植物整體水分平衡

1、第三章 植物整體水分平衡第一節(jié) 水分的吸收第二節(jié) 水分的散失 -蒸騰作用第三節(jié) 水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸 主要內(nèi)容 ：主要介紹植物對(duì)水分的吸收、水分的散失 -蒸騰作用及水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸過(guò) 程與機(jī)理 教學(xué)要求 ：要求學(xué)生掌握植物根系對(duì)水分吸收的機(jī)理、蒸騰作用的機(jī)理與調(diào)節(jié)、水分運(yùn)輸過(guò) 程與機(jī)理。 教學(xué)重點(diǎn) ： 蒸騰作用。 教學(xué)難點(diǎn) ：氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理授課時(shí)數(shù) ：4 學(xué)時(shí)引言： 前一章已經(jīng)講過(guò)水在植物生命活動(dòng)過(guò)程中起著極其重要的作用。植物在進(jìn)行光合作 用過(guò)程中需要從空氣中吸收 CO2, 同時(shí)不可避免地散失水分。 因此植物體在其一生中需要不斷 地吸收和散失水分，這種水的吸收和散失過(guò)程對(duì)于植物是必需的。 陸

2、生植物需要精確地平衡 水分吸收和和散失之間的關(guān)系。任何水分關(guān)系的失衡都會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育甚至威脅植物 的生存。第一節(jié) 植物根系對(duì)水分的吸收 (1 學(xué)時(shí))導(dǎo)言： 植物通過(guò)根系從土壤中吸收水分，因此土壤中的水分狀態(tài)直接影響植物對(duì)水分的吸收， 這里先討論土壤的水分狀態(tài)和土壤水勢(shì)。一、 土壤中的水分和土壤水勢(shì) 土壤水分的存在形式及性質(zhì)： 按物理狀態(tài)可分：毛細(xì)管水、來(lái)縛水和重力水 毛細(xì)管水：是指由于毛細(xì)管力所保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分。又分為毛管上升 水和毛管懸著水。毛管上升水：是指土壤下層的地下水，在毛管力作用下，沿毛管孔隙上升的水分。 毛管懸著水：是指降雨或灌溉之后，被毛管孔隙所保持的水分。由于

3、土粒對(duì)毛管水吸附力不大，毛管水較容易被根系吸收，是根物吸水的主要來(lái)源。土粒越細(xì)， 比 束縛水(bound water)是指土壤顆粒或膠粒的親水表面所吸附的水分, 表面積越大，吸附水就越多，束縛水含量就越高。由于束縛水為膠粒吸附，因而 不能為植物所利用。 重力水（gravitational water）:指水分飽和的土壤，由于重力的作用，能自上而下滲 漏出來(lái)的水分。對(duì)于旱生植物，重力水作用不大，對(duì)于水生植物，重力水是重要的。按照水能否被植物利用，土壤水分可分為：可利用水和不可利用水。區(qū)分土壤可利用水和不可利用水的指標(biāo)是永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficient ），

4、它是指植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。所謂萎蔫：是指當(dāng)植物體內(nèi)水分虧缺時(shí)，植物葉片膨壓下降，發(fā)生萎蔫，若此時(shí)減少水分散失（即回到避陰環(huán)境下），植物膨壓自動(dòng)恢復(fù)稱為暫時(shí)萎蔫。暫時(shí)萎蔫是一般是由 于蒸騰過(guò)程造成的。當(dāng)植物發(fā)生萎蔫時(shí)，若回到避陰環(huán)境下（即植物完全不發(fā)生水分散失）植物仍不能恢復(fù)膨壓時(shí)，稱為永久萎蔫。植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤水勢(shì)稱為 永久萎蔫點(diǎn)（permanentwilting point ）。土壤含水量為永久萎蔫系數(shù)。永久萎蔫系數(shù)以上的水為可利用水，以下的水為不可利用水或無(wú)效水。永久萎蔫系數(shù) 大小因土壤質(zhì)地而異：粗砂1%、砂壤6%、粘土 15%。同一土壤不同植

5、物萎蔫系數(shù)也有差異，但變化幅度較小。（二）土壤水勢(shì)：土壤中不同種類(lèi)的水具有不同的水勢(shì)：一般低于-3.1MPa為土壤束縛水。-3.10.01MPa 為毛管水。高于-0.01MPa為重力水。永久萎蔫點(diǎn)水勢(shì)大約為-1.5MPa，與細(xì)胞水勢(shì)相當(dāng)。土壤水勢(shì)也由“ s、2 m和2 p組成。一般土壤溶液濃度很低 2 s=-0.01MPa2 m是由于土壤膠體對(duì)水分子吸附引起，干旱土壤可達(dá)，濕潤(rùn)土壤接近0。在潮濕土壤2 p接近于0。干旱土壤2 p可低至-3MPa，這個(gè)負(fù)壓是由于土壤毛細(xì)作用造成的，土壤干旱時(shí)，水分退 出大空隙，進(jìn)入小空隙（空氣和水的界面被拉伸）形成彎月面，由于表面張力，彎月面上水 受到拉力，便產(chǎn)

6、生了負(fù)壓力。p=-2T表面能力彎月面直徑越小，負(fù)壓越低。半徑一般潮濕土壤中，土壤溶液的滲透勢(shì)是土壤水勢(shì)的主要成分。土壤含水量為田間持水量 時(shí)，土壤溶液水勢(shì)略低于零約-0.01MPa。二、根系吸水1.根系的生長(zhǎng)習(xí)性與功能植物吸水的器官是根系，雖然土壤的水分狀況對(duì)植物的水分吸收有重要影響，但整 體植物水分平衡的維持更多地依賴于植物根系吸水的能力，植物一生要散失大量的水分以滿足其生理需要，特別是在炎熱的氣候條件下，植物散失水分的速率是很高的。因此植物根系必須要有強(qiáng)大的吸水能力才能維持整體植物的水分平衡。根系之所以能擔(dān)負(fù)起 這樣一個(gè)強(qiáng)大的吸水功能，是與它的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)習(xí)性分不開(kāi)的。 根系生長(zhǎng)快，分枝

7、多，分布深而廣，陸生植物根系分枝數(shù)比地上部多幾千倍甚至上萬(wàn)倍。舉例：實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)：分枝：一年生蘋(píng)果樹(shù) 地上部分枝數(shù)十條、根分枝分達(dá) 5 萬(wàn)條 生長(zhǎng)速度：黑麥根系每天生長(zhǎng)量可達(dá) 3.1 米。深廣小麥1.5-2 米1-2 米玉米2米1-2 米蘋(píng)果10-12 米17米 根的生長(zhǎng)具有向水性和向化性：可追朔水源、肥源，隨時(shí)改變生長(zhǎng)方向，更有效地執(zhí) 行功能。 根系尖端有根毛區(qū)：a.大大增加吸水表面積 （5-10倍）；b.根毛細(xì)胞壁由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性強(qiáng)，有利于和土壤顆粒粘著和吸水；c. 根毛區(qū)有發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織，對(duì)水分移動(dòng)阻力小 根再生能力強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)：切斷根系，可產(chǎn)生新根，如中耕除草，傷根反而促進(jìn)根在

