度下土壤微生物與土壤肥力關(guān)系的研究

1、內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文內(nèi)蒙古典型草原不同放牧強(qiáng)度下土壤微生物與土壤肥力關(guān)系的研究姓名：武春燕申請(qǐng)學(xué)位級(jí)別：碩士專業(yè)：植物學(xué)指導(dǎo)教師：張功20080610內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文中文摘要本文以位于內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市克什克騰旗西部，達(dá)里諾爾自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的典型草原為研究對(duì)象，將典型草原劃分為四個(gè)不同放牧強(qiáng)度，分析了草原生態(tài)系統(tǒng)中主要土壤微生物類群數(shù)量、微生物生物量、土壤酶活性和土壤理化因子等的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化、它們之間的相關(guān)性以及放牧強(qiáng)度對(duì)他們的影響。旨在為草地土壤肥力科學(xué)評(píng)價(jià)提供微生物方面的科學(xué)依據(jù)。主要研究結(jié)果如下：內(nèi)蒙古典型草原土壤中各類群微生物數(shù)量有一定差異，其數(shù)量關(guān)系是細(xì)菌氨化菌自生固氮

2、菌放線菌反硝化細(xì)菌真菌硝化細(xì)菌；對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)土壤微生物總數(shù)在各季節(jié)均高于重牧區(qū)；土壤微生物總數(shù)的大小順序?yàn)椋涸拢ㄏ模┰拢ㄇ铮┰拢ù海┰拢ǘ?。土壤微生物生物量受放牧?qiáng)度和季節(jié)變化影響很明顯。輕牧區(qū)微生物生物量碳、氮含量均高于其它樣區(qū)，微生物生物量碳、氮的含量在月（夏）、月（秋）相對(duì)較高。各種酶活性的變化受放牧強(qiáng)度和季節(jié)的綜合影響。對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)降低了土壤多酚氧化酶的活性，而保持較高的脲酶、過氧化氫酶、蛋白酶活性。重度放牧則增加了多酚氧化酶活性，而脲酶、過氧化氫酶、蛋白酶活性明顯降低。不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸強(qiáng)度整體上表現(xiàn)出隨著放牧強(qiáng)度的增加而減小的趨勢(shì)，且差異極顯著。隨著放牧強(qiáng)度的

3、增大，土壤含水量降低，值升高，有機(jī)質(zhì)、速效氮含量降低。相關(guān)性分析表明，不同放牧強(qiáng)度下微生物總數(shù)、各類群微生物數(shù)量分別與土壤微生物生物量碳、氮呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明土壤微生物是土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)中的一項(xiàng)重要指標(biāo)。另外，土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物與土壤酶、土壤養(yǎng)分之間相互依存，相互影響。關(guān)鍵詞：典型草原，放牧強(qiáng)度，土壤微生物，土壤肥力內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文印，詫；，瑪，唱，唱鏟哆唱印，時(shí)舐匆五如；瑪鋤，；夠（）（）（）（）（）（）內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文，鏟，哆，鈀；，鑼，瑪，瑪，唱?。河?，略，獨(dú)創(chuàng)性聲明本人聲明所呈交的學(xué)位論文是本人在導(dǎo)師指導(dǎo)下進(jìn)行的研究工作及取得的研究成果，盡我所知，除了文中

4、特別加以標(biāo)注和致謝的地方外，論文中不包含其他人已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的研究成果，也不包含本人為獲得內(nèi)蒙古師范大學(xué)或其它教育機(jī)構(gòu)的學(xué)位或證書而使用過的材料。與我一同工作的同志對(duì)本研究所做的任何貢獻(xiàn)均已在論文中作了明確的說明并表示感謝。簽名：邀幺照日期：么尹孑年了月乙日關(guān)于論文使用授權(quán)的說明本學(xué)位論文作者完全了解內(nèi)蒙古師范大學(xué)有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定：內(nèi)蒙古師范大學(xué)有權(quán)保留并向國(guó)家有關(guān)部門或機(jī)構(gòu)送交論文的復(fù)印件和磁盤，允許論文被查閱和借閱，可以將學(xué)位論文的全部或部分內(nèi)容編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行檢索，可以采用影印、縮印或掃描等復(fù)制手段保存、匯編學(xué)位論文，并且本人電子文檔的內(nèi)容和紙質(zhì)論文的內(nèi)容相一致。保密的學(xué)

5、位論文在解密后也遵守此規(guī)定。簽名：試縫導(dǎo)師獬名：多月日期幣個(gè)明嘧冶年倒，前言前言國(guó)內(nèi)草地現(xiàn)狀全球草地面積約為×，約占陸地面積的。我國(guó)草地面積近×，占全國(guó)陸地面積的。它們不僅是重要的綠色生態(tài)屏障，而且也是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，其功能的正常發(fā)揮對(duì)維持全球及區(qū)域性生態(tài)系統(tǒng)平衡有極其重要的作用。然而，由于不合理的利用，目前草原退化已成為我國(guó)一個(gè)重大的資源和環(huán)境問題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)天然草原已有近的面積處于不同程度的退化之中，草原大面積退化己嚴(yán)重威脅著我國(guó)畜牧業(yè)生產(chǎn)和牧區(qū)人民的生活。年，內(nèi)蒙古的各類草地產(chǎn)草量平均下降。放牧作為一種最簡(jiǎn)單、最經(jīng)濟(jì)的草地利用方式，其在草地資源的使用當(dāng)中最常見

6、，但生產(chǎn)實(shí)踐證明，不合理的放牧方式，常常破壞草地生態(tài)系統(tǒng)，造成草地的退化演替。土壤的退化是一個(gè)對(duì)人類活動(dòng)影響極為敏感的自然過程。人為活動(dòng)可以誘導(dǎo)、加速土壤退化的過程，同時(shí)也可以對(duì)土壤退化過程進(jìn)行有效的阻止和防治。雖然土壤退化某種程度可以視為與成土作用一樣的自然過程，但人為活動(dòng)誘導(dǎo)的土壤退化往往表現(xiàn)出比原來(lái)的自然過程更高的退化速率。內(nèi)蒙古草原放牧方式以定居式連續(xù)放牧為主。雖然在生產(chǎn)實(shí)踐中存在許多改進(jìn)的形式，如常年連續(xù)放牧、季節(jié)營(yíng)地放牧、抓膘放牧、少部分地區(qū)的劃區(qū)輪牧等，基本放牧制度還是“無(wú)計(jì)劃”或“少計(jì)劃”的方式封。對(duì)土地資源的過度利用和不當(dāng)?shù)墓芾矸绞降榷喾N人為活動(dòng)均可能誘導(dǎo)或者加速土壤的退化進(jìn)

