

4、獲得能量后就可克服原子核正電荷對(duì)后就可克服原子核正電荷對(duì)其的吸引力而被推進(jìn)到高能其的吸引力而被推進(jìn)到高能的的激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)。 圖葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖圖葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖 各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動(dòng)和轉(zhuǎn)動(dòng)還表現(xiàn)出若干能級(jí)。各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動(dòng)和轉(zhuǎn)動(dòng)還表現(xiàn)出若干能級(jí)。（1 1）. .放熱放熱激發(fā)態(tài)的色素分子以熱激發(fā)態(tài)的色素分子以熱的形式釋放能量來(lái)降低能的形式釋放能量來(lái)降低能級(jí)，此過(guò)程又稱內(nèi)轉(zhuǎn)換或級(jí)，此過(guò)程又稱內(nèi)轉(zhuǎn)換或無(wú)輻射退激。如葉綠素分無(wú)輻射退激。如葉綠素分子從第一單線態(tài)降至基態(tài)子從第一單線態(tài)降至基態(tài)或三線態(tài)，以及從三線態(tài)或三線態(tài)，以及從三線態(tài)回至基態(tài)時(shí)的放熱回

5、至基態(tài)時(shí)的放熱. . 2 2、激發(fā)態(tài)的、激發(fā)態(tài)的轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的狀態(tài)，激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的狀態(tài)，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后，就會(huì)發(fā)生能經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后，就會(huì)發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變，轉(zhuǎn)變的方式有以下量的轉(zhuǎn)變，轉(zhuǎn)變的方式有以下幾種：幾種：（2 2）發(fā)射熒光發(fā)射熒光激發(fā)態(tài)的葉綠素分子激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)，可以光回至基態(tài)時(shí)，可以光子形式釋放能量。子形式釋放能量。 處在第一單線態(tài)的葉處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱為所發(fā)出的光稱為熒光。熒光。色素分子吸收的光能，若色素分子吸收的光能，若通過(guò)放熱、發(fā)射熒光與磷通過(guò)放熱、發(fā)射熒光與磷光等方式退激，能量就被光等方式退激，能量就被浪費(fèi)了。

6、浪費(fèi)了。ChlChl* *1 1 ChlChl2 2 ChlChl1 1ChlChl* *2 2 供體分子供體分子 受體分子受體分子在光合器里，在光合器里，光合色素分子緊密排列于類囊體膜上。光合色素分子緊密排列于類囊體膜上。處在激發(fā)態(tài)的聚光色素分子可以通過(guò)分子間的傳遞，處在激發(fā)態(tài)的聚光色素分子可以通過(guò)分子間的傳遞，把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)，這過(guò)程稱為態(tài)，這過(guò)程稱為色素分子間能量的傳遞色素分子間能量的傳遞。 一般認(rèn)為，色素分子間激發(fā)能是通過(guò)一般認(rèn)為，色素分子間激發(fā)能是通過(guò) “ “共振傳遞共振傳遞”方式傳遞的。方式傳遞的。 在色

7、素系統(tǒng)中，一個(gè)色素分子吸在色素系統(tǒng)中，一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中某個(gè)電子的振動(dòng)某個(gè)電子的振動(dòng)( (共振共振) )，當(dāng)?shù)诙?，?dāng)?shù)诙€(gè)分子的電子振動(dòng)被誘導(dǎo)起來(lái)，個(gè)分子的電子振動(dòng)被誘導(dǎo)起來(lái)，就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞，就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞，第一個(gè)分子中原來(lái)被激發(fā)的電子第一個(gè)分子中原來(lái)被激發(fā)的電子便停止振動(dòng)，而第二個(gè)分子中被便停止振動(dòng)，而第二個(gè)分子中被誘導(dǎo)的電子則變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)，第二誘導(dǎo)的電子則變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)，第二個(gè)分子又能以同樣的方式激發(fā)第個(gè)分子又能以同樣的方式激發(fā)第三個(gè)、第四個(gè)分子。這種三個(gè)、第四個(gè)分