8、干旱條件下，植物形成更多的根，根毛，以適應(yīng)吸水需要（如平皿實(shí)驗(yàn)）如：在適度濕度的土壤，培養(yǎng) 35 天的玉米，根系面積為地上部 1.2 倍。在有效水分為 9% 的干燥地區(qū)，則為 2.1 倍。2 吸水部位：在根尖端，從根尖開(kāi)始 10mm 范圍內(nèi)，包括根冠，分生區(qū)，伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)， 其中根毛區(qū)吸水最強(qiáng)。3吸水的途徑： 植物根部吸水途徑是：通過(guò)根毛、皮層，內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。水分在根內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑：共質(zhì)質(zhì)體途徑（symplant path way），通過(guò)胞間連絲從一細(xì)胞到另一細(xì)胞；質(zhì)外體途徑（即oplant pathway）是指水分沿細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組

9、成的部分的移動(dòng)，水在質(zhì)外體的移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。在共質(zhì)體通過(guò)胞 間連絲移動(dòng)，阻力大，速度較慢。但根的質(zhì)外體一般是不連續(xù)的，它被內(nèi)皮層上的凱氏帶分 隔為兩個(gè)區(qū)域(問(wèn)：什么是凱氏帶，木栓質(zhì)、不透水) ：外部質(zhì)外體和內(nèi)部質(zhì)外體。因此水分 從外部質(zhì)外體進(jìn)入內(nèi)部質(zhì)外體必須通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞的共質(zhì)體才能完成。水也可以通過(guò)兩種途徑交替進(jìn)行：即從細(xì)胞一側(cè)跨膜滲透進(jìn)入細(xì)胞，而后從細(xì)胞另一側(cè) 出細(xì)胞，并依次跨膜進(jìn)出細(xì)胞，最后進(jìn)入植物導(dǎo)管。3根系吸水機(jī)理：根據(jù)吸水動(dòng)力不同一般將根系吸水分為兩種類(lèi)型：主動(dòng)吸水、被動(dòng)吸水(1)主動(dòng)吸水： 是指由于根系的生理活動(dòng)引起的吸水過(guò)程，與地上部分的活動(dòng)無(wú)關(guān)。有兩個(gè)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象可 以證

10、明：傷流( bleeding )、吐水( guttation )傷流 ：選生長(zhǎng)健壯的植株，在莖基部靠近地面部位切去枝葉，可見(jiàn)不久即有汁液從傷口處 流出。這種從植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流。流出的汁液叫傷流液(bleeding sap)(附圖)如果在切口處連上上橡皮管，并接上壓力計(jì)即可測(cè)得液體從莖內(nèi)流出的力量的大小(加 壓至液滴則不上升所需壓力) 。一般為 0.10.2MPa ，這個(gè)壓力稱為 根壓( root pressure)。 即：由于根系的生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力。傷流現(xiàn)象不僅可以證明根壓存在，而且通過(guò)對(duì)傷流量和傷流成分分析來(lái)研究植物的根系 代謝情況。女口：通過(guò)分析傷流液

11、中的無(wú)機(jī)成分，可以了解根系吸收礦質(zhì)的情況及轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部情 況；分析傷流液中有機(jī)物質(zhì)，可以肯定有許多無(wú)機(jī)物已在根內(nèi)轉(zhuǎn)化，合成有機(jī)物，說(shuō)明根系 不僅有吸收功能，而且有合成功能。 傷流液量的大小，也可反應(yīng)植物的代謝活性：一般在代謝旺盛，土溫較高，土壤水分 充足，通氣良好時(shí)傷流也較多。當(dāng)然傷流量多少本身也與植物種類(lèi)有所處發(fā)育時(shí)期有關(guān)。 稻、麥、針葉樹(shù)等 少瓜、菜、多植物 多葉水( guttation ) 在溫暖濕潤(rùn)的傍晚或清晨，常可看到健康植株葉片尖端或邊緣排出水滴，這種現(xiàn)象稱為 吐水。吐水也說(shuō)明植物有根壓存在，根系生理活動(dòng)產(chǎn)生的壓力使水分通過(guò)葉子尖端或邊緣的水孔(hydrathode)溢出。 吐水現(xiàn)

12、象在禾本科植物最為常見(jiàn)。 若植物生長(zhǎng)健壯，根系活動(dòng)強(qiáng)，吐水量也較多，所以吐水可以做為苗是否健壯的指標(biāo)。 如水稻栽培中，插秧后觀察吐水來(lái)判斷緩苗的好壞，做為壯苗的指標(biāo)。根壓產(chǎn)生的機(jī)制:前面我們已經(jīng)提到根部可以分為共質(zhì)體和質(zhì)外體，由于凱氏帶的存在將根的質(zhì)外體分為 內(nèi)外兩個(gè)部分。當(dāng)把根系放在土壤溶液中時(shí)，水和溶質(zhì)離子可以同時(shí)在外部質(zhì)外體擴(kuò)散，但 至內(nèi)皮層時(shí)不能繼續(xù)擴(kuò)散，植物根系利用呼吸作用釋放的能量主動(dòng)吸收土壤溶液中的離子， 并通過(guò)共質(zhì)體途徑將離子輸送到內(nèi)皮層內(nèi)側(cè)，中柱薄壁細(xì)胞，進(jìn)入中柱薄壁細(xì)胞的離子可沿 著濃度梯梯度擴(kuò)散或分泌進(jìn)入導(dǎo)管(質(zhì)外體)，再進(jìn)入木質(zhì)部(內(nèi)部質(zhì)外體)，內(nèi)部質(zhì)外體因溶質(zhì)濃度不斷

13、提高，水勢(shì)下降，而外部質(zhì)外體離子濃度不斷減少，而水勢(shì)提高，這樣就在內(nèi)皮層內(nèi)外建立起一個(gè)水勢(shì)梯度，外側(cè)ew高，內(nèi)側(cè)”w低。水分就會(huì)從外部質(zhì)外體經(jīng)內(nèi)皮層滲透進(jìn)入導(dǎo)管，產(chǎn)生靜水壓，即是根壓。因此我們可以把根看成為具有一層半透膜的滲透計(jì)，根系對(duì)離子的主動(dòng)吸收使內(nèi)部水勢(shì) 下降，而外部水勢(shì)提高，?？梢?jiàn)根壓的產(chǎn)生與根系對(duì)溶質(zhì)的吸收及溶質(zhì)從活細(xì)胞釋放到導(dǎo)管等生理過(guò)程有關(guān)，因此 將根壓引起的吸水稱為主動(dòng)吸水。實(shí)際上水的運(yùn)轉(zhuǎn)仍是順?biāo)畡?shì)梯度進(jìn)行的。(2)被動(dòng)吸水：植物根系以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過(guò)程稱為被動(dòng)吸水。蒸騰拉力：指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。葉片蒸騰時(shí)，氣孔下腔周?chē)?xì)胞的水以水蒸汽形式擴(kuò)散