7、程。按照聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織年的數(shù)據(jù)，各種人類活動(dòng)影響全球土壤退化面積比例分別是：過度放牧，森林破壞，農(nóng)業(yè)利用，過度開發(fā)，污染。因而從全球范圍內(nèi)看，過度放牧使全球土壤侵蝕（風(fēng)蝕、水蝕）和鹽漬化面積大大增加，是土壤退化的主要驅(qū)動(dòng)因素。在我國(guó)草地退化現(xiàn)象也十分嚴(yán)重，據(jù)統(tǒng)計(jì)，全國(guó)牧區(qū)可利用的億草原中，退化、沙化、鹽漬化面積占幢。放牧是草地利用的主要方式之一。放牧家畜主要通過采食、踐踏影響土壤的物理結(jié)構(gòu)（如緊實(shí)度、滲透率）；同時(shí)通過采食活動(dòng)及畜體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和排泄物歸還等影響草地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，導(dǎo)致草地土壤化學(xué)成分的變化，而草地土壤的物理變化和化學(xué)變化之間也相互作用、相互影響。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，土壤是生

8、物量生產(chǎn)最重要的基質(zhì)，是許多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)存庫(kù)，是動(dòng)植物分解和循環(huán)的場(chǎng)所，是牧草和家畜的載體。因此，研究放牧對(duì)土壤生物和理化性質(zhì)的影響，認(rèn)識(shí)不合理放牧影響下草原土壤退化的過程和機(jī)制，以便采取合理的管理措施，對(duì)防止草原退化、保證草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文土壤肥力的概念及其相關(guān)因素土壤肥力的概念土壤肥力是土壤物理、化學(xué)、生物等性質(zhì)的綜合反映，是土壤中水、肥、氣、熱及諸因素綜合協(xié)調(diào)供應(yīng)植物生長(zhǎng)發(fā)育需要的能力哺。李比希在十九世紀(jì)提出礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說，指出要不斷地給土壤施用和歸還礦質(zhì)養(yǎng)分以維持其肥力。因此，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說對(duì)土壤肥力的概念具有啟示作用。不過，歐美土壤學(xué)家關(guān)于土

9、壤的肥力的概念局限于土壤的植物營(yíng)養(yǎng)，并以養(yǎng)分多少衡量土壤肥力高低，也就是歐美傳統(tǒng)的“養(yǎng)分肥力”觀點(diǎn)。美國(guó)土壤學(xué)會(huì)認(rèn)為土壤肥力是“在光照、濕度、溫度、土壤物理?xiàng)l件及其它因素都適合于特定植物生長(zhǎng)時(shí)土壤向植物以適當(dāng)?shù)牧亢推胶獾谋壤?yīng)養(yǎng)分的性能”，也就是在傳統(tǒng)的“養(yǎng)分肥力”觀點(diǎn)的基礎(chǔ)上增加了環(huán)境因素。日本土壤學(xué)者則傾向于歐美學(xué)說。我國(guó)對(duì)土壤肥力的認(rèn)識(shí)有許多不同的觀點(diǎn)。周鳴錚（）把土壤肥力的重點(diǎn)仍放在養(yǎng)分肥力上。侯光炯（）認(rèn)為，土壤肥力是土壤生理機(jī)能的表現(xiàn)，把土壤看作一類生物體，土壤有自動(dòng)調(diào)節(jié)水、肥、氣、熱四因素的功能及代謝的能力，衡量其代謝能力的標(biāo)準(zhǔn)是土壤供應(yīng)水分、養(yǎng)分的合適程度。這一概念更接近土壤

10、肥力與土壤微生物密切相關(guān)的觀點(diǎn)一。近年來(lái)，土壤微生物學(xué)家和土壤學(xué)家越來(lái)越傾向于把土壤作為一個(gè)“有機(jī)一生物一無(wú)機(jī)”復(fù)合體，從動(dòng)態(tài)生物化學(xué)的觀點(diǎn)，來(lái)研究與土壤肥力這一復(fù)雜問題有關(guān)的因素。其中生物學(xué)指標(biāo)，尤其是土壤微生物方面的指標(biāo)被同益重視并用于評(píng)價(jià)土壤肥力。綜合上述觀點(diǎn)，土壤肥力的概念除了物理、化學(xué)因素外還應(yīng)包括從土壤微生物、土壤酶活性和土壤酶呼吸等諸多因素作用的結(jié)果口。土壤微生物土壤微生物是土壤物質(zhì)循環(huán)的調(diào)節(jié)者，是活的土壤有機(jī)質(zhì)部分，主要包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藻類和原生動(dòng)物。土壤微生物生物量主要指土壤中體積小于岬岬活的微生物總量（重量）。土壤微生物與土壤肥力關(guān)系密切，特別是土壤內(nèi)放線菌和真菌，

11、與土壤有機(jī)質(zhì)、全、有效以及有顯著的相關(guān)性，土壤細(xì)菌則明顯地受土壤有效和速效的影響。這是由于土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化以及腐殖質(zhì)的累積等受放線菌和真菌的影響較大盯。微生物生物量雖然只占土壤有機(jī)質(zhì)的很小一部分（），但卻是控制生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮和其它養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵，是一個(gè)相對(duì)不穩(wěn)定的土壤有機(jī)質(zhì)庫(kù)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)庫(kù)。微生物既可固定養(yǎng)分，作為養(yǎng)分暫時(shí)的“庫(kù)”，又可釋放養(yǎng)分，作為養(yǎng)分的“源”。微生物的周轉(zhuǎn)時(shí)間很快，大致為左右。微生物前言生物量庫(kù)的任何變化將影響?zhàn)B分的循環(huán)和有效性，同時(shí)，微生物生物量和對(duì)環(huán)境的變化敏感，能較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化。它們易受土壤中易降解的有機(jī)物數(shù)量（如微生物生物體和殘余物分解）、土壤

