兩棲動物的進化(譯稿)

1、兩棲動物進化概述摘要：兩棲動物的進化完成了從水生到陸生，從鰓呼吸到肺呼吸的轉變，但也有不完善的特征，比如生殖過程離不開水，心臟功能不完善，皮膚輔助呼吸等。近年來很多化石的出現(xiàn)為兩棲類進化過程提供了證據，并且產生了關于不同組織器官進化的新理論。關鍵詞：進化；兩棲類；化石；進化論；Abstract：The evolution of amphibians completed the process from water survival to land survival, from the gills breath to lung breath. However, there are many no

2、t prefect evolutions just like the reproductive even needing water, the heart not adapts to entirely land life and the skins help lung breath and so on. In these years, many fossils come out, so the evolution of amphibians is given many fact evidences. At the same time, new evolution expresses also

3、spring up.Keywords：Evolution; Amphibians; Fossils; Theory of Evolution;1 兩棲類的進化特征兩棲類是由魚類進化來的獨特種類。我們可以通過某些生理特征來判定一種生物是不是兩棲類。而大多數的特征都是從他們的祖先魚類那里繼承而后變異來的。大多數變異的發(fā)生都是有利的，因為這種進化特征可以使他們增強攝食和防御能力。然而不可避免的是，有些突變卻是不利的，比如兩棲動物的肺結構。Figure 1 Fish (left) and Amphibian (right) respiratory systems. (Essenfeld, 1994,

4、p.580)兩棲動物的特征與魚類十分相似，他們的心臟有左右兩心房和一心室組成。然而，動靜脈血在心室中的混合使得兩棲類動物的呼吸系統(tǒng)非常低效（如圖）。因此作為補償，兩棲動物可以通過體表皮膚和口腔表皮吸收更多的氧氣。然而這種通過皮膚呼吸的方式類似于魚類的腮式呼吸，他們都需要水中溶氧，所以要時刻保持濕潤。2 兩棲類進化過程的演變自然界有超過3500中的蛙類，有360種蠑螈類和170種蚓螈類（The American Naturalist, 1992, p.105）。蚓螈類是仍然有魚鱗特征痕跡的似蠕蟲兩棲動物，而他們沒有四肢的特征又像早期的兩棲類動物。蚓螈類的運動方式和生活習性的進化都傾向于蚯蚓。兩棲

5、動物還有其獨特的繁殖習性，就是幼體在水中發(fā)育腮呼吸，成體肺呼吸。這使得他們能夠在陸上覓食并尋找住所。當兩棲類動物性成熟之后就又回到水中進行繁殖，他們在水中交配，雌性在水生植物枝上產卵。但有種美西螈和墨西哥散步魚除外，他們終生都停留在幼體階段生活在水中，用腮及體表呼吸，偶爾也會吞下空氣進入肺。美西螈有四肢，但由于其四肢不能夠支持其身體的運動，所以該種類通常生活在水中。2.1 自然選擇對兩棲類進化的影響有些魚類的體內有鰾，這可以使他們在水中保持直立。但是鰾不能夠吸收水中的氧氣到血液。有科學證據表明，通過基因突變，這個時候已經有許多的毛細管和纖毛在魚鰾上形成，就像一個原始的肺結構。這樣的進化就使得這

6、些魚能夠在陸地上停留較長的時間。因此，在干旱季節(jié)，這些有肺結構的魚就能夠遷徙到附近的水生環(huán)境中從而保持一個種較高的存活率。這就是一個自然選擇的過程。有些魚已經具有肌肉，如肉鰭。這種肉質鰭結合了魚鰾到肺的突變，使得這些魚能夠在陸地上遷徙的更遠。利用他們的負重鰭，這些魚類就能夠在陸地上推動他們的身體前進，而且這也使得這種魚類能夠存活繁衍并進一步進化出四肢。由于他們的四肢能夠更好的適應在陸地上的生活并且他們的肺結構能夠更有效的吸收空氣中的氧氣，因此他們就可以更長時間的生活在陸地上，并進一步演化成早期兩棲類。Figure 2 - Cladogram of the gradual changes fro

7、m fish to amphibians. (Tiktaalik rosae)由魚進化到兩棲類的過渡階段，個體的外部生理差異已有所改變（如圖2）。最初魚類由棘鰭進化到葉鰭，由魚鰾進化到肺，同時還改變了他們頭部的形狀適應浮出水面暴露在空氣中。然后隨著他們離開水環(huán)境后，眼睛逐漸進化移到了頭部頂端同時葉鰭也逐漸演變成能夠支撐其身體重量的四肢。2.2 兩棲類進化的化石證據科學家在某一特定區(qū)域偶然發(fā)現(xiàn)集中了大量過渡物種的化石層。這些化石表明，某些特定物種在某一特定時期特定地區(qū)已經開始進化以適應變化的環(huán)境，并因此形成了新的物種。嚴格來說，所有的物種都處在過渡時期，因為他們始終都在變化。有些動物進化的非常快