14、到水勢(shì)低的大氣中去，隨著水分 蒸發(fā)，細(xì)胞表面的水層會(huì)變薄并退入細(xì)胞壁間隙，在那里形成曲率半徑很小的半月板水層表 面，由于表面張力的作用，產(chǎn)生負(fù)的靜水壓。水分蒸發(fā)越多，水分越退進(jìn)更小的間隙，產(chǎn)生 的負(fù)壓越大，P=-2T。這樣就形成了木質(zhì)部拉動(dòng)水向上運(yùn)輸?shù)呢?fù)壓。因此，在蒸騰過(guò)程中木 質(zhì)部水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力產(chǎn)生于葉片細(xì)胞的汽水界面上。在壓力梯度下，導(dǎo)管水向上運(yùn)輸造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)降低，從周?chē)寥牢Ｖ鲃?dòng)吸水與被動(dòng)吸水在植物吸水過(guò)程中所占比重，因生長(zhǎng)情況與蒸騰速率而異。旺盛蒸 騰作物，以被動(dòng)吸水為主。葉片未展開(kāi)的早春，以主動(dòng)吸水為主。一般情況下，植物以被動(dòng)吸水為主，主動(dòng)吸水只占 5%,只有在夜間

15、，清晨或早春樹(shù)木未展開(kāi)時(shí)，主動(dòng)吸水才占主要地 位。4.外界條件對(duì)根系吸水的影響：主要討論土壤因子。(1) 土壤溫度：在一定范圍內(nèi)，溫度增高，根系生理活性增強(qiáng)，生長(zhǎng)快，吸水量大。土溫降低，往往會(huì)引起根系吸水困難而發(fā)生萎蔫，低溫降低吸水原因有以下幾方面：a. 溫度低，水分子的粘性大，因而水分子擴(kuò)散速度減慢。b. 根細(xì)胞中后生質(zhì)膠體粘性增高t趨于凝膠化，因此，使水分通過(guò)原生質(zhì)阻力加大。c. 根細(xì)胞的呼吸作用減慢，影響主動(dòng)吸水能量供應(yīng)。d. 根系生長(zhǎng)受到抑制使整個(gè)吸水面積減少。實(shí)例：炎熱夏季中午或溫室栽培 . （植物本身水分得失處于平衡，突然減少，吸收，引起 萎蔫。） 不同作物，由于生長(zhǎng)在不同環(huán)境條件

16、下，長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，對(duì)低溫的反應(yīng)也不相同： 女口：喜溫的植物：棉花、瓜類(lèi)； 溫度從25 °t 10°,吸水力從100%t20%，而耐寒作 物冬小麥在0C時(shí)，根仍可吸水。過(guò)高溫使根老化，根表皮細(xì)胞木質(zhì)化部位幾乎到根尖。代謝失調(diào)，影響吸水。如檸檬葡萄糖，在 30-35 C 土溫下，水分吸收顯著不明。蕃茄在25 C下吸水最有效，土溫再咼，吸水J。（2）土壤溶液濃度 ：土壤溶液具有許多離子，因而有一定的滲透勢(shì)（水勢(shì)）,土壤也具有襯質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì) .根系水勢(shì)必須土壤溶液水勢(shì)，才能吸收一般情況下，土壤溶液的滲透勢(shì)（小勢(shì)）-1巴（比較咼），對(duì)根系吸水阻力不大。根系可以順利吸水。但當(dāng)施肥過(guò)多

17、，而又沒(méi)有及時(shí)灌水時(shí)，造成根際周?chē)寥廊芤旱臐B透勢(shì)過(guò)低，阻礙根系 吸水。有時(shí)甚至造成根系水分倒流，引起“燒苗” 。在鹽堿地，土壤溶液的滲透勢(shì)有時(shí)低于 -15 巴，低于一般植物根系水勢(shì)。造成不耐鹽植物 生長(zhǎng)不良，耐鹽植物由于長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，有主動(dòng)累積鹽的功能，使根組織水勢(shì)外界溶液水勢(shì)，使植物不斷吸水。（ 3）土壤通氣條件土壤通氣不良使根系吸水量減少。實(shí)例：用CO2處理小麥、玉米、水稻根部，可使吸收量降低14-50%。原因：土壤缺 O2, CO2f，短期內(nèi)使細(xì)胞呼吸減弱，繼而阻礙主動(dòng)吸水。 長(zhǎng)時(shí)間缺氧后形成無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生累積酒精，根系中毒，影響吸水。 長(zhǎng)期淹澇的根系，容易“黑根”措施：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，

18、所采用的中耕、松土、排水曬田等措施，就是改善土壤通氣條件。 農(nóng)顏常說(shuō)：旱創(chuàng)土，澇澆園土壤粘重的農(nóng)田，摻沙、改土，其目的是增加土壤通氣 值得提出的是：不同植物對(duì)土壤通氣不良忍受能力差異很大： 水稻、蘆葦：在水分飽和的土壤中生長(zhǎng)正常蕃茄、煙草：在土粘空隙被水充滿時(shí)，則易萎蔫甚至死亡。為什么？原因從兩方面分析： 結(jié)構(gòu)上 ，忍受能力大的植物，由于長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，根部 具有較大的細(xì)胞間隙和氣道與莖葉的細(xì)胞間隙和氣道相連，空氣可從莖葉運(yùn)到根部，滿足根 系吸水。 生理上 ：水稻根部有較強(qiáng)的乙醇酸氧化途徑（放氧）放出氧氣，供根系呼吸用。第二節(jié) 蒸騰作用（ transpiration） （2.5 學(xué)時(shí)，重點(diǎn)節(jié)

19、）導(dǎo)言： 水從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外界散失的過(guò)程稱為蒸騰作用。 植物一生中，蒸騰掉的水量是很大的，一株向日葵或玉米一生需水 200kg 以上，一畝水稻整 個(gè)生長(zhǎng)期需水約 30X 104kg，這么大量的水分實(shí)際上只有 1.5%2%用于組成植物體，其余絕大 部分（ 98%）以上都通過(guò)蒸騰作用散失掉了，那么蒸騰作用對(duì)植物有何意義？一、蒸騰作用的生理意義和方式1 生理意義： 由于蒸騰作用產(chǎn)生的拉力是植物吸收水分與傳導(dǎo)水分的動(dòng)力，如果沒(méi)有這一動(dòng)力，高大樹(shù) 木就不可能獲得水分。 調(diào)節(jié)植物體溫：從液態(tài)水T汽態(tài)水，吸收大量熱，20 C時(shí)，1g水蒸發(fā)吸熱585卡，使植物烈日下仍能維持一定溫度，免受傷害。

20、促進(jìn)木質(zhì)部?jī)?nèi)溶液的物質(zhì)運(yùn)輸根系吸收的礦質(zhì)元素和根系合成的物質(zhì)隨蒸騰流被運(yùn)輸和分布到植物體各部分。 蒸騰作用的正常進(jìn)行有利于CO2 吸收和同化。2蒸騰作用的方式： 幼小植株，整個(gè)植物體（地上部）蒸騰 長(zhǎng)成植物：莖枝木栓化，留有皮孔，皮孔蒸騰占 0.1%所以主要靠葉片蒸騰：角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰 角質(zhì)層蒸騰所占比例因角質(zhì)層薄厚而異：陰地植物，角質(zhì)層薄，有質(zhì)蒸騰占約1/3；水生植物，角質(zhì)層薄，強(qiáng)烈是主要蒸騰方式；幼葉，角質(zhì)層薄， 40-70%在陽(yáng)光充足下的長(zhǎng)成植物，角質(zhì)層厚，氣孔蒸騰是主要方式，占總失水量80-90%。以下主要介紹氣孔蒸騰。二、氣孔蒸騰（ stomatal trampiration ）