12、溫度、土壤濕度、季節(jié)變化以及土壤利用方式的影響。土壤微生物生物量碳是土壤有機(jī)碳的靈敏指示因子，同時(shí)還不受無(wú)機(jī)氮的直接影響，這是微生物生物量用作土壤生物指標(biāo)的一大優(yōu)勢(shì)。微生物生物量氮是土壤氮素的重要儲(chǔ)備庫(kù)，其基礎(chǔ)含量能夠反映土壤供氮能力的大小。因此研究土壤微生物生物量對(duì)于了解土壤養(yǎng)分水平、轉(zhuǎn)化過程、循環(huán)和供應(yīng)狀況將具有重要意義，越來(lái)越多的碳素、氮素研究工作者對(duì)土壤微生物生物量感興趣。土壤微生物在有機(jī)物質(zhì)分解轉(zhuǎn)化過程中起主導(dǎo)作用，具有巨大的生物化學(xué)活力，從而能動(dòng)地影響草原生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程。土壤微生物數(shù)量、土壤微生物生物量、土壤酶活性、土壤呼吸強(qiáng)度都不同程度地與上述過程相關(guān)。測(cè)定土壤

13、中微生物的數(shù)量、微生物生物量及微生物的生物活性等基本情況是評(píng)價(jià)土壤肥力的重要指標(biāo)扎朝。微生物是草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程中起主導(dǎo)作用，具有巨大的生物化學(xué)活力，從而能動(dòng)的影響著草原生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程。土壤微生物的區(qū)系組成、數(shù)量和生物量以及土壤酶活性都不同程度的與上述過程有關(guān)。不同草原類型，不同植物群落或同群落不同人為因素干擾下，會(huì)對(duì)草原土壤微生物產(chǎn)生不同的生態(tài)效應(yīng)。這方面的研究對(duì)于退化草場(chǎng)的恢復(fù)和治理以及提高草原生產(chǎn)力均有重要的理論和實(shí)踐意義啪。土壤酶活性酶是具有催化活性的蛋白質(zhì)，是生物催化劑，它能成百倍成千倍地加速有機(jī)體中的化學(xué)反應(yīng)，各種酶在土壤中的累積是由

14、于土壤微生物、喜中溫動(dòng)物區(qū)系和植物根系生命活動(dòng)的結(jié)果堙¨。土壤酶反應(yīng)了土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化能力以及土壤的生物活性的大小，它參與土壤中的各種代謝過程和能量轉(zhuǎn)化，是土壤生物化學(xué)特征的重要組成部分，是評(píng)價(jià)土壤肥力的一項(xiàng)重要指標(biāo)。土壤中所進(jìn)行的生物和生物化學(xué)過程是陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，這些過程之所以能夠持續(xù)進(jìn)行，得益于土壤中酶的作用酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)代謝的一類重要?jiǎng)恿?，土壤中所進(jìn)行的一切生物學(xué)和化學(xué)過程都要由酶的催化作用才能完成陋。雖然單一種類的土壤酶的催化作用可能是專性的，但土壤中酶的來(lái)源不同，酶的種類繁多土壤中已經(jīng)被鑒定出的約種酶活性表明，土壤酶活性是與土壤質(zhì)量的很多理化指標(biāo)相聯(lián)系的，酶的催

15、化作用對(duì)土壤中元素（包括、）循環(huán)與遷移有著重要作用瞄軋。植物種類組成不同，其枯落物的質(zhì)和量不同，適于微生物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)源也不同，因而造成微生物的種類和組成不同，從而引起土壤酶活性在質(zhì)和內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文量上的差異，動(dòng)物殘?bào)w及土壤動(dòng)物的分泌物也是土壤酶活性改變的原因。由于群落種類組成不同，適于動(dòng)物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)源和環(huán)境因子也不同，因而也可改變土壤酶的質(zhì)和量土壤酶系是土壤中的一切生化過程的參與者，因而研究不同群落內(nèi)的土壤酶活性對(duì)于探討土壤微生物一酶一植物系統(tǒng)內(nèi)的相互關(guān)系以及對(duì)于了解個(gè)別物種在群落中的地位和作用具有重要意義口鍆。土壤呼吸土壤中和在土壤生物活性中所起的作用早在十九世紀(jì)初就引起人們的注

16、意。上世紀(jì)六十年代以后，由于測(cè)量方法的改進(jìn)、測(cè)定儀器的改善以及對(duì)相關(guān)因素的綜合考慮，有關(guān)土壤呼吸的研究迅猛發(fā)展，研究深度也得以提高乜別。國(guó)外學(xué)者對(duì)草原群落土壤呼吸的研究主要集中在北美溫帶草原和印度、澳大利亞的某些熱帶草原群落，這些研究多數(shù)是關(guān)于溫度及水分影響土壤呼吸的研究，國(guó)內(nèi)學(xué)者也對(duì)土壤呼吸的日、季節(jié)釋放規(guī)律及其影響因素進(jìn)行了研究啪。這些研究表明，呼吸強(qiáng)度除土壤微生物外，還受土壤理化性質(zhì)、氣象因子（主要是溫度、水分及二者的配置）及植被特征等因素的共同影響¨。土壤呼吸是土壤與大氣交換的過程，是土壤碳素同化和異化平衡的結(jié)果。土壤呼吸作用主要是由土壤微生物生命活動(dòng)引起的，其強(qiáng)度可以反映出

17、土壤微生物總的活性。研究表明，土壤已經(jīng)成為陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣中釋放最大的源，也是人類活動(dòng)影響大氣濃度升高的關(guān)鍵的生態(tài)學(xué)過程，其作為土壤生物活性、土壤肥力及透氣性指標(biāo)而受到重視。土壤呼吸作用反映土壤微生物對(duì)不含氮有機(jī)物的分解過程，是土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要標(biāo)志。從嚴(yán)格意義上講，土壤呼吸作為表征土壤質(zhì)量和土壤肥力的重要生物學(xué)指標(biāo)、反映生念系統(tǒng)對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)指標(biāo)之一，其主要包括土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸以及含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用。根據(jù)生態(tài)學(xué)理論，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物是最活躍的成份，其數(shù)量、生物量和活躍程度決定了土壤呼吸量。而地上綠色植物同化作用產(chǎn)物直接或間接供給土壤微生物生長(zhǎng)所需的

18、充足能量；枯枝落葉被土壤微生物分解成簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)化合物，一方面推動(dòng)了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，另一方面為土壤微生物提供了主要的營(yíng)養(yǎng)源；土壤含水量，尤其是土層土壤含水量是限制土壤微生物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，同時(shí)它還影響土壤通氣性、酸堿度等生態(tài)因子；土壤有機(jī)質(zhì)是土壤微生物活動(dòng)的能源，對(duì)土壤理化性質(zhì)都有深刻影響，對(duì)全球碳平衡起重要作用；土壤、等養(yǎng)分含量影響著土壤各種酶的活性，從而問接影響含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用；土壤容重和緊實(shí)度是影響土壤孔隙度的主要因素；另外，前言溫度、水分及二者之間的配置是影響草地群落土壤呼吸作用的主要?dú)庀笠蜃?；溫度是影響土壤呼吸作用的最主要因素，二者間存在顯著的指數(shù)函數(shù)相關(guān)關(guān)系。這些環(huán)境