8、子。這種依靠電依靠電子振動(dòng)在分子間傳遞能量的方式子振動(dòng)在分子間傳遞能量的方式就稱為就稱為“共振傳遞共振傳遞”。共振傳遞示意圖 在共振傳遞過(guò)程中，在共振傳遞過(guò)程中，供體和受體分子可以是供體和受體分子可以是同種，也可以是異種分同種，也可以是異種分子。子。通過(guò)上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會(huì)很通過(guò)上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會(huì)很快到達(dá)并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。快到達(dá)并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。（二）、（二）、光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng) 原初反應(yīng)的光化學(xué)反應(yīng)是在光系統(tǒng)的原初反應(yīng)的光化學(xué)反應(yīng)是在光系統(tǒng)的反應(yīng)中心反應(yīng)中心進(jìn)行的。進(jìn)行的。1 1、反應(yīng)中心、反

9、應(yīng)中心反應(yīng)中心反應(yīng)中心是發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位，它是由是發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位，它是由反應(yīng)中心色素分子、原初電子供體、原初電子受反應(yīng)中心色素分子、原初電子供體、原初電子受體、次級(jí)電子受體等電子傳遞體，以及維持這些體、次級(jí)電子受體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等成分組成電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等成分組成的。的。反應(yīng)中心的反應(yīng)中心的原初電子供體是指直接將電子供給原初電子供體是指直接將電子供給反應(yīng)中心色素分子的電子傳遞體。反應(yīng)中心色素分子的電子傳遞體。 反應(yīng)中心中的反應(yīng)中心中的原初電子受體是指直接接收反應(yīng)原初電子受體是指直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來(lái)電子的電子傳遞體

10、中心色素分子傳來(lái)電子的電子傳遞體 。APD D2.2.光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)聚光色素分子吸收的光能以誘導(dǎo)共振的方式傳到反聚光色素分子吸收的光能以誘導(dǎo)共振的方式傳到反應(yīng)中系色素分子（應(yīng)中系色素分子（P P），并使其受激成為激發(fā)態(tài)），并使其受激成為激發(fā)態(tài)（P P* *）, ,于是就放出較高能量水平的電子轉(zhuǎn)移給原初于是就放出較高能量水平的電子轉(zhuǎn)移給原初電子受體（電子受體（A A）。）。反應(yīng)中心色素分子失去電子，被氧化，帶反應(yīng)中心色素分子失去電子，被氧化，帶正電荷（正電荷（P P），原初電子受體（），原初電子受體（A A）得到電子被還原（）得到電子被還原（A A）。）。PAD D反應(yīng)中心色素分子由于失去

11、電子而出現(xiàn)“空位”，可由原初電子供體（D D）提供電子來(lái)填補(bǔ)，即反應(yīng)中心色素分子又得到電子被還原（P P）（恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)），而原初電子供體則失去電子，被氧化而帶正電荷（D D）?？捎孟率奖硎竟饪捎孟率奖硎竟饣瘜W(xué)反應(yīng)過(guò)程：化學(xué)反應(yīng)過(guò)程：D P A D PD P A D P * * A A D PD P+ + A A- - D D+ + P A P A- - APD D事實(shí)上，上述氧化還原反應(yīng)并未結(jié)束，受體事實(shí)上，上述氧化還原反應(yīng)并未結(jié)束，受體A 要要將電子傳給下一個(gè)受體，一直傳到最終受體；同樣，將電子傳給下一個(gè)受體，一直傳到最終受體；同樣，供體供體D要向它前面的供體奪取電子，直至最終電子要向它前