21、氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的通道，對(duì)光合作用，呼吸作用蒸騰作用均有重要調(diào)控 作用。（一）氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)1氣孔組成： （多媒體圖片 ）氣孔是植物葉表皮組織離生的細(xì)胞間隙，由一對(duì)特化的表皮細(xì) 胞圍繞而成，這對(duì)特化的細(xì)胞叫保衛(wèi)細(xì)胞（ Guard cell ），雙子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞為腎形， 單子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞為啞鈴形。在保衛(wèi)細(xì)胞的外側(cè)各有一個(gè)分化的表皮細(xì)胞稱副衛(wèi)細(xì) 胞（ subsidiary cell ），幫助保衛(wèi)細(xì)胞控制氣孔，也有許多保衛(wèi)細(xì)胞沒(méi)有明顯的分化的副衛(wèi) 細(xì)胞，把與保衛(wèi)細(xì)胞毗連的， 在形態(tài)上與表皮細(xì)胞相同的細(xì)胞稱為鄰近細(xì)胞 （ neighbouring cell ）。保衛(wèi)細(xì)

22、胞，副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞以及保衛(wèi)細(xì)胞中間的小孔合稱為氣孔復(fù)合體（ stomatalcomplex ）。2氣孔的數(shù)目及分布： 不同植物的氣孔數(shù)目和分布也有所不同。陽(yáng)生植物具有較多氣孔，可達(dá)100-200 個(gè) /mm2陰生植物較少，一般為 40-100個(gè)/mm2，氣孔分布于葉子上下表皮，不同植物分布情況不 同 （ 多媒體表 ） ：雙子葉植物：多分布在不直接接受光的下表皮。單子葉植物：分布在上下表皮（數(shù)量差不多）木本植物： 只分布在下表皮水生植物：只分布在上表皮可見(jiàn)：氣孔分布與氣孔對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)有關(guān)：如水生植物分布在上表皮有利于氣體交換， 單子葉禾本科植物葉片直立，上下表皮光照及濕度差異小，所以氣孔分

23、布均勻，雙子葉植物 下表皮不直接接受光，可減少蒸騰。大?。簹饪淄耆珡堥_(kāi)時(shí)，長(zhǎng) 730卩m,寬16卩m，氣孔數(shù)目雖多，但完全張開(kāi)時(shí)的總面 積不超過(guò)葉面積的 1.2%。3保衛(wèi)細(xì)胞的特點(diǎn)： （重點(diǎn)掌握） 具不均勻加厚的細(xì)胞壁及輻射狀排列的微纖絲：保衛(wèi)細(xì)胞的壁是不均勻加厚的，腎形保衛(wèi)細(xì)胞：較薄的外側(cè)壁稱為背壁（ dorsal wall ）加厚的內(nèi)則壁稱為腹壁。啞呤形保 衛(wèi)細(xì)胞,則在兩端薄壁,中間加厚。微纖絲象射線一樣從氣孔縫隙向兩端輻射,（在氣孔開(kāi)閉過(guò)程中象扇子骨架一樣開(kāi)合,而不至阻礙氣孔運(yùn)動(dòng)） 。這樣的排列不僅加固 了保衛(wèi)細(xì)胞的外圍, （限制了它沿矮軸方向的增大） ,又不會(huì)影響保衛(wèi)細(xì)胞的彎曲。 保衛(wèi)

24、細(xì)胞吸水,膨壓加大時(shí),較薄的壁向外擴(kuò)展,并通過(guò)微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁, 將內(nèi)壁拉開(kāi),氣孔張開(kāi)。 保衛(wèi)細(xì)胞具葉綠體，一般表皮細(xì)胞無(wú)（大多數(shù)植物保衛(wèi)細(xì)胞有約10個(gè)葉綠體，陰地植物可達(dá) 50 個(gè)）,保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體有豐富淀粉粒,黑暗時(shí)積累,光照時(shí)減少（與正常 光合細(xì)胞相反） 保衛(wèi)細(xì)胞有豐富的線粒體,是同葉片葉肉細(xì)胞的 5-10 倍（可能與氣孔運(yùn)動(dòng)時(shí)供能有關(guān)） 保衛(wèi)細(xì)胞體積小 （比表皮細(xì)胞小很多） ：小量溶質(zhì)變化, 膨壓變化迅速, 引起水勢(shì)改變,體積變化。 保衛(wèi)細(xì)胞與周?chē)?xì)胞間無(wú)胞間連絲，有利于滲透梯度建立。4氣孔蒸騰的速率高 小孔擴(kuò)散律：上面提到葉面上所有小孔的總面積一般不超過(guò)葉總面積 1%。按照一般

25、蒸發(fā)規(guī)律，蒸發(fā)量 與蒸發(fā)面積成正比，那么經(jīng)過(guò)氣孔的蒸騰量也應(yīng)該不超過(guò)同葉面積自由水面的1%。然而實(shí)際上，占葉面積 1%的氣孔的蒸騰量可達(dá)到同葉面積自由水面蒸發(fā)量的 50-60% ， 甚至 80-100% 。原因：這主要是由邊緣效應(yīng)造成的。 在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除通過(guò)表面向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散，在邊緣處，擴(kuò) 散分子相互碰撞機(jī)會(huì)少，擴(kuò)散速率就比中間快(下公共汽車(chē)，散會(huì)出場(chǎng))。大孔擴(kuò)散時(shí)，邊緣與面積比值小，擴(kuò)散分子主要從面中央出去，邊緣效應(yīng)不顯著，大孔擴(kuò)散與面積成正比。將 大孔分出小孔，邊緣與面積之比值增大。從邊緣擴(kuò)散的量就占較大比例，孔越小，所占比例 越大。下表表示通過(guò)小孔擴(kuò)散的效率高于

26、大孔：當(dāng)小孔直徑為2.64mm 時(shí)，擴(kuò)散失水量為 265g ，以此做參比，當(dāng)孔直徑變小時(shí)如： 1.6mm 擴(kuò)散量 1.58，相對(duì)失水量 1.58/2.65，同面積相對(duì)失水量達(dá) 1.62。 當(dāng)孔直徑為 0.35時(shí)，擴(kuò)散量 0.36， 7.61 倍。這就是所謂的小孔擴(kuò)散律。即氣體通過(guò)小孔的擴(kuò)散不與小孔的面積成正比，而與小孔周 長(zhǎng)成正比，這就是小孔律。此外，如果氣孔距離太近時(shí)，擴(kuò)散出去的分子相互嚴(yán)重干擾，邊緣效應(yīng)不明顯。小孔間 距離約 10 倍于小孔直徑時(shí)，可充分發(fā)揮邊緣效應(yīng)。植物氣孔分布確實(shí)有確定距離：秋海棠 直徑的 11.5 倍蘋(píng)果10 倍四季蘭12 倍(二) 氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制 (The me

27、chanism of guard cell movement) ： 研究氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制 需要回答兩個(gè)問(wèn)題：(1) How do stomata open and close? 氣孔運(yùn)動(dòng)的直接原因是保衛(wèi)細(xì)胞膨壓發(fā)生改變。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞膨壓發(fā)生改變時(shí)，由于細(xì)胞 壁不均勻加厚，細(xì)胞會(huì)發(fā)生相應(yīng)的形變，腎形保衛(wèi)細(xì)胞在膨壓增加時(shí)向兩邊彎曲，啞鈴形保 衛(wèi)細(xì)胞膨壓增加時(shí)，兩端啞鈴球會(huì)膨大，氣孔張開(kāi)，反之氣孔關(guān)閉。(2) What controls stomatal opening and closure, i.e. What regulates the osmotic properties of the guard