19、因素的影響作用說明土壤微生物與土壤呼吸有直接的相關(guān)關(guān)系，而草地地上生物量、土壤含水量、土壤養(yǎng)分含量、土壤容重和緊實(shí)度等環(huán)境因素則與土壤呼吸存在問接的相關(guān)關(guān)系卅蚓。放牧活動(dòng)的作用可能使草地土壤呼吸強(qiáng)度發(fā)生前所未有的巨大變化，并因此導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)碳的源、庫(kù)、流關(guān)系和強(qiáng)度發(fā)生改變。關(guān)注放牧強(qiáng)度與草地土壤呼吸以及由此產(chǎn)生的相關(guān)問題將會(huì)受到廣泛關(guān)注。放牧強(qiáng)度對(duì)土壤氮循環(huán)的影響氮的微生物新陳代謝在地球氮循環(huán)中起著重要作用，當(dāng)然在濕地的局部氮循環(huán)中也是極其重要的。在根區(qū)微環(huán)境中，從化合態(tài)氮到氣態(tài)氮從而去除氮污染物質(zhì)的轉(zhuǎn)化主要通過硝化、反硝化過程起作用口¨。硝化作用的反應(yīng)過程為：一。一。氨態(tài)氮向亞

20、硝酸氮的轉(zhuǎn)化由亞硝酸單胞菌屬（加，玎口）、亞硝酸球菌屬拋螂）及亞硝酸螺菌屬眥夠口）等細(xì)菌起作用，但其中在濕地和其他生態(tài)系統(tǒng)中亞硝酸螺菌屬比亞硝酸單胞菌屬更普遍。它們都是好氧菌，適宜在中性和偏堿性的環(huán)境中生長(zhǎng)，是化能自養(yǎng)菌，不需要有機(jī)營(yíng)養(yǎng)。反硝化作用硝酸氮被還原為氨或氣態(tài)氮。大多數(shù)細(xì)菌、放線菌和真菌都能利用硝酸氮為營(yíng)養(yǎng)，在硝酸還原酶的作用下將硝酸還原為氨，進(jìn)而合成氨基酸、蛋白質(zhì)和其他含氮有機(jī)物。硝酸氮向氣態(tài)氮的轉(zhuǎn)化主要通過反硝化菌在厭氧條件下進(jìn)行。反硝化細(xì)菌主要有施式假單胞菌（“如聊刀船“紀(jì)折）、脫氮假單胞菌（咫明廠廂口淞）、熒光假單胞菌（風(fēng)爿“陀跚）、色桿菌屬的紫色桿菌（鰳廠，施幼姍訛，口“朋

21、）和脫氮色菁菌眭鑫口玲謄：擎在草原生態(tài)系統(tǒng)中，土壤中氮絕大部分為有機(jī)結(jié)合態(tài)（約），無(wú)機(jī)形態(tài)氮（）一般占全氮的左右。在總氮庫(kù)中，土壤全氮是土壤氮素肥力的基礎(chǔ)，土壤微生物念氮（）數(shù)量雖然不大（約占全氮的），卻是土壤中最活躍的有機(jī)態(tài)氮庫(kù)。土壤微生物態(tài)氮既是土壤氮素的儲(chǔ)備庫(kù)，也是土壤氮素的補(bǔ)給源，同時(shí)還是氮素轉(zhuǎn)化的中轉(zhuǎn)站。植物有效性氮通常是限制植物生長(zhǎng)的基本要素。異養(yǎng)微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的礦化是生產(chǎn)植物有效性氮的基本機(jī)制。在植物生長(zhǎng)過程中，土壤有機(jī)含氮化合物在土壤微生物的作用下，可以分解釋放出植物可以吸收利用的多種形態(tài)氮素（硝念氮一）、銨態(tài)氮（一）和各種氨基酸等。但在草原土地中，植物有效性氮主要指一和內(nèi)蒙古

22、師范大學(xué)碩士學(xué)位論文一。研究草原土壤不同氮組分的季節(jié)動(dòng)態(tài)與植被地上綠色生物量的關(guān)系，有助于探明在放牧條件下植物有效性氮與植被地上綠色生物量形成的同步性關(guān)系以及在牧壓消除后它們關(guān)系的變化，從而解釋退化草地的有關(guān)恢復(fù)過程啦！。放牧能影響草原生態(tài)系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)循環(huán)。一般認(rèn)為，食草動(dòng)物能加速有排泄物斑塊的養(yǎng)分循環(huán)，也能通過降低植物根莖的比率來(lái)增加植物殘?bào)w的分解速率。放牧地植物殘?bào)w和土壤較低的比率，使微生物礦化作用加強(qiáng)，氮的凈礦化的比率降低，固定作用減弱，進(jìn)而增加了土壤氮的凈礦化量。也有研究者認(rèn)為放牧減緩了養(yǎng)分循環(huán)。放牧是加速還是減緩氮素養(yǎng)分循環(huán)，主要受土壤碳的有效性控制。碳的有效性是控制微生物礦化

23、及固定動(dòng)態(tài)循環(huán)的重要因子?？衫眯蕴枷鄬?duì)于氮充足時(shí)，微生物對(duì)氮的需求高，氮的固定潛能高。相反，當(dāng)可利用性碳相對(duì)于氮缺乏時(shí)，氮的固定潛能低，氮的凈礦化可能升高。放牧減少了碳向地下的分配，通過根分泌供給微生物的碳減少，因而提高了氮的凈礦化。這是系統(tǒng)的主要優(yōu)勢(shì)種對(duì)動(dòng)物采食的一種補(bǔ)償機(jī)制，使植物的富氮組織和器官增加，凋落物分解加速，加上動(dòng)物的排泄物，系統(tǒng)的周轉(zhuǎn)加快，加速了氮的凈礦化速率。而當(dāng)放牧引起植物群落發(fā)生變化時(shí)，又能抑制氮素的礦化和有效性。這種過程主要是食草動(dòng)物對(duì)優(yōu)質(zhì)牧草的擇食而增加了劣質(zhì)植物（較低的含量或化學(xué)防御的有機(jī)化合物）的覆蓋度，凋落物品質(zhì)降低，分解速度變慢¨。另外，不同基質(zhì)的