12、面的供體奪取電子，直至最終電子供體。因此，供體。因此，在電子供體和電子受體間構(gòu)成在電子供體和電子受體間構(gòu)成 “ “電子電子流流” ” 。在高等植物中，最終電子供體是在高等植物中，最終電子供體是H2O，最終，最終電子受體是電子受體是NADP+。 這樣，反應(yīng)中心色素分子獲得光能受激發(fā)，并引起這樣，反應(yīng)中心色素分子獲得光能受激發(fā)，并引起電荷分離，最終將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽瓿闪嗽醴措姾煞蛛x，最終將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽瓿闪嗽醴磻?yīng)的過(guò)程。應(yīng)的過(guò)程。這一過(guò)程在光合作用中不斷反復(fù)地進(jìn)行，從而推動(dòng)這一過(guò)程在光合作用中不斷反復(fù)地進(jìn)行，從而推動(dòng)電子在電子傳遞體中傳遞。電子在電子傳遞體中傳遞。 二、電子傳遞和光合磷酸

13、化二、電子傳遞和光合磷酸化v（一）、光系統(tǒng)v1、紅降現(xiàn)象和愛(ài)默生效應(yīng)v20世紀(jì)40年代，以綠藻為材料，研究其不同光波的光合速率（量子產(chǎn)額）。綠藻綠藻 結(jié)果發(fā)現(xiàn)：用光波大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射材料時(shí)，雖然光子仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這現(xiàn)象被為紅降。v19571957年愛(ài)默生等又觀察到：年愛(ài)默生等又觀察到：v在遠(yuǎn)紅光（光波大于在遠(yuǎn)紅光（光波大于685nm685nm）條件下，如果補(bǔ)充紅光）條件下，如果補(bǔ)充紅光（光波（光波650nm650nm）照射材料時(shí)，量子產(chǎn)額大增，并且比）照射材料時(shí)，量子產(chǎn)額大增，并且比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射時(shí)的總和還要大。這兩種這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射時(shí)的總和還

14、要大。這兩種波長(zhǎng)的光協(xié)同作用而增加光合效率的現(xiàn)象稱為波長(zhǎng)的光協(xié)同作用而增加光合效率的現(xiàn)象稱為雙光雙光增益效應(yīng)或愛(ài)默生效應(yīng)。增益效應(yīng)或愛(ài)默生效應(yīng)。v紅降現(xiàn)象和愛(ài)默生效應(yīng)說(shuō)明：紅降現(xiàn)象和愛(ài)默生效應(yīng)說(shuō)明：v綠藻光合作用可能包括兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)：一個(gè)吸收綠藻光合作用可能包括兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)：一個(gè)吸收短波紅光；一個(gè)吸收長(zhǎng)波紅光。這兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)短波紅光；一個(gè)吸收長(zhǎng)波紅光。這兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)可能以接力的方式協(xié)同作用。可能以接力的方式協(xié)同作用。v也就是說(shuō)，在光的照射下，葉綠體內(nèi)有一部分光合色素分子吸收短波紅光進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，而有一部分光合色素分子吸收長(zhǎng)波紅光進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)。這兩類具有不同吸光特性光合色素分子分別組

15、成兩個(gè)光系統(tǒng)。v現(xiàn)代的研究已證明：高等植物的光合作用有兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)，分別由兩個(gè)光系統(tǒng)完成，這兩個(gè)光系統(tǒng)是以串聯(lián)的方式協(xié)同作用的。（1 1）光系統(tǒng)）光系統(tǒng) （photosystemphotosystem，簡(jiǎn)稱簡(jiǎn)稱PSPS） ：主要分布在類囊主要分布在類囊體膜的疊合部分。體膜的疊合部分。由三部分來(lái)組成：由三部分來(lái)組成：核心復(fù)合體、核心復(fù)合體、PSPS捕光復(fù)合體捕光復(fù)合體和放氧復(fù)合體和放氧復(fù)合體，反應(yīng)中心色素分反應(yīng)中心色素分子為子為P680P680。v2 2、光系統(tǒng)、光系統(tǒng)和光系統(tǒng)和光系統(tǒng)v（）光系統(tǒng) （photosystem ，簡(jiǎn)稱PS ）：v主要分布在類囊體膜的非疊合部分；由3個(gè)部分組成：反應(yīng)