28、 cell? 保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化受何種機(jī)制調(diào)節(jié)？曾有兩種假說(shuō)提出:1 氣孔運(yùn)動(dòng)的淀粉一糖變學(xué)說(shuō)早在1908年，就有人觀察到（美國(guó) F.EIoyd）在光下保衛(wèi)細(xì)胞淀粉水解，氣孔張開(kāi)，氣孔關(guān)閉，而暗中，淀粉積累。據(jù)此提出了氣孔運(yùn)動(dòng)控制的淀粉一糖變學(xué)說(shuō)認(rèn)為：光淀粉* 葡萄糖暗光下保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用（保衛(wèi)細(xì)胞有葉綠體）,合成淀粉，淀粉水解導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞“ s“ w J，吸水，氣孔張開(kāi)。暗中葡萄糖t淀粉轉(zhuǎn)化，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降氣孔關(guān)閉。目前，該學(xué)說(shuō)已受到較多質(zhì)凝：有的保衛(wèi)細(xì)胞無(wú)淀粉粒仍對(duì)光有反應(yīng)；糖t淀粉速度太慢，不足以解釋氣孔開(kāi)關(guān)速度2.氣孔運(yùn)動(dòng)的鉀離子-蘋(píng)果酸理論60年代后期至70年代，大量實(shí)驗(yàn)表明保衛(wèi)

29、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與+濃度有關(guān)：在氣孔張開(kāi)時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞K+含量增加，而氣孔關(guān)閉時(shí)又減少。見(jiàn)多媒體表：蠶豆氣孔張開(kāi)和關(guān)閉后保衛(wèi)細(xì)胞中的 鉀離子濃度和pH值。鴨跖草K+濃度圖.隨后進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)鉀離子增加同時(shí)，氯離子或蘋(píng)果酸增加（見(jiàn)蠶豆數(shù)據(jù)），用以平衡鉀離子增加所帶來(lái)的細(xì)胞內(nèi)正電荷增加。關(guān)閉：氣孔保衛(wèi)細(xì)胞：K+38.5nmC3.1蘋(píng)果酸48.1張開(kāi)：氣孔保衛(wèi)細(xì)胞：K+424nmC22 蘋(píng)果酸464.6鉀離子和氯離子是如何進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，而蘋(píng)果酸離子又是如何產(chǎn)生的？光合電子傳遞抑制劑實(shí)驗(yàn)：用二氯苯基二甲基脲（DCMU處理葉片，發(fā)現(xiàn)氣孔對(duì)光的開(kāi)放反應(yīng)被部分抑制，但不能完全抑 制氣孔的開(kāi)放。說(shuō)明？（請(qǐng)學(xué)生思考回答：說(shuō)明光

30、合作用參與氣孔開(kāi)關(guān)調(diào)控，但光對(duì)氣孔開(kāi)關(guān)的影響不完全是通過(guò)光合作用。）雙光實(shí)驗(yàn)：用飽和紅光照射鴨跖草 （Commeli na commu nis ）表皮條，當(dāng)外加藍(lán)光照射時(shí)引起氣孔的進(jìn)一步 開(kāi)張，說(shuō)明？（請(qǐng)學(xué)生思考回答：藍(lán)光引起的氣孔運(yùn)動(dòng)不是通過(guò)影響光合作用進(jìn)行的，藍(lán)光具有特異的引起氣孔運(yùn)動(dòng)的作用。藍(lán)光的作用是什么？用 藍(lán)光照射可使原生質(zhì)體介質(zhì)酸化，同時(shí)引起一個(gè)外向電流。 （圖）質(zhì)膜ATPase卬制劑釩酸能抑制此反應(yīng)；而梭殼抱菌素FC能模擬此反應(yīng)。說(shuō)明？（學(xué)生思考回答：藍(lán)光引起的質(zhì)子外流是通過(guò)質(zhì)膜ATPase進(jìn)行的）進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證明保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在內(nèi)向性和外向性K+離子通道，在跨膜電化學(xué)勢(shì)推動(dòng)下

31、，將K+運(yùn)輸進(jìn)或運(yùn)輸出保衛(wèi)細(xì)胞中。蘋(píng)果酸的來(lái)源：保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)中合成的，保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體有許多淀粉粒，照光后，淀粉分解形成磷酸烯醇式酮酸（PEP），PEP羧化（+CO2）形成草酰乙酸t(yī)蘋(píng)果酸。蘋(píng)果酸解離出H+，蘋(píng)果酸陰離子，蘋(píng)果酸陰離子進(jìn)入液泡平衡K+電性。總結(jié)：氣孔開(kāi)關(guān)滲透調(diào)節(jié)機(jī)制（多媒體圖）. 光下，激活了保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的質(zhì)子泵（H+-ATPAase） , ATPase水解ATP，利用光合作用（或呼吸作用）產(chǎn)生的 ATP，將保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的 H+泵到質(zhì)膜外。 由于H +的不斷泵出，就產(chǎn)生了跨膜的濃度差和電位差，這種跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度即是K+進(jìn)入的動(dòng)力。 K+順電化學(xué)勢(shì)梯度經(jīng)過(guò)質(zhì)膜 K +蛋白通道進(jìn)入

32、保衛(wèi)細(xì)胞 CI-也隨H+起由Cl-/H+共運(yùn)輸載體進(jìn)入胞內(nèi)。 同時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞中存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶），PEP固定CO2，產(chǎn)生大量蘋(píng)果酸。蘋(píng)果酸解離產(chǎn)生的蘋(píng)果酸陰離子和H +，H+被泵出質(zhì)膜外。 K+，Cl-蘋(píng)果酸陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中，由于K+，Cl-的進(jìn)入，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)J，吸水膨脹，氣孔張開(kāi)。暗中，質(zhì)膜H+-ATPase不再起作用。+順濃度梯度流出。保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)f失水關(guān)閉。）關(guān)于藍(lán)光的受體：可能是玉米黃素（xanthophyll） 蛋白證據(jù)：（1 ）玉米黃素的吸收光譜與藍(lán)光作用光譜吻合。（2）玉米黃素含量與入射輻射量相關(guān)。（3）DTT抑制玉米黃素形成，也抑制氣孔開(kāi)關(guān)對(duì)藍(lán)光的反

33、應(yīng)。（4）玉米黃素缺陷擬南芥突變體，缺乏對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)。玉米黃素被激發(fā)之后的過(guò)程正在研究中，可能的機(jī)制是：脫輔基蛋白異構(gòu)化'葉綠體膜Ca2+-ATPase激活一；胞質(zhì)鈣濃度降低一；質(zhì)膜ATPase激活。氣孔的關(guān)閉糖在氣孔開(kāi)閉過(guò)程中的滲透調(diào)節(jié)作用一度曾被忽視，近期的研究表明蔗糖可能在保衛(wèi)細(xì) 胞滲透調(diào)節(jié)的某些階段起作用。如果對(duì)氣孔在一天中的變化進(jìn)行連續(xù)觀察，發(fā)現(xiàn)當(dāng)氣孔在上午逐漸張開(kāi)時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞K +含量增加，但是下午較早時(shí)候當(dāng)氣孔孔徑仍很大時(shí)，鉀離子卻開(kāi)始下降，在這樣的情況下，蔗 糖濃度在上午緩慢增加成為主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)氣孔在較晚時(shí)候關(guān)閉時(shí)蔗糖也隨之下降。這個(gè)結(jié)果表明氣孔張開(kāi)與K+吸收有關(guān)