8、以適應變化的環(huán)境，而有的物種由于沒能很快的進化而滅絕?？茖W家還通過觀察頜骨和牙齒結構的生理改變及其在攝取食物中所起的作用，研究了生存環(huán)境怎樣導致兩棲動物的進化。還通過研究他們的腿及骨骼結構來確定他們的運動方式。Figure 3-Fossil of a hind limb of an Ichthyostega (Ichthyostega and the Origins of Land Vertebrates).2004年，三位美國古生物學家Neil Shubin, Edward Daeschler和Farish Jenkins發(fā)現(xiàn)了一組tikataalik roseae（一種早期魚類）化石。這種

9、早期魚類是在原始魚類和早期兩棲類之間的過渡種，大約生活在泥盆紀時期。（如右圖）3 兩棲類進化研究新成果科學家研究發(fā)現(xiàn)，祖先變異和潛在的基因調節(jié)會對兩棲類幼體攝食策略進化產生一定的影響（Cris C,2008）。沒有研究證據證明表型可塑性（phenotypic plasticity）在新特征的進化上所起的作用。不過可以檢測在其祖先種群中是否存在一種潛在的可塑性，這種可塑性可以通過種群中基因調控的選擇來不斷優(yōu)化提高甚至是降低，從而在后代種群中產生新特征。我們估計兩棲類蟾蜍幼體蝌蚪的內臟可塑性是優(yōu)先于新的攝食策略并促進了這種攝食策略的進化。通過對Scaphiopus couchii（一種蝌蚪幼體發(fā)育

10、出細長消化管并只消化腐質的蛙類）和它的兩個分化種Speamultiplicata and Sp. Bombifrons（它們的蝌蚪幼體能夠因食物來源的變化而逐漸演化出新型短小的消化管形態(tài)）。結果是表型可塑性調控進化，研究發(fā)現(xiàn)蝦作為食物可以誘導Scaphiopus產生一系列的表型進化，而腐質不能誘導。無論Spea種靠誘導的表型進化是否適應環(huán)境，表型可塑性的作用并沒有被抑制或夸大。因此，食物誘導的表型可塑性或許先于并促進了兩棲類新表型的進化。還有科學家提出了寄生蟲對兩棲類選擇性生殖策略進化干預假說(Brian D. Todd, 2007)。K. Summers1等人還提出由于社群和外界環(huán)境的改變會

11、影響兩棲動物產卵的大小。4 小結進化現(xiàn)象存在于我們周圍，它是一個緩慢的過程，而每一個物種都是在不斷的改變和進化中的。進化現(xiàn)象是可以控制的。比如，如果我們將許多的美西螈飼養(yǎng)在狹小的空間里并給予很少量的食物，那么個體小并且行動迅速的個體將會獲得生存和繁衍的機會。而這種小型迅捷的特征就會被傳給他們的后代。最終在這個狹小空間中的美西螈種群將會以小而迅捷為特征并且將會繼續(xù)向著更小更迅捷的方向進化，直到自然選擇條件消失，也就不會再有更小更迅捷的種類再出現(xiàn)。參考文獻1 Essenfeld. BiologyM, Addiaon-Weasley Publishing Company, Inc., United

12、States of America2 How Fins Became FingersJ, Scientific American, May 20073 Clack J.A. Getting A Leg Up On LandJ, Scientific American, December, 2005, 100-1074 Doyle R. Down with EvolutionJ, Scientific American, March, 2002, 20 5 Dunham W Primitive Fish had Genetic Wiring for LimbsJ, Scientific Amer

13、ican, May 20076 Rennie J. 15 Answers to Creationist NonsenseJ, Scientific American, July, 2002, 62-69 7 Rennie J. Just another Lousy Week for CreationismJ, Scientific American, April 20078 Shermer M.the Gradual Illumination of the MindJ, Scientific American, February 2002, 259 Evolution, http:/www.c

14、/topbar/evolution.html10 Carbon-14, /topbar/carbon14.html11 Tiktaalik rosae,1213 14 Cris C. Ancestral variation and the potential for genetic accommodation in larval amphibians: implications for the evolution of novel feeding strategiesJ. EVOLUTION & DEVELOPMENT 10(3):316 32515 Brian D. Todd. Parasites Lost? An Over looked Hypothesis for the Evolution of Alternative Reproductive Stra