16、中心色素分子反應(yīng)中心色素分子P700P700、電子受體、捕光復(fù)合體。v光系統(tǒng)光系統(tǒng)和光系統(tǒng)和光系統(tǒng)vPS的功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，接收從(質(zhì)藍(lán)素)PC傳遞的電子，使NADP+還原。vPS的功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)；利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌。v高等植物的光合作用就是在光系統(tǒng)和光系統(tǒng)的共同作用下得以完成。（二）光合電子傳遞體的組成與功能（二）光合電子傳遞體的組成與功能電子傳遞體由光合膜上的電子傳遞體由光合膜上的PSPS、CytbCytbf f、PSPS、質(zhì)體醌、質(zhì)藍(lán)素質(zhì)體醌、質(zhì)藍(lán)素等等復(fù)合體串聯(lián)組成。復(fù)合體串聯(lián)組成。 （1 1）.PS.PS復(fù)合體復(fù)合體 a.PSa.PS復(fù)合體的組成

17、復(fù)合體的組成PSPS是含有多亞基的是含有多亞基的蛋白復(fù)合體蛋白復(fù)合體。它由聚光色素。它由聚光色素復(fù)合體復(fù)合體、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體等組成。、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體等組成。PSPS的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，使水裂解釋放氧氣，并把水氧化釋放的電子傳使水裂解釋放氧氣，并把水氧化釋放的電子傳至質(zhì)體醌。至質(zhì)體醌。b.b.水的氧化與放氧水的氧化與放氧水在光照下經(jīng)過(guò)放氧復(fù)合水在光照下經(jīng)過(guò)放氧復(fù)合體的作用，釋放氧氣，體的作用，釋放氧氣， 產(chǎn)產(chǎn)生電子和質(zhì)子。生電子和質(zhì)子。放氧復(fù)合體放氧復(fù)合體(OEC)(OEC)又稱錳聚又稱錳聚合體合體(MSP)(MSP)，在，在P

18、SPS靠近類靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。裂解和氧的釋放。質(zhì)子釋放到類囊體腔內(nèi)，而電子傳遞給質(zhì)子釋放到類囊體腔內(nèi)，而電子傳遞給質(zhì)體醌質(zhì)體醌。兩個(gè)反應(yīng)分別在類囊體膜的兩側(cè)進(jìn)行，即在腔兩個(gè)反應(yīng)分別在類囊體膜的兩側(cè)進(jìn)行，即在腔一側(cè)氧化水釋放質(zhì)子，在基質(zhì)一側(cè)還原質(zhì)體醌。一側(cè)氧化水釋放質(zhì)子，在基質(zhì)一側(cè)還原質(zhì)體醌。 LCH吸收光能，激發(fā)吸收光能，激發(fā)P680為為P680*，電子向類囊體膜外側(cè)，電子向類囊體膜外側(cè)方向轉(zhuǎn)移，傳給方向轉(zhuǎn)移，傳給pheo，pheo再把電子傳給一種特殊的質(zhì)體再把電子傳給一種特殊的質(zhì)體醌醌QA，QA進(jìn)一步電子傳給一種質(zhì)體醌進(jìn)一步電子傳給一種質(zhì)體醌Q

19、B。QB與來(lái)自基質(zhì)與來(lái)自基質(zhì)的質(zhì)子結(jié)合，形成還原質(zhì)體醌（的質(zhì)子結(jié)合，形成還原質(zhì)體醌（PQH2）。）。 c. PSc. PS中的電子傳遞中的電子傳遞(2).(2).質(zhì)醌質(zhì)醌 質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)(PQ)也叫質(zhì)體醌，是也叫質(zhì)體醌，是PSPS反應(yīng)中心的末端電子受體，也反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于是介于PSPS復(fù)合體與復(fù)合體與Cyt bCyt b/f/f復(fù)合體間的電子傳遞體。復(fù)合體間的電子傳遞體。 功能：質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，功能：質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，氧化態(tài)的質(zhì)體醌可氧化態(tài)的質(zhì)體醌可在膜的外側(cè)接收由在膜的外側(cè)接收由PS(PS(也可是也可是PS)PS)傳來(lái)的電子，同時(shí)與基傳來(lái)的電子，同