34、，而氣孔關(guān)閉則似乎與蔗糖濃度下降有關(guān)。氣孔運(yùn)動(dòng)中可能有不同的滲透調(diào)節(jié)階段：日出，氣孔開(kāi)，K+吸收；日出后，蔗糖逐漸升高成為主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。蔗糖的來(lái)源可能有不同的途徑：淀糖水解轉(zhuǎn)化、保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體光合作用、質(zhì)外體吸收。(三)影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素：主要講外界因素的影響：1 光：是主要因素。光促進(jìn)K+、Cl-離子積累和蘋(píng)果酸形成。一般植物白天氣孔開(kāi)，晚上關(guān)。景天科植物除外。另外有一些植物即使在同一葉片上，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)一些氣孔是開(kāi)放的， 而另一些是關(guān)閉的， 這樣的氣孔稱為斑駁氣孔 (Patchy stomata),可見(jiàn)氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制是復(fù)雜的， 目前的了解還十分有限。不同植物氣孔張開(kāi)對(duì)光強(qiáng)的要求：差異很大：

35、煙草只要求2.5%全日照,大多數(shù)植物則要求較強(qiáng)光照。2 CO2低 CO2 促進(jìn)氣孔張開(kāi)高CO2使氣孔迅速關(guān)閉可能原因：高濃度 CO2使質(zhì)膜透性增大，導(dǎo)致 K+漏出消除了跨膜的溶質(zhì)勢(shì)梯度。 CO2使細(xì)胞酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度差建立。3溫度：氣孔開(kāi)度隨溫度上升而增加，30C左右最大，超過(guò)30C，低于10C，部分關(guān)閉,說(shuō)明氣孔運(yùn)動(dòng)是與酶促反應(yīng)有關(guān)的過(guò)程。4水分：葉片水分狀況直接影響氣孔開(kāi)關(guān),一般在水分虧缺時(shí),氣孔開(kāi)度變小或關(guān)閉, 以減少蒸騰。水分虧缺導(dǎo)致氣孔開(kāi)閉有兩種方式：一種是由于空氣干燥,保衛(wèi)細(xì)胞蒸發(fā)過(guò)快, 水分不能及時(shí)補(bǔ)充散失的水分, 保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降, 自動(dòng)關(guān)閉, 稱為被動(dòng)脫水關(guān)閉 ( hy

36、dropassive closure);另一種方式是當(dāng)整個(gè)葉片或根系缺水時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞可以通過(guò)某些代謝過(guò)程減少保衛(wèi) 細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)來(lái)提高水勢(shì),水分離開(kāi)保衛(wèi)細(xì)胞,氣孔關(guān)閉,稱為主動(dòng)脫水關(guān)閉(hydroactiveclosure),植物激素ABA可能在這個(gè)過(guò)程中起重要作用。實(shí)驗(yàn)：將一株植物的根系分置于兩個(gè)容器中進(jìn)行培養(yǎng)，將一個(gè)容器的溶液抽去，結(jié)果發(fā) 現(xiàn)植物葉片氣孔發(fā)生部分關(guān)閉，而此時(shí)由于另一半根系仍培養(yǎng)在液體中，植物細(xì)胞并不缺水， 由此可知，根系可感知水分狀態(tài)，并產(chǎn)生信息調(diào)節(jié)地上部氣孔運(yùn)動(dòng)，以適應(yīng)根系水分狀況。 進(jìn)一步說(shuō)明：根系缺水時(shí)大量合成了 ABA ，并隨木質(zhì)部液流上運(yùn)至葉片，促使氣孔關(guān)閉，而ABA

37、含量與氣孔關(guān)閉程度密切相關(guān)。ABA可能通過(guò)使保衛(wèi)細(xì)胞胞質(zhì)Ca+ f使氣孔關(guān)閉。植物缺水也可能發(fā)生在葉肉細(xì)胞：葉肉細(xì)胞中一般總是有低水平ABA合成，并積累在葉綠體中，如蒸騰過(guò)快，植物吸水來(lái)不及補(bǔ)償時(shí)，或土壤旱情嚴(yán)重時(shí)，當(dāng)發(fā)生缺水時(shí)，葉綠體 中的ABA就會(huì)被釋放到細(xì)胞質(zhì)，進(jìn)而釋放到質(zhì)外體空間并隨蒸騰流到達(dá)保衛(wèi)細(xì)胞，使保衛(wèi)細(xì) 胞溶質(zhì)外流，氣孔關(guān)閉。久雨情況下，表皮細(xì)胞為水飽和，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。5 風(fēng)：強(qiáng)風(fēng)會(huì)使氣孔關(guān)閉，可能為間接影響：因?yàn)轱L(fēng)降低了氣孔對(duì)氣體的擴(kuò)散阻力，因 而使葉肉CO2 f,此外風(fēng)也會(huì)加速水的散失，結(jié)果導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。6 .植物激素：CTK和IAA促進(jìn)氣孔開(kāi)，ABA促進(jìn)氣孔關(guān)

38、閉。雖然氣孔運(yùn)動(dòng)受各種環(huán)境信使的控制，但是氣孔運(yùn)動(dòng)有其自身內(nèi)在的規(guī)律。如果將植物 置于連續(xù)黑暗中，氣孔白天開(kāi)張，夜晚關(guān)閉的24小時(shí)節(jié)律仍可維持一段時(shí)間。即內(nèi)生晝夜節(jié)奏現(xiàn)象。（四）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素（略講）氣孔蒸騰途徑：氣孔蒸騰分兩步進(jìn)行：首先水分從氣孔下腔葉肉細(xì)胞壁表面蒸發(fā)，再?gòu)?細(xì)胞間隙擴(kuò)散出氣孔。一般葉肉細(xì)胞間隙很大，據(jù)測(cè)定陰生植物葉肉細(xì)胞內(nèi)表面積是葉外表 面積的6-9倍，而陽(yáng)生植物達(dá)12-18倍。這樣大的蒸發(fā)面，水很容易轉(zhuǎn)變?yōu)樗臍饪讛U(kuò) 散出去。所以蒸騰速率決定于水蒸汽向外擴(kuò)散的力量即氣孔下腔水蒸汽濃度與大氣中水蒸汽濃度 差及擴(kuò)散途徑的阻力。水蒸汽濃度差蒸騰速率=-擴(kuò)散阻力水蒸

39、汽濃度差是擴(kuò)散的動(dòng)力，濃度差越大，蒸騰越快，濃度差越小，蒸騰越慢。擴(kuò)散阻 力是水蒸汽擴(kuò)散過(guò)程中各部分阻力總和，包括氣孔阻力和界面層阻力，氣孔阻力主要決定于 氣孔開(kāi)度，開(kāi)度越大，阻力越小。界面層是緊貼葉子表面一層未被擾動(dòng)的空氣層，它對(duì)蒸汽 的擴(kuò)散阻力與其厚度成正比。當(dāng)無(wú)風(fēng)，空氣靜止時(shí)，界面層會(huì)變得相當(dāng)厚，成為決定擴(kuò)散阻 力的主要因素。1 影響蒸騰的內(nèi)部因素： 氣孔頻度 氣孔大小 氣孔下腔 氣孔構(gòu)造2外界條件對(duì)氣孔蒸騰的影響凡影響葉內(nèi)外蒸汽壓差和擴(kuò)散途徑阻力的外界條件，都會(huì)影響蒸騰速率高低。 光照：一方面氣孔開(kāi)放，氣孔阻力減小，是促進(jìn)蒸騰的因子，提高大氣和葉子溫度，增加葉內(nèi)外蒸汽壓差。 溫度：大氣

