植物激素及其相互作用

1、植物激素及其相互作用摘 要：植物激素是植物生理學(xué)研究的重要部分，經(jīng)過多年研究，現(xiàn)在基本上掌握了植物激素的結(jié)構(gòu)和作用機(jī)理，根據(jù)植物激素的性質(zhì)，人們合成了類似植物激素的植物生長調(diào)節(jié)劑，在生產(chǎn)上廣泛運(yùn)用，取得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益，但是植物體內(nèi)往往是幾種激素同時存在,共同調(diào)控著植物生長發(fā)育進(jìn)程中的任何生理過程。他們之間存在可相互促進(jìn)協(xié)調(diào)，也能相互拮抗抵消。因此，我們進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究，對植物激素（植物調(diào)節(jié)劑）之間的相互作用進(jìn)行了總結(jié)歸納。關(guān)鍵詞：植物激素；生長素；赤霉素；細(xì)胞分裂素；脫落酸；乙烯；增效作用；拮抗作用Plant hormone and their interactionsAbstract

2、: Plant hormone is an important part of plant physiology research, after many years of research, now basically mastered the structure and action mechanism of plant hormones, according to the nature of the plant hormone synthesized by the people similar to the plant growth regulator of plant hormones

3、, is widely used in the production, made great economic and social benefits, but is often several hormones in plants exist at the same time, the common control with any physiological processes of plant growth and development process. They can promote each other between coordination, but also to offs

4、et the mutual antagonism. Experiment result, we research on the interaction between plant hormones (plant growth regulator) were summarized. Keywords: plant hormones; Auxin. Gibberellic acid; Cytokinins; Abscisic acid; Ethylene; Synergy; Antagonism effect1.植物激素概要植物激素（plant hormone,phytohormone）是指植物細(xì)

5、胞接受特定環(huán)境信號誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。它們在細(xì)胞分裂與伸長、組織與器官分化、開花與結(jié)實(shí)、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等方面，分別或相互協(xié)調(diào)地調(diào)控植物的生長、發(fā)育與分化。這種調(diào)節(jié)的靈活性和多樣性，可通過使用外源激素或人工合成植物生長調(diào)節(jié)劑的濃度與配比變化，進(jìn)而改變內(nèi)源激素水平與平衡來實(shí)現(xiàn)。目前，已知的天然植物激素主要有：生長素（auxin）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。它們都是些簡單的小分子有機(jī)化合物，但它們的生理效應(yīng)卻

6、非常復(fù)雜、多樣。例如從影響細(xì)胞的分裂、伸長、分化到影響植物發(fā)芽、生根、開花、結(jié)實(shí)、性別的決定、休眠和脫落等。所以，植物激素對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)控制作用。植物激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)已為人所知，人工合成的相似物質(zhì)稱為生長調(diào)節(jié)劑，如吲哚乙酸；有的還不能人工合成，如赤霉素。目前市場上售出的赤霉素試劑是從赤霉菌的培養(yǎng)過濾物中制取的。這些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，與植物體自身產(chǎn)生的吲哚乙酸和赤霉素在來源上有所不同，所以作為植物生長調(diào)節(jié)劑，也有稱為外源植物激素。最近新確認(rèn)的植物激素有，多胺，水楊酸類，茉莉酸（酯）等等。植物體內(nèi)產(chǎn)生的植物激素有赤霉素、激動素、脫落酸等?，F(xiàn)已能人工合成某些類似植物激素作用的

7、物質(zhì)如2,4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）等。植物自身產(chǎn)生的、運(yùn)往其他部位后能調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量有機(jī)物質(zhì)稱為植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物質(zhì)稱為植物生長調(diào)節(jié)劑。已知的植物激素主要有以下5類：生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐漸被公認(rèn)為第六大類植物激素。1.1生長素有關(guān)歷史D.Darwin在1880年研究植物向性運(yùn)動時，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，發(fā)現(xiàn)植物幼嫩的尖端受單側(cè)光照射后產(chǎn)生的一種影響，能傳到莖的伸長區(qū)引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質(zhì)，稱為生長素，它正是引起胚芽鞘伸長的物質(zhì)。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得