20、時(shí)與基質(zhì)的質(zhì)的H H結(jié)合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給結(jié)合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給Cyt bCyt b/f/f時(shí)把時(shí)把H H釋放至膜腔內(nèi)。釋放至膜腔內(nèi)。這對(duì)類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度這對(duì)類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用起著重要的作用, ,為為ATPATP的合成提供動(dòng)力的合成提供動(dòng)力. .(3).Cytb(3).Cytb/f/f復(fù)合體復(fù)合體CytbCytb/f /f 復(fù)合體作為連接復(fù)合體作為連接PSPS與與PSPS兩個(gè)光系統(tǒng)的兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白膜蛋白，由，由CytfCytf、Cytb Cytb 、 鐵鐵- -硫蛋白

21、等多肽組成。硫蛋白等多肽組成。Cyt bCyt b/f /f 復(fù)合體主要催化復(fù)合體主要催化PQHPQH的氧化和的氧化和PCPC（質(zhì)藍(lán)（質(zhì)藍(lán)素）的還原，因此素）的還原，因此Cyt bCyt b/f /f 復(fù)合體又稱復(fù)合體又稱PQHPQHPCPC氧化還原酶。氧化還原酶。(4).(4).質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白含銅的蛋白質(zhì)質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cyt b/f復(fù)合體與PS之間的電子傳遞成員。通過(guò)蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來(lái)傳遞電子,并把電子傳遞給 PS的P700.(5).PS(5).PS復(fù)合體復(fù)合體PSIPSI復(fù)合體由反應(yīng)中心復(fù)合體由反應(yīng)中心P700P700、

22、電子受體和、電子受體和PSIPSI捕光復(fù)捕光復(fù)合體（合體（LHCILHCI）三部分組成）三部分組成 。電子受體包括原初電子電子受體包括原初電子受體受體A0A0（ChlaChla）、次級(jí)電子受體）、次級(jí)電子受體A1A1（葉醌）、鐵硫（葉醌）、鐵硫中心（中心（Fe-SFe-S）等）等。LHCILHCI圍繞圍繞P700P700周圍，把吸收的光能傳至周圍，把吸收的光能傳至PSIPSI反應(yīng)中反應(yīng)中心心P700P700，P700P700被激發(fā)后，將電子傳遞依次傳給被激發(fā)后，將電子傳遞依次傳給A0A0、A1A1、 Fe-SFe-S ，最后將電子傳遞鐵氧還蛋白最后將電子傳遞鐵氧還蛋白FdFd 。(6).(6)

23、.鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP-NADP還原酶還原酶鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白(Fd)(Fd)和鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP-NADP還原酶還原酶(FNR)(FNR)都都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。 FNRFNR中含黃素腺嘌呤二核苷酸中含黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)，依靠核黃素的，依靠核黃素的氧化還原來(lái)傳遞氧化還原來(lái)傳遞H H+ +, ,因其與因其與FdFd結(jié)合在一起，所以稱結(jié)合在一起，所以稱Fd-NADPFd-NADP還原酶。還原酶。FNRFNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收酶，接收FdFd傳來(lái)的電子

24、和基質(zhì)中的傳來(lái)的電子和基質(zhì)中的H H，還原，還原NADPNADP為為NADPHNADPH，反應(yīng)式可用下式表示：，反應(yīng)式可用下式表示： 2Fd2Fd還原還原+NADP+NADP+ H+ H FNRFNR 2Fd 2Fd氧化氧化 + NADPH+ NADPHFdFd也可把電子交給也可把電子交給P、Cytb6Cytb6而傳回到而傳回到PCPC，形成，形成圍繞圍繞PSIPSI的循環(huán)電子傳遞。的循環(huán)電子傳遞。1.電子傳遞方式電子傳遞方式在光反應(yīng)中，電子傳遞由一系列排列緊密的電子傳在光反應(yīng)中，電子傳遞由一系列排列緊密的電子傳遞體（遞體（ PSPS 、 PSPS等等 ）完成，電子的傳遞是互）完成，電子的傳遞