40、溫度提高時(shí)，葉溫比氣溫高出2-10 C,因而，氣孔下腔蒸汽壓的增加大于空氣蒸汽壓的增加，使蒸汽壓差增大，蒸騰加強(qiáng)；氣溫過(guò)高時(shí)，葉片過(guò)度失水，氣孔會(huì)關(guān)閉， 使蒸騰減弱。 濕度：在相同溫度下，大氣相對(duì)濕度越大，其蒸汽壓越大，葉內(nèi)外蒸汽差變小，蒸騰 減弱。 風(fēng)速：風(fēng)速較大時(shí)，葉片界面層變薄，從而減少擴(kuò)散阻力，增強(qiáng)蒸騰。 強(qiáng)風(fēng)會(huì)引起氣孔關(guān)閉或開(kāi)度減少，減弱蒸騰。植物在一天的蒸騰過(guò)程中由外界條件決定，與光照和溫度密切相關(guān)。三蒸騰作用的指標(biāo)和測(cè)定方法：蒸騰作用的指標(biāo)：(1) 蒸騰速率，又稱蒸騰強(qiáng)度 (transpiration intensity) 。指植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上通過(guò)蒸騰作用散失的水分

41、量。單位g m-2 h-1或mg dm-2 h-1。大多數(shù)植物白天的蒸騰速度為 1525g m-2 h-1。夜晚為 120g m-2 h-1。(2) 蒸騰效率(transpiration ratio):指植物每蒸騰1kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。單位 g kg-1, 一般為 1-8g kg-1。(3) .蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient)又稱需水量，指每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的克數(shù)，它是蒸騰效率的倒數(shù)。大多數(shù)植物在 125-1000，需水量小，利用水分效率高，木本植 物小，松樹(shù)40,草本植物高，C3植物高，C4植物低，如玉米 370 ( C4),小麥540 ( C

42、3 )。蒸騰速率的測(cè)定方法：( 1 ).離體部分快速稱重切去一部分稱重, 2-3min 后再稱,二次之差為單位時(shí)間內(nèi)植物蒸騰的水量。 依據(jù)：離體部分在短期內(nèi)蒸騰速率無(wú)大改變。(2).測(cè)量重量法：植株栽在容器中,容器密閉,一天中一定時(shí)間間隔,稱量。四 適當(dāng)降低蒸騰的途徑：第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的傳導(dǎo) (0.5 學(xué)時(shí))根是吸水的器官，葉是失水的器官，根與葉有相當(dāng)?shù)木嚯x，水分是如何從根運(yùn)輸?shù)饺~片 中去的？一 水分傳導(dǎo)的途徑（圖式如下，先講）土壤水J根表皮層J根內(nèi)皮層J根導(dǎo)管J莖導(dǎo)管J葉脈導(dǎo)管T葉肉細(xì)胞T葉肉細(xì)胞間隙T葉內(nèi)氣腔氣孔T大氣。從上看出，水分在植物體內(nèi)的傳導(dǎo)途徑可以分為二個(gè)部分：維管束系統(tǒng)的導(dǎo)

43、管與管胞長(zhǎng)距離運(yùn)輸 根葉活細(xì)胞運(yùn)輸短距離運(yùn)輸木質(zhì)部運(yùn)輸途徑：（一） 木質(zhì)部是水分運(yùn)輸?shù)闹饕緩剑赫妓诌\(yùn)輸全部途徑（從根表皮到葉表皮）99.5%以上。木質(zhì)部通常包括管胞，導(dǎo)管分子，木質(zhì)部薄壁細(xì)胞以及纖維四種細(xì)胞，其中只有木質(zhì)部 薄壁細(xì)胞是生活細(xì)胞。纖維的功能是加強(qiáng)支持作用。木質(zhì)部中輸導(dǎo)水分的細(xì)胞具有非常特化的結(jié)構(gòu)：主要有管胞和導(dǎo)管分子兩類(lèi)。 導(dǎo)管分子存在于被子植物和某些裸子植物，而管胞則在被子植物和裸子植物中都存在， 有功能的管胞和導(dǎo)管分子都是死組織，它們沒(méi)有膜和細(xì)胞器，就象中空的管子，壁通常被木 質(zhì)化而加強(qiáng)。管胞是紡錘形的長(zhǎng)形細(xì)胞，其側(cè)壁有許多小凹坑作為相鄰管胞間的通道，稱為紋孔。兩 相鄰管

44、胞間的紋孔常成對(duì)形成，稱紋孔對(duì)。紋孔對(duì)是相鄰孔胞間水分轉(zhuǎn)移的低阻通道，其間 包括兩層初生壁及中間的一層紋孔膜（圖 3-5）裸子植物管胞的紋孔膜中央常有一加厚部位稱為紋孔塞（Torus）,紋孔塞如同一個(gè)閥門(mén)，當(dāng)放入邊緣加厚的圓形或橢圓形紋孔中，就會(huì)關(guān)閉紋孔，這對(duì)于防止汽泡的進(jìn)入是很重要的。導(dǎo)管分子比起管胞來(lái)要短一些,在其兩端是穿孔的壁,在導(dǎo)管分子側(cè)壁上也有紋孔,通 過(guò)端壁導(dǎo)管分子一個(gè)一個(gè)連接起來(lái)就形成導(dǎo)管（vesse）植物中的導(dǎo)管可長(zhǎng)達(dá)數(shù)米。由于導(dǎo)管的特殊結(jié)構(gòu)（中空,橫壁穿孔） ,它是最適宜分運(yùn)輸?shù)?運(yùn)輸阻力小（ 0.10.2 巴/m）,速度快，根據(jù)導(dǎo)管直徑大小，運(yùn)輸速度可達(dá)345m/h。與導(dǎo)管

45、相比，管胞兩端相連的橫壁未打通，溶液要經(jīng)過(guò)紋孔從一個(gè)管胞進(jìn)入另一個(gè)管胞，所以運(yùn)輸阻力大，運(yùn)輸速度慢，約0.6m/h。粗導(dǎo)管（半徑可達(dá) 100200卩m） 1645m/h、細(xì)導(dǎo)管（半徑可達(dá) 2575卩m） 36m/h。（二） 通過(guò)地上和地下部?jī)啥位罴?xì)胞間的水分運(yùn)輸：距離短，阻力大，因?yàn)樯畹脑|(zhì)和細(xì)胞壁對(duì)水的運(yùn)輸都有阻力（據(jù)測(cè)定，每通過(guò)1mm，就得克服O.IMPa的阻力），所以運(yùn)輸速度慢，一般只有 10-3cm/h。與地上部相比，根部阻力更大：原因：內(nèi)皮層壁加厚，不透水；根內(nèi)通過(guò)的活細(xì)胞比葉多；葉片中輸導(dǎo)組織多， 成網(wǎng)，而根則無(wú)。水分運(yùn)輸除自下而上這一主要途徑外，還有側(cè)向運(yùn)輸，通過(guò)維管束射線做