8、到生長素的結(jié)晶，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸。存在的部位生長素在低等和高等植物中普遍存在。生長素主要集中在幼嫩、正生長的部位，如禾谷類的胚芽鞘，它的產(chǎn)生具有“自促作用”，雙子葉植物的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長的果實(shí)、種子等；衰老器官中含量極少。用胚芽鞘切段證明植物體內(nèi)的生長素通常只能從植物的上端向下端運(yùn)輸，而不能相反。這種運(yùn)輸方式稱為極性運(yùn)輸，能以遠(yuǎn)快于擴(kuò)散的速度進(jìn)行。但從外部施用的生長素類藥劑的運(yùn)輸方向則隨施用部位和濃度而定，如根部吸收的生長素可隨蒸騰流上升到地上幼嫩部位。在植物中，則吲哚乙酸通過酶促反應(yīng)從色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前體為吲哚乙腈，西葫蘆中有相當(dāng)多的吲哚乙醇，也可

9、轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜帷Ｒ押铣傻纳L素又可被植物體內(nèi)的酶或外界的光所分解，因而處于不斷的合成與分解之中。運(yùn)輸極性運(yùn)輸：僅局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離單方向運(yùn)輸。由形態(tài)學(xué)上端向基部運(yùn)輸，不能倒轉(zhuǎn)過來運(yùn)輸。逆濃度梯度的主動運(yùn)輸，缺氧條件下運(yùn)輸嚴(yán)重受阻。橫向運(yùn)輸：胚芽鞘橫放，受地心引力影響，產(chǎn)生背地彎曲。韌皮部運(yùn)輸：方向決定于兩端有機(jī)物濃度差。運(yùn)輸速度：12.4cm/h韌皮部運(yùn)輸：方向決定于兩端有機(jī)物濃度差。運(yùn)輸速度：12.4cm/h作用1.低濃度的生長素有促進(jìn)器官伸長的作用。從而可減少蒸騰失水。超過最適濃度時由于會導(dǎo)致乙烯產(chǎn)生，生長的促進(jìn)作用下降，甚至反會轉(zhuǎn)為抑制。不同器官對生長素的反應(yīng)不

10、同，根最敏感，芽次之，莖的敏感性最差。生長素能促進(jìn)細(xì)胞伸長的主要原因，在于它能使細(xì)胞壁環(huán)境酸化、水解酶的活性增加，從而使細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)松弛、可塑性增加，有利于細(xì)胞體積增大。2.生長素還能促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成，促進(jìn)細(xì)胞的分裂與分化。生長素具有兩重性，不僅能促進(jìn)植物生長，也能抑制植物生長。低濃度的生長素促進(jìn)植物生長，過高濃度的生長素抑制植物生長。2,4D曾被用做選擇性除草劑。關(guān)于生長素類似物吲哚乙酸可以人工合成。生產(chǎn)上使用的是人工合成的類似生長素的物質(zhì)如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4D、4-碘苯氧乙酸等，可用于防止脫落、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。愈傷組織容易生根

11、；反之容易生芽。1.2赤霉素有關(guān)歷史1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中，發(fā)現(xiàn)感病稻苗的徒長和黃化現(xiàn)象與赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有關(guān)。1935年藪田和住木從赤霉菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質(zhì)，定名為赤霉素(GA)。從50年代開始，英、美的科學(xué)工作者對赤霉素進(jìn)行了研究，現(xiàn)已從赤霉菌和高等植物中分離出60多種赤霉素，分別被命名為GA1，GA2等。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細(xì)胞分裂素，赤霉素廣泛存在于菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產(chǎn)的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又稱赤霉酸，是最早分離、鑒定出來的赤霉素，分子式為C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌

12、呤。存在部位高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼葉、幼嫩種子和果實(shí)等部位。由甲羥戊酸經(jīng)貝殼杉烯等中間物合成。后證明其中含有一種能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂的成分，赤霉素在植物體內(nèi)運(yùn)輸時無極性，通常由木質(zhì)部向上運(yùn)輸，由韌皮部向下或雙向運(yùn)輸。運(yùn)輸在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，幼芽、嫩葉產(chǎn)生的赤霉素沿篩管向下運(yùn)輸。運(yùn)輸速度：矮生豌豆5cm/h；豌豆2.1mm/h；馬鈴薯0.42mm/h作用赤霉素最顯著的效應(yīng)是促進(jìn)植物莖伸長。無合成赤霉素的遺傳基因的矮生品種，用赤霉素處理可以明顯地引起莖稈伸長。赤霉素也促進(jìn)禾本科植物葉的伸長。在蔬菜生產(chǎn)上，常用赤霉素來提高莖葉用蔬菜的產(chǎn)量。一些需低溫和長

13、日照才能開花的二年生植物，干種子吸水后，用赤霉素處理可以代替低溫作用，使之在第1年開花。赤霉素還可促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和單性結(jié)實(shí)，打破塊莖和種子的休眠，促進(jìn)發(fā)芽。干種子吸水后，胚中產(chǎn)生的赤霉素能誘導(dǎo)糊粉層內(nèi)a淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，促使淀粉水解，加速種子發(fā)芽。目前在啤酒工業(yè)上多用赤霉素促進(jìn)a淀粉酶的產(chǎn)生，避免大麥種子由于發(fā)芽而造成的大量有機(jī)物消耗，從而節(jié)約成本。1.3細(xì)胞分裂素有關(guān)歷史這種物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)是從激動素的發(fā)現(xiàn)開始的。由韌皮部向下或雙向運(yùn)輸。1955年美國人F.斯庫格等在煙草髓部組織培養(yǎng)中偶然發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基中加入從變質(zhì)鯡魚精子提取的DNA，可促進(jìn)煙草愈傷組織強(qiáng)烈生長。后證明其中含有一種能誘

14、導(dǎo)細(xì)胞分裂的成分，稱為激動素。第一個天然細(xì)胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來的玉米素。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細(xì)胞分裂素，GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。存在部位高等植物細(xì)胞分裂素存在于植物的根、葉、種子、果實(shí)等部位。根尖合成的細(xì)胞分裂素可向上運(yùn)到莖葉，但在未成熟的果實(shí)、種子中也有細(xì)胞分裂素形成。細(xì)胞分裂素的主要生理作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂和防止葉子衰老。綠色植物葉子衰老變黃是由于其中的蛋白質(zhì)和葉綠素分解；而細(xì)胞分裂素可維持蛋白質(zhì)的合成，從而使葉片保持綠色，延長其壽命。運(yùn)輸在植物體中運(yùn)輸無極性，主要通過木質(zhì)部運(yùn)輸。幼嫩的葉、果實(shí)、種子中的細(xì)胞分裂素不易運(yùn)輸出去。作用細(xì)胞分

15、裂素還可促進(jìn)芽的分化。在組織培養(yǎng)中當(dāng)它們的含量大于生長素時，愈傷組織容易生芽；反之容易生根。可用于防止脫落、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。人工合成的細(xì)胞分裂素芐基腺嘌呤常用于防止萵苣、芹菜、甘藍(lán)等在貯存期間衰老變質(zhì)。1.4脫落酸有關(guān)歷史60年代初美國人F.T.阿迪科特和英國人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹葉中分離出脫落酸，其分子式為C15H20O4。存在部位脫落酸存在于植物的葉、休眠芽、成熟種子中。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。運(yùn)輸主要在韌皮部運(yùn)輸，也可在木質(zhì)部運(yùn)輸。運(yùn)輸速度20mm/h作用抑制細(xì)胞分裂，促進(jìn)葉和果實(shí)的衰老和脫落。抑制種子