24、草原的其他營(yíng)養(yǎng)元素（磷、鉀、鈣和鎂）對(duì)放牧也有一定的響應(yīng)。如東北草甸草原，過度放牧使土壤值升高，土壤有機(jī)質(zhì)下降，土壤鹽堿化程度加重。土壤中養(yǎng)分元素（磷、鉀、鈣和鎂）含量降低，特別是土壤中含量較低的鈣、鎂等元素?fù)p失更為嚴(yán)重。放牧強(qiáng)度與土壤肥力的關(guān)系放牧強(qiáng)度（）指每單位可食牧草面積放牧家畜的頭數(shù)（或家畜體重、或代謝體重）（，）。放牧對(duì)土壤理化和生物性質(zhì)的影響并沒有單一和一致的結(jié)論，特別是在化學(xué)性質(zhì)方面，一方面，這反映了草原土壤系統(tǒng)具有滯后性和容量性，更反映了氣候、地形、土壤性質(zhì)、植物組成、放牧動(dòng)物類型、放牧歷史等因素對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)有重要的影響。另一方面，適牧、重牧、和過牧這樣的定性指標(biāo)不能進(jìn)行定量

25、比較，因?yàn)椴煌貐^(qū)、國(guó)家的人會(huì)有不同的理解。顆粒狀有機(jī)和、土壤微生物生物量、等指標(biāo)對(duì)人為干擾的影響敏感，能很好地反映土壤質(zhì)量變化情況。適牧對(duì)草原土壤系統(tǒng)沒有負(fù)面的影響，或有積極的影響，但長(zhǎng)期超載過牧（特別是在相對(duì)脆弱的干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)）會(huì)使系統(tǒng)崩潰刪。前言放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)中化學(xué)元素組成的直接影響是由于食草動(dòng)物將化學(xué)元素固定、轉(zhuǎn)移和空間上再分配造成的（如從草原區(qū)向非草原區(qū)出售畜產(chǎn)品，牲畜以排泄物的形式從放牧區(qū)向非放牧區(qū)轉(zhuǎn)移化學(xué)元素）。放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)中化學(xué)元素的間接影響是改變化學(xué)元素的循環(huán)過程和行為特征。通過草食動(dòng)物的踐踏，植物殘?bào)w變得破碎，植物蓋度下降，土壤容重增加，其結(jié)果提高了土壤表

26、面溫度，這些環(huán)境因素的變化均有利于植物殘?bào)w的分解，加速了養(yǎng)分的循環(huán)過程。從較長(zhǎng)時(shí)間看，由于食草動(dòng)物對(duì)植物的選擇性采食使植物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而也影響了草原群落養(yǎng)分循環(huán)動(dòng)態(tài)。有些試驗(yàn)證明，放牧使高原草原土壤微生量、顯著增加。而過度放牧使土壤微生物生物量、微生物量占全碳的比例下降，土壤肽酶和酰胺酶活性降低“引。趙吉研究表明，冷蒿小禾革草原不同強(qiáng)度下放牧和后，各試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的土壤微生物各類群數(shù)量都有一些變化，與欄外自由放牧區(qū)相比，欄內(nèi)各輪牧區(qū)的微生物數(shù)量幾乎都有增加。在一定放牧強(qiáng)度下，土壤微生物數(shù)量總體隨放牧率的增加呈遞減趨勢(shì)，但微生物量在只羊小區(qū)相對(duì)較高，土壤速效氮、磷含量也有所增加，說明適度的放

27、牧干擾能加快養(yǎng)分的循環(huán)，過牧則導(dǎo)致土壤微生物生物量降低“引。本課題研究目的和意義內(nèi)蒙古的草地不僅是我國(guó)重要的畜牧業(yè)基地，也是津京地區(qū)重要的綠色生態(tài)屏障。但近年來(lái)，隨著人們對(duì)草地利用的強(qiáng)度日益增大，草地退化程度越來(lái)越嚴(yán)重，內(nèi)蒙古天然草地退化面積達(dá)草地總面積的。許多研究表明，草地退化的主要原因是草地的不合理利用，特別是過度的放牧。因此，準(zhǔn)確評(píng)價(jià)不同放牧強(qiáng)度下草地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，對(duì)草地資源的合理利用和管理具有重要的意義。典型草原廣泛分稚在內(nèi)蒙古高原的呼倫貝爾、錫林郭勒、陰山南麓及鄂爾多斯東部，構(gòu)成了廣闊的典型草原地帶，這是內(nèi)蒙古草原的主干。對(duì)于內(nèi)蒙古地區(qū)典型草原的研究具有重要意義。內(nèi)蒙古錫林郭勒

28、草原位于溫帶典型草原區(qū)，具有高度的生態(tài)地理代表性和較高的生境異質(zhì)性，生態(tài)系統(tǒng)類型及其所含有的生物物種十分豐富晦。本課題為國(guó)家自然科學(xué)基金、地區(qū)重點(diǎn)項(xiàng)目“利用強(qiáng)度與天然草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能研究”（批準(zhǔn)號(hào)：）的一部分，以內(nèi)蒙古典型草原為研究對(duì)象，對(duì)不同放牧強(qiáng)度下土壤微生物、土壤酶活性、土壤呼吸強(qiáng)度、土壤理化性質(zhì)及其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，試圖闡釋典型草原土壤微生物在土壤肥力演變以及氮循化中的活動(dòng)狀況和變化規(guī)律，探明這些因素在不同放牧強(qiáng)度下的活動(dòng)規(guī)律和它們之問的相關(guān)性，為進(jìn)一步研究草地退化機(jī)制提供理論基礎(chǔ)，并對(duì)合理進(jìn)行利用和恢復(fù)內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)提供數(shù)據(jù)支持。內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文研究區(qū)域自然概況

29、自然條件試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)克什克騰旗西部，達(dá)里諾爾自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)（附圖）。地處內(nèi)蒙古高原，地貌主要由玄武巖臺(tái)地，風(fēng)沙地貌，湖泊地貌和河流四種類型所組成。氣候?qū)儆谥袦匦痛箨懶詺夂颍募径檀贉貨?，冬季寒冷而漫長(zhǎng)，春季多風(fēng)沙，晝夜溫差大，具有高原寒暑劇變特點(diǎn)，晝夜溫差大，年平均氣溫為，積溫，最大凍土厚度達(dá)，年降水量舢，氣候干燥，日照時(shí)間長(zhǎng)，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年同照時(shí)數(shù)，年太陽(yáng)總輻射量為萬(wàn)該區(qū)風(fēng)沙大，熱能及風(fēng)能資源豐富，無(wú)霜期為，植物生長(zhǎng)期，土壤類型為暗栗鈣土，草甸土。降水是水資源的主要補(bǔ)給來(lái)源¨刪。植被特征試驗(yàn)樣地內(nèi)所調(diào)查到的植物主要分布于禾本科、豆科、菊科、莎草科、薔薇科、毛茛科、唇形科、