46、輻射運(yùn)輸，大 部分蒸騰流流向葉的同時(shí)，小量和無(wú)機(jī)養(yǎng)料流入莖薄壁細(xì)胞，為莖活細(xì)胞提供水和無(wú)機(jī)養(yǎng)料。二、水分沿導(dǎo)管上升的機(jī)制：世界上高大的喬木如紅杉、桉樹(shù)可達(dá) 100 米以上，如一株澳大利亞桉樹(shù)（吉尼斯記錄） 132.6m。水分是靠什么機(jī)制從根部上升到 100多米以上的葉片呢？這里一般考慮兩個(gè)問(wèn)題： 一個(gè)是動(dòng)力，一個(gè)是水柱連續(xù)性問(wèn)題。水分在導(dǎo)管中的運(yùn)動(dòng)是一種集流，其動(dòng)力為壓力梯度，造成導(dǎo)管壓力梯度有兩方面的因素：根壓（正壓力），二是蒸騰拉力（負(fù)壓力）。根壓一般不超過(guò) 0.2MPa，至多能使水分上升 20.4m，若考慮水分克服阻力向上運(yùn)輸，那么高度還要下降。蒸騰拉力是由于蒸騰作用產(chǎn)生的使水分上升的力

47、量。強(qiáng)烈蒸騰時(shí)，頂端葉肉細(xì)胞的“w通常在-0.4 -4.0MP，而根部導(dǎo)管的 2 w 一般高于-0.1MP，水勢(shì)差可達(dá) 0.3MPa3.9MPa，這個(gè)壓 力差可以支持一個(gè) 300m390m 的水柱，因此蒸騰拉力足以使水分從根部上升到頂端。既然木質(zhì)部中的水分是在拉力而不是在壓力的作用下上升的，那么必須要產(chǎn)生這樣的問(wèn) 題：（木質(zhì)部中的水柱能否經(jīng)受得住這樣的拉力而不斷） ，水柱一方面受到向上的拉力，另一 方面又受到向下的重力，這樣就處在張力作用下，這一張力可達(dá)-3.0MPa，水柱能否經(jīng)受得住這樣的拉力而不中斷呢？受爾蘭人Dixon （1914）提出了內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)解釋這個(gè)問(wèn)題：認(rèn)為水具有很高的內(nèi)聚力，它

48、 足以抵抗張力，同時(shí)水分子與導(dǎo)管壁纖維素分子間還有強(qiáng)大的附著力。因而保持水柱的連續(xù) 性，而使水分不斷上升。這個(gè)學(xué)說(shuō)又稱為蒸騰流內(nèi)聚力張力學(xué)說(shuō)。據(jù)測(cè)定，純水的內(nèi)聚力十分高，可以抵抗 數(shù)百 MPa 的張力。有些情況下，由于導(dǎo)管溶液中溶解有氣體，內(nèi)聚力下降，當(dāng)水柱張力增大時(shí)，溶解的氣 體會(huì)從水中逸出形成氣泡，而且在張力作用下，氣泡還會(huì)不斷擴(kuò)大。這種現(xiàn)象稱為氣穴化現(xiàn) 象。當(dāng)氣泡出現(xiàn)并迅速擴(kuò)大時(shí)，用類(lèi)似聽(tīng)診器的儀器貼近莖，可以測(cè)出“咔喏”聲。植物有幾種方式可以使氣穴化造成的危害減至最小程度：當(dāng)氣泡在一個(gè)木質(zhì)部導(dǎo)管（或） 管胞分子中形成后，它會(huì)被導(dǎo)管或管胞分子相連處的紋孔膜阻擋，這樣氣泡便被局限在一條 管

49、道中。在汽泡附近水分可以進(jìn)入相鄰的木質(zhì)部分子而繞過(guò)汽泡，形成一條旁路。這樣仍可 保持連續(xù)的水柱。另一方面，植物也可以除去木質(zhì)部中的汽泡；夜間蒸騰作用降低時(shí)，木質(zhì)部張力降低， 逸出的空氣可重新進(jìn)入溶液，根壓也可壓縮汽泡，使其重新溶解。水分上升不需全部木質(zhì)部參與，只需部分木質(zhì)部暢通即可。第五節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ)（ 10min）要使作物正常生長(zhǎng)并獲得高產(chǎn)，必須保證植物的水分供應(yīng)。在全世界，陸地中約 55%是干燥和半干燥地區(qū)，同時(shí)各地在一年中降雨量分布不均，常 常出現(xiàn)不同長(zhǎng)短的干旱時(shí)期，有些地區(qū)，土壤水分易于流失，容易發(fā)生干旱。因此進(jìn)行合理 灌溉就顯得十分必要。合理灌溉 關(guān)鍵在于合理：植物生理學(xué)的任

50、務(wù)是研究：作物的需水特性，決定灌溉的時(shí) 期和數(shù)量，以達(dá)到既適時(shí)供應(yīng)，又節(jié)約用水。一作物的需水規(guī)律：不同時(shí)期；不同植物，以小麥為例： 從萌發(fā)到分蘗前期：營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)前期，根系發(fā)育快，葉片小耗水量不大； 分蘗末期抽穗期小穗分化、生長(zhǎng)，莖葉發(fā)育快 ，葉片面積增大，植物代謝強(qiáng)烈，耗水量最大此期缺水， 小穗分化不佳， 特別是雄性器官畸形發(fā)育 , 植株矮小， 穗分化受阻， 產(chǎn)量減低， 為第一個(gè)水分臨界期 （Coritical period of water ）. 嚴(yán)格地指 ， 孕穗期 ， 即四分體到花粉粒形成的 過(guò)程. 從抽穗乳熟末期受精、種胚生長(zhǎng)及母體營(yíng)養(yǎng)物向籽粒的運(yùn)輸。缺水引起結(jié)實(shí)目為數(shù)減少，導(dǎo)致減產(chǎn)這

51、是因?yàn)椋?1）物質(zhì)運(yùn)輸與水分有關(guān) ， 缺水：運(yùn)輸受阻，灌漿困難；（ 2）旗葉的光合速度降低，壽命縮短，減少有機(jī)物合成。 禾本科植物的第二個(gè)水分臨界期。 乳熟完熟 物質(zhì)運(yùn)輸結(jié)束，生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)入尾聲。種子失去水分。根系開(kāi)始枯萎，不需水。此時(shí)灌 水，反而有害。水分臨界期指植物在生命周期中對(duì)水分缺乏最敏感，最易受害的時(shí)期。一般而言植物的水分臨界期多處于花分母細(xì)胞四分體形成期。此時(shí)缺水，使性器官發(fā)育不正常，特別是雄性器官發(fā)育受 阻或畸形。禾本科植物有兩個(gè)水分臨界期：抽穗（花粉母細(xì)胞四分體到花粉粒）和灌漿期.果樹(shù)：為開(kāi)花期和果實(shí)形成期 2 不同植物對(duì)水分的需要量不同根據(jù)蒸騰系數(shù)可估算作物的需水量即生物產(chǎn)量X蒸騰系數(shù)理論值（與實(shí)際差異很?。〤3植物 小