16、萌發(fā)。抑制RNA和蛋白質(zhì)的合成，從而抑制莖和側(cè)芽生長，因此是一種生長抑制劑，有利于細(xì)胞體積增大。與赤霉素有拮抗作用。脫落酸通過促進(jìn)離層的形成而促進(jìn)葉柄的脫落，還能促進(jìn)芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。經(jīng)層積處理的桃、紅松等種子，芽次之，因其中的脫落酸含量減少而易于萌發(fā)。脫落酸也與葉片氣孔的開閉有關(guān)，小麥葉片干旱時，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)脫落酸含量增加，氣孔就關(guān)閉，從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運(yùn)動與脫落酸的分布有關(guān)。合成部位：根冠、萎蔫的葉片等。1.5乙烯有關(guān)歷史早在20世紀(jì)初就發(fā)現(xiàn)用煤氣燈照明時有一種氣體能促進(jìn)綠色檸檬變黃而成熟，這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析

17、儀從未成熟的果實(shí)中檢測出極微量的乙烯后，乙烯才被列為植物激素。存在部位乙烯廣泛存在于植物的各種組織、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉(zhuǎn)化而成的。合成部位：植物體各個部位。運(yùn)輸作用促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)器官脫落和衰老。它的產(chǎn)生具有“自促作用”，即乙烯的積累可以刺激更多的乙烯產(chǎn)生。乙烯可以促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成，并使細(xì)胞膜的通透性增加， 加速呼吸作用。因而果實(shí)中乙烯含量增加時，可促進(jìn)其中有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，加速成熟。乙烯也有促進(jìn)器官脫落和衰老的作用。用乙烯處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長。乙烯還可使瓜類植物雌花增多，在植物中，促進(jìn)橡膠樹、漆樹等排出乳汁。有關(guān)運(yùn)用乙烯是氣體，在田間應(yīng)用不方便。一

18、種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已廣泛應(yīng)用于果實(shí)催熟、棉花采收前脫葉和促進(jìn)棉鈴開裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類雌花及促進(jìn)菠蘿開花等。1.6其他激素主要有油菜素甾醇、水楊酸、茉莉酸等，目前比較公認(rèn)的第六大類植物激素是油菜素甾醇（Brassinosteroid）。油菜素甾醇是甾體類激素，與動物甾體激素的作用機(jī)理不同。其具有促進(jìn)細(xì)胞伸長和細(xì)胞分裂、促進(jìn)維管分化、促進(jìn)花粉管伸長而保持雄性育性、加速組織衰老、促進(jìn)根的橫向發(fā)育、頂端優(yōu)勢的維持、促進(jìn)種子萌發(fā)等生理作用。而目前油菜素甾醇的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑也是目前研究的前沿和熱點(diǎn)之一。2.植物激素之間的相互作用1植物激素在生物合

19、成上的相互作用植物激素對生長發(fā)育和生理過程的調(diào)節(jié)作用，往往不是某一種植物激素的單獨(dú)效果。由于植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素間可以發(fā)生增效或拮抗作用，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，才能保證植物的正常生長發(fā)育。2.1增效作用(synergism)增效作用就是一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng)。IAA、GA促進(jìn)植物節(jié)間的伸長生長，表現(xiàn)為相互增效作用。(GA降低IAA氧化酶的活性，促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA，提高組織中的IAA的含量。)IAA、CTK共同作用，從而完成細(xì)胞的分裂（ IAA促進(jìn)細(xì)胞核的分裂，CTK促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)的分裂）。CTK加強(qiáng)了IAA的極性運(yùn)輸；IAA使CTK的作用持續(xù)期延長。ABA和ETH在促進(jìn)器官脫落方面表現(xiàn)出增效作用。生長素IAA促進(jìn)ETH產(chǎn)生作用，高濃度IAA下，產(chǎn)生較多的乙烯，而抑制生長。（IAA促進(jìn)乙烯前體ACC合成酶的活性，促進(jìn)乙烯的生物合成）。有人認(rèn)為這是IAA對生長的雙重作用原