30、十字花科、百合科及十字花科、石竹科等科，共涉及屬。草地類型為羊草大針茅糙隱子草，植物種類豐富，建群種為羊草（，聊螂幽伽，豇），優(yōu)勢(shì)種為大針茅（霈枷陽(yáng)以如）、糙隱子草（弛函尹刀船陽(yáng)堋冊(cè)口），主要伴生種為冷蒿（彳聊括覷礦槲如）、星毛委陵菜（砌幻，“玩口凰）等。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)還分布有一定量的有毒植物，其中烈毒性常年有毒植物有乳漿大戟（腳而脅舀“腸）、狼毒（舭胞幽口聊口，儺聊）；弱毒性季節(jié)有毒植物有展枝唐松草（碭口腸仇刪陽(yáng)“口“研）、瓣蕊唐松草（刀口比比似所即紉，沈“）、披針葉黃華（刀刪筇括腸，腸細(xì)）等。此外，草地上還分布有一部分有害植物，如大針茅，其秋季種子成熟后，堅(jiān)硬的芒刺能刺傷動(dòng)物肉體引起發(fā)炎、潰

31、瘍，甚至造成死亡；鶴虱（卿砌榔出）的種子具銳鉤，極易附著在羊毛上，從而降低了羊毛的凈毛率，影響產(chǎn)品的加工，造成畜產(chǎn)品品質(zhì)下降等瞄。試驗(yàn)設(shè)計(jì)家畜在草地上放牧，它們的采食、踐踏、排泄和傳播種子等活動(dòng)，不可避免的對(duì)草地植物和土壤有所影響，引起草地植被的變化和演替。天然草地表現(xiàn)為以居民點(diǎn)為中心，周圍相繼出現(xiàn)環(huán)帶狀退化系列，即由居民點(diǎn)向外輻射，沿半徑方向構(gòu)成草原群落的放牧強(qiáng)度梯度，而且越靠近居民點(diǎn)的地方受到的放牧干擾越大，直至距離居民點(diǎn)較遠(yuǎn)的草場(chǎng)幾乎不受放牧活動(dòng)的影響，從而使整個(gè)樣地內(nèi)的植被、土壤狀況呈現(xiàn)漸變狀態(tài)，植物群落形成一個(gè)植被連續(xù)體，也即隨著放牧強(qiáng)度的增加，形成一個(gè)退化系列。在不同地點(diǎn)選擇三個(gè)草

32、原類型相同的試驗(yàn)地，作為三個(gè)重復(fù)，其具體位置是研究區(qū)域自然概況。，。”：。，。：。，。根據(jù)李博（）退化草地分級(jí)方法，將草地劃分為輕度放牧區(qū)（，）、中度放牧區(qū)（，）、重度放牧區(qū)（，），并在每一個(gè)試驗(yàn)樣地以不放牧的圍封區(qū)為對(duì)照區(qū)（，），這樣三個(gè)不同試驗(yàn)樣地上均有四個(gè)不同的放牧區(qū)（附圖），并在不同放牧樣地內(nèi)設(shè)置三個(gè)圍籠（附圖）作為確定每次采樣地點(diǎn)時(shí)的參照物。內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文研究方法土樣采集分別于年月日（冬）、月日（春）、月日（夏）、月日（秋）赴試驗(yàn)樣地采土樣，在每個(gè)樣區(qū)（如）分別選取個(gè)樣點(diǎn)，在每個(gè)樣點(diǎn)（×）用土鉆按五點(diǎn)取樣法取深度為的土樣。每次取土樣個(gè)，裝密封袋迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。每

33、個(gè)土樣的一部分過篩（）風(fēng)干用于土壤酶活性、土壤養(yǎng)分含量等的測(cè)定，另一部分放入冰箱保存，供微生物數(shù)量及其它土壤指標(biāo)的測(cè)定。試驗(yàn)方法土壤各指標(biāo)的測(cè)定土壤微生物的測(cè)定細(xì)菌培養(yǎng)采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基；放線菌培養(yǎng)采用高氏號(hào)培養(yǎng)基；自生固氮菌培養(yǎng)采用阿須貝無(wú)氮培養(yǎng)基；真菌培養(yǎng)采用馬丁氏孟加拉紅培養(yǎng)基；數(shù)量采用稀釋涂布平板法計(jì)數(shù)法。硝化細(xì)菌培養(yǎng)采用改良斯蒂芬遜培養(yǎng)基；反硝化細(xì)菌培養(yǎng)采用組合培養(yǎng)基；氨化細(xì)菌培養(yǎng)采用蛋白胨培養(yǎng)基；計(jì)數(shù)采用數(shù)量指標(biāo)計(jì)算細(xì)菌統(tǒng)計(jì)表微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸浸提法畸。土壤酶活性測(cè)定畸脲酶采用苯酚鈉比色法（靛酚比色法）；多酚氧化酶采用鄰苯三酚比色法；過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法；蛋

34、白酶采用比色法。土壤呼吸強(qiáng)度的測(cè)定土壤呼吸強(qiáng)度采用室內(nèi)密閉培養(yǎng)法。土壤理化性質(zhì)的測(cè)定土壤含水量采用烘干法（，）瞄制；土壤值測(cè)定采用計(jì)（型號(hào)：）；土壤有機(jī)質(zhì)測(cè)定采用低溫外熱重鉻酸鉀氧化一比色法；土壤全氮測(cè)定采用半微量凱氏法晴引；土壤堿解氮測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法陽(yáng)。數(shù)據(jù)處理原始數(shù)據(jù)的整理采用軟件完成，方差分析、相關(guān)性分析采用軟件完成。結(jié)果與分析結(jié)果與分析不同放牧強(qiáng)度下四季土壤微生物的動(dòng)態(tài)特征不同放牧強(qiáng)度下土壤微生物數(shù)量的變化于年的月（冬）、月（春）、月（夏）、月（秋）分批次采土樣，分別對(duì)對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)、重牧區(qū)層土壤中的細(xì)菌（主要是好氣性細(xì)菌）、真菌（主要是霉菌）、放線菌、自生固氮菌、氨化菌、硝