25、是互相銜接的，形成電子的傳遞鏈，也稱相銜接的，形成電子的傳遞鏈，也稱光合鏈或電子光合鏈或電子傳遞鏈。傳遞鏈。（三）光合電子傳遞方式和途徑（三）光合電子傳遞方式和途徑電子傳遞體具有不同的氧化還電位，根據(jù)氧化還原電電子傳遞體具有不同的氧化還電位，根據(jù)氧化還原電位高低排列，電子傳遞鏈呈側(cè)寫的位高低排列，電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”Z”形，稱之為光形，稱之為光合作用電子傳遞的合作用電子傳遞的“Z”Z”方案。方案。2 2、 光合電子傳遞的途徑光合電子傳遞的途徑 根據(jù)電子傳遞到根據(jù)電子傳遞到FdFd后去向，將光合電子傳遞分為兩種類型后去向，將光合電子傳遞分為兩種類型: : 指水中的電子經(jīng)指水中的電子經(jīng)PSPS

26、與與PSPS一直傳到一直傳到NADPNADP的電子傳遞途徑的電子傳遞途徑 H HO PSPQCyt bO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP/fPCPSFdFNR NADP 傳遞結(jié)果：傳遞結(jié)果：產(chǎn)生產(chǎn)生O2 、NADPHNADPH（2 2）. .環(huán)式電子傳遞環(huán)式電子傳遞 由由FdFd經(jīng)經(jīng)PQPQ，Cyt bCyt b6 6/f PC/f PC等等傳遞體返回到傳遞體返回到PSPS而構(gòu)成的而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：循環(huán)電子傳遞途徑。即： PSFdPQPSFdPQCytbCytb/fPCPS/fPCPS 結(jié)果：結(jié)果：環(huán)式電子傳遞不發(fā)生環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H H2 2O O的氧化，也

27、不形成的氧化，也不形成NADPHNADPH，但有但有H H+ +的跨膜向內(nèi)運(yùn)輸，形的跨膜向內(nèi)運(yùn)輸，形成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度，成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度，從而促進(jìn)從而促進(jìn)ATPATP的形成。的形成。（四）、（四）、光合磷酸化光合磷酸化葉綠體在光下利用貯葉綠體在光下利用貯存在跨類囊體膜的質(zhì)存在跨類囊體膜的質(zhì)子梯子梯度和光度和光能把能把ADP和無(wú)機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷Pi合成合成為為ATP的過(guò)程，稱為的過(guò)程，稱為光合磷酸化光合磷酸化 。( ().).非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)的反應(yīng)。 OECOEC處水裂解后，把處水裂解后，把H+H+釋放到類

28、囊體腔內(nèi)，把電子傳遞到釋放到類囊體腔內(nèi)，把電子傳遞到PSPS。電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)，伴隨著類囊體外側(cè)。電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)，伴隨著類囊體外側(cè)的的H H+ +轉(zhuǎn)移到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的轉(zhuǎn)移到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的H H+ +濃度差，引起了濃度差，引起了ATPATP的的形成；與此同時(shí)把電子傳遞到形成；與此同時(shí)把電子傳遞到PSIPSI去，進(jìn)一步提高了能位，而去，進(jìn)一步提高了能位，而使使H H+ +還原還原NADPNADP+ +為為NADPHNADPH，此外，還放出，此外，還放出O O2 2。 1. 1. 光合磷酸化的類型光合磷酸化的類型2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+O2在這個(gè)過(guò)程中，電子傳遞是一個(gè)開(kāi)放的通路，在這