35、化菌和反硝化菌的數(shù)量進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果見表：表不同放牧強(qiáng)度下土壤微生物的年季數(shù)量?jī)?nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文續(xù)表不同放牧強(qiáng)度下土壤微生物的年季數(shù)量注：表中十壤微生物數(shù)量為次重復(fù)的平均值，微生物總數(shù)是與月份、放牧強(qiáng)度相對(duì)應(yīng)的各類群微生物數(shù)量相加的和，是各類群微生物占對(duì)應(yīng)的微生物總數(shù)的比例，代表輕度放牧區(qū)、代表中度放牧區(qū)、代表重度放牧區(qū)，代表對(duì)照區(qū)，下同。由表看出土壤中各類群微生物占微生物總數(shù)的比例排序是：細(xì)菌（）氨化菌（）自生固氮菌（）放線菌（）反硝化細(xì)菌（）真菌（）硝化細(xì)菌（）。月（冬）土壤微生物總數(shù)的大小順序?yàn)椋海?#215;個(gè)）（×個(gè)）（×個(gè)）（×個(gè)）；月（春）土

36、壤微生物總數(shù)的大小順序?yàn)椋海?#215;個(gè)）（個(gè)）（×個(gè)）（×個(gè)）；月（夏）土壤微生物總數(shù)的大小順序?yàn)椋海?#215;個(gè)）（×個(gè)）（×個(gè)）（×個(gè)）；月（秋）結(jié)果與分析土壤微生物總數(shù)的大小順序?yàn)椋海?#215;個(gè)）（×個(gè)）（×個(gè)）（×個(gè)）。由上述比較可以看出，各季節(jié)輕牧區(qū)微生物總數(shù)均高于其它樣區(qū)。各季節(jié)對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)微生物總數(shù)都高于中牧區(qū)、重牧區(qū)，中牧區(qū)又高于重牧區(qū)，即重牧區(qū)微生物總數(shù)均最少。、月份重牧區(qū)微生物總數(shù)分別是對(duì)照區(qū)的、。×雛一”一一月份（冬）月份（春）月份（夏）月份（秋）圖不同放牧強(qiáng)度下個(gè)樣區(qū)土

37、壤微生物總數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化圖所示，土壤微生物總數(shù)具有明顯的季節(jié)變化，各樣區(qū)土壤微生物總數(shù)均能；，×僦；，×飽；，×能），月溫度最高，在隨著氣溫升高而增加，在月（夏）達(dá)到峰值（分別為：，之間，這個(gè)溫度范圍正適合絕大多數(shù)種類微生物生長(zhǎng)和繁殖。到了月（秋），自然溫度降低、降水減少，不利于絕大多數(shù)微生物的大量繁殖，導(dǎo)致微生物總數(shù)量逐能；，×傀；，僦；，×能），原因是：月（冬）土漸降低。在月（冬），各樣區(qū)微生物總數(shù)均最少（分別為：，×壤含水量雖然較高，但土壤中氧氣含量大大減少，并且由于土壤處于冰凍積雪時(shí)期，部分微生物則會(huì)因細(xì)胞破裂而死亡，而且此

38、時(shí)由秋季積累的植物凋落物、動(dòng)物排泄物等有機(jī)物質(zhì)大部分己被分解消耗，使供微生物分解吸收的養(yǎng)料大大減少，從而導(dǎo)致微生物總數(shù)減少。細(xì)菌數(shù)量較高是因?yàn)榧?xì)菌類群組成的多樣性和它們對(duì)不同時(shí)期的植物殘?bào)w分解利用過程中細(xì)菌各類群之間接力更替有關(guān)，且本試驗(yàn)中土壤的酸堿度為一，適宜細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖，故細(xì)菌數(shù)量最多。內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文本試驗(yàn)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下各樣區(qū)土壤細(xì)菌數(shù)量單獨(dú)進(jìn)行了季節(jié)測(cè)定，結(jié)果見表：表不同放牧強(qiáng)度下年季土壤細(xì)菌的數(shù)量（×能叮）注：表中數(shù)據(jù)是十壤細(xì)菌數(shù)鼙的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，小寫字母表示水平；大寫字母表示水平；在同一列中的小寫字母不同代表差異顯著、火寫字母不同代表差異極顯著。表

39、所示，與對(duì)照區(qū)相比，除冬季外，輕牧區(qū)細(xì)菌數(shù)量在各個(gè)季節(jié)均有所增加。中牧區(qū)、重牧區(qū)細(xì)菌數(shù)量少于對(duì)照區(qū)，重牧區(qū)細(xì)菌數(shù)量又少于中牧區(qū)。重牧區(qū)細(xì)菌數(shù)量與對(duì)照區(qū)差異極顯著。重牧區(qū)細(xì)菌數(shù)量與中牧區(qū)差異顯著或極顯著。說明重度放牧減少了土壤細(xì)菌的數(shù)量，從而影響細(xì)菌在土壤中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化作用。土壤細(xì)菌在土壤有機(jī)物質(zhì)和無(wú)機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程中起著巨大的作用，特別是能把植物不能直接利用的復(fù)雜含氮化合物和大分子碳水化合物轉(zhuǎn)化為可吸收的含氮無(wú)機(jī)化合物和單、雙糖。一×若李眢拿數(shù)量療卜一一：一月份（冬）月份（春）月份（夏）月份（秋）圖不同放牧強(qiáng)度下十壤細(xì)菌數(shù)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化結(jié)果與分析由圖看出，土壤細(xì)菌數(shù)量具有明顯的季節(jié)變

40、化，各樣區(qū)細(xì)菌數(shù)量均隨著氣溫的升高而增加。對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)、重牧區(qū)細(xì)菌數(shù)量在月（夏）達(dá)到峰值，分別為：，×；，：，×，。各樣區(qū)細(xì)菌數(shù)量均在月（冬）最少，分別為：，×；，×；，。×：，×。本試驗(yàn)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下各樣區(qū)土壤真菌數(shù)量進(jìn)行了季節(jié)測(cè)定，結(jié)果見表：表不同放牧強(qiáng)度下年季土壤真菌的數(shù)量（×能）注：表中數(shù)據(jù)是土壤真菌數(shù)量的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。小寫字母表示水平；大寫字母表示水平；在同一列中的小寫字母不同代表差異顯著、大寫字母不同代表差異極顯著。表所示，與輕牧區(qū)相比，其它各樣區(qū)土壤真菌數(shù)量都明顯減少。對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)真菌

41、數(shù)量高于中牧區(qū)、重牧區(qū)。在各個(gè)季節(jié)，放牧對(duì)真菌數(shù)量的影響具有一定差異，重牧區(qū)真菌數(shù)量與對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)差異顯著或極顯著。輕度放牧下的土壤真菌數(shù)量最高。囈、×苫個(gè)包粵一一獸、，真菌數(shù)量扣月份（冬）月份（存）月份（夏）月份（秋）圖不同放牧強(qiáng)度下各樣區(qū)十壤真菌數(shù)量的季：動(dòng)態(tài)變化內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文由圖看出，各樣區(qū)真菌數(shù)量的峰值均出現(xiàn)在月（冬）和月（夏），因?yàn)樵谠拢ㄏ模鉁剌^高，土壤水分充足，是植物枯枝落葉分解最旺盛的季節(jié)，大量的植物組織進(jìn)入土壤，導(dǎo)致進(jìn)入土壤的新鮮有機(jī)質(zhì)增加，土壤的肥力水平很高，從而刺激了能強(qiáng)烈分解復(fù)雜有機(jī)物的土壤真菌的快速生長(zhǎng)和繁殖。冬季放牧強(qiáng)度減少，真菌數(shù)量得以恢復(fù)

42、。真菌具有強(qiáng)大的酶系統(tǒng)，分解復(fù)雜有機(jī)物質(zhì)的能力特別強(qiáng)，能引起土壤中植物殘?bào)w的主要成分一纖維素、木質(zhì)素、果膠的分解，也能分解含氮的蛋白質(zhì)類化合物而釋放出氨，并參與腐殖質(zhì)合成，直接影響土壤肥力。同時(shí)，真菌喜酸及能在低溫下生長(zhǎng)發(fā)育的特性決定了某些不適合細(xì)菌生長(zhǎng)的環(huán)境中它便成為有機(jī)質(zhì)分解的主要菌群引。土壤放線菌是土壤中不含氮、含氮有機(jī)化合物分解的積極參與者，能比真菌更強(qiáng)烈地分解氨基酸等蛋白物質(zhì)，與土壤肥力有著密切的關(guān)系。本試驗(yàn)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下的土壤放線菌數(shù)量進(jìn)行了季節(jié)測(cè)定，結(jié)果見表：表不同放牧強(qiáng)度下年季十壤放線菌的數(shù)量（×飽巧）注：表中數(shù)據(jù)是土壤放線菌數(shù)量的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。小寫字母

43、表示水平；大寫字母表示水平；同一列中的小寫字母不同代表差異顯著、大寫字母不同代表差異極顯著。表顯示，對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)土壤放線菌數(shù)量明顯高于重牧區(qū)，重牧區(qū)放線菌數(shù)量與對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)差異極顯著。月（夏），放牧對(duì)放線菌數(shù)量影響最大。輕牧區(qū)放線菌數(shù)量與對(duì)照區(qū)差異不顯著。重度放牧抑制了放線菌的生長(zhǎng)繁殖，除了夏季外，輕牧對(duì)放線菌數(shù)量影響不大。結(jié)果與分析一”琵里一月份（冬）月份（春）月份（夏）月份（秋）圖不同放牧強(qiáng)度下土壤放線菌數(shù)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化由圖看出，放線菌數(shù)量的季節(jié)變化幅度較大，各樣區(qū)變化規(guī)律不一致。對(duì)照區(qū)、中牧區(qū)放線菌數(shù)量從月（冬）開始隨著溫度的升高而增加，在月（秋）出現(xiàn)峰值。在月，輕牧區(qū)的放

44、線菌數(shù)量超過所有其他區(qū)數(shù)量。月（秋）比較干燥，適合放線菌的生長(zhǎng)繁殖。這表明放線菌在嚴(yán)重退化、非常惡劣的環(huán)境中數(shù)量仍較多，但由于放線菌與細(xì)菌相比，競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)的能力較差，因此與細(xì)菌數(shù)量相比它仍處于劣勢(shì)。在月份細(xì)菌數(shù)量大幅增加，峰值出現(xiàn)在月份，而后數(shù)量明顯下降。但放線菌的峰值卻出現(xiàn)在月份，這表明在溫暖的土壤環(huán)境中，放線菌與細(xì)菌、真菌生存競(jìng)爭(zhēng)能力較差，相反，當(dāng)溫度繼續(xù)下降，環(huán)境惡化、細(xì)菌和真菌活動(dòng)基本停止時(shí)，它才能較好的生活，數(shù)量開始回升。而且在月份牧草凋落物增多、含氮物質(zhì)增加，再最初分解過程中，細(xì)菌比較快的生長(zhǎng)速度和生物化學(xué)的多樣性使它們成為開始期的破壞動(dòng)力，分解較簡(jiǎn)單易分解的成分。而放線菌生長(zhǎng)較慢，

45、但當(dāng)更多容易可利用的化合物已被代謝轉(zhuǎn)化以及競(jìng)爭(zhēng)的壓力減少時(shí)放線菌的數(shù)量大幅度增加，參與難分解物質(zhì)的分解。重牧區(qū)放線菌數(shù)量低于其他區(qū)的原因有可能是因?yàn)檫^量牲畜踩踏造成土壤緊實(shí)度增加，使土壤含水量減少、氧氣含量降低，值偏大造成其活性降低、數(shù)量減少。土壤自生固氮菌具有固定大氣中的氮、增加土壤氮素的能力，對(duì)于土壤肥力的改善有重要意義。固氮菌除能固定大氣中的氮素之外，還能形成維生素和異生長(zhǎng)素，不僅能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，也能加強(qiáng)其他根際微生物的生命活動(dòng)，促進(jìn)土壤有機(jī)物的礦化作用，改良土壤結(jié)構(gòu)。本試驗(yàn)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下各樣區(qū)土壤自生固氮菌數(shù)量進(jìn)行了季節(jié)測(cè)定，結(jié)果見表：內(nèi)蒙古師范大學(xué)碩士學(xué)位論文表不同放牧強(qiáng)度下年季土壤白生司氮菌的數(shù)量（×他）注：表中數(shù)據(jù)是自生固氮菌數(shù)量的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。小寫字母表示水平：大寫字母表示水平；同一列中的小寫字母不同代表差異顯著、人寫字母不同代表差異極顯著。表所示，輕牧區(qū)固氮菌數(shù)量高于對(duì)照區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)，然而在月（夏）差異不顯著。表明了圍欄禁牧和輕度放牧有利于土壤自生固氮菌的生長(zhǎng)繁殖。目前國(guó)際上一般公認(rèn)的生物固氮化學(xué)計(jì)量式為射：一（公式）此公式指固氮微生物將大氣中的還原成的程。目前自然界僅原核生物中的細(xì)菌、放線菌和一分藍(lán)藻具有固氮能力，主要分為三類：共塵固氮微生物、自生固氮微生物，聯(lián)合固氮微