光呼吸MicrosoftWord文檔

1、光呼吸 折疊編輯本段什么是光呼吸光呼吸(英語(yǔ):Photorespiration)是所有進(jìn)行光合作用的細(xì)胞(該處"細(xì)胞"包括原核生物和真核生物，但并非所有這些細(xì)胞都能進(jìn)行完整的光呼吸)在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個(gè)生化過(guò)程。它是光合作用一個(gè)損耗能量的副反應(yīng)。過(guò)程中氧氣被消耗，并且會(huì)生成二氧化碳。光呼吸約抵消30%的光合作用。因此降低光呼吸被認(rèn)為是提高光合作用效能的途徑之一。但是人們后來(lái)發(fā)現(xiàn)，光呼吸有著很重要的細(xì)胞保護(hù)作用。在光呼吸過(guò)程中，參與光合作用的一對(duì)組合：反應(yīng)物1,5-二磷酸核酮糖（Ribulose-1,5-bisphosphate，簡(jiǎn)稱為RuBP）和

2、催化劑1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase， 簡(jiǎn)稱為Rubisco）發(fā)生了與其在光合作用中不同的反應(yīng)。RuBP在Rubisco的作用下增加兩個(gè)氧原子，再經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)，最終生成3-磷酸甘油酸。后者再經(jīng)過(guò)部分光合作用過(guò)程，可再次重新生成為RuBP。換言之，Rubisco對(duì)RuBP有兩種作用，既可將之導(dǎo)入生成能量獲得碳素的光合作用，也能使之進(jìn)入消耗能量釋放碳素的光呼吸。由此可見，光呼吸和光合作用關(guān)系密切，它們之間的關(guān)系可以作一形象的理解：糖工廠內(nèi)（行光合作用細(xì)胞，特別是植物）的葡萄糖生產(chǎn)線（光合作用）因一

3、部機(jī)器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）構(gòu)造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不斷被錯(cuò)誤加工，產(chǎn)出次品（2-磷酸乙醇酸），雖然有一補(bǔ)救措施，可將次品重加工并再次投入生產(chǎn)線，但是整個(gè)過(guò)程卻是非常費(fèi)時(shí)費(fèi)力的。這個(gè)錯(cuò)誤加工和補(bǔ)救的過(guò)程就是光呼吸。發(fā)生光呼吸的細(xì)胞需要三個(gè)細(xì)胞器（葉綠體、氧化體、線粒體）的協(xié)同作用才能將光呼吸起始階段產(chǎn)生的“次品”“修復(fù)”，耗時(shí)耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作“卡爾文循環(huán)中的漏逸”，“Rubisco的構(gòu)造缺陷”的原因。有人提出，在農(nóng)業(yè)上抑制光呼吸能促進(jìn)植物生長(zhǎng)?？茖W(xué)家在基因工程方面做出多種嘗試，試求降低植物的光呼吸，促進(jìn)植物成長(zhǎng)，為世界糧食問(wèn)題提供一種解決

4、方案。但是后來(lái)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，光呼吸可消除多余的NADPH和ATP，減少細(xì)胞受損的可能，有其正面意義。又因?yàn)楣夂粑c大氣中氧氣/二氧化碳比例聯(lián)系非常緊密，科學(xué)家甚至認(rèn)為可以通過(guò)控制陸地植物的數(shù)量，以控制地球大氣氧氣和二氧化碳的成分比。折疊編輯本段正文植物的綠色組織以光合作用的中間產(chǎn)物為底物而發(fā)生的吸收氧、釋放二氧化碳的過(guò)程。此過(guò)程只在光照下發(fā)生，其生化途徑和在細(xì)胞中的發(fā)生部位也與一般呼吸(也稱暗呼吸)不同。發(fā)現(xiàn)史1920 年.瓦布格發(fā)現(xiàn)高氧分壓降低光合速率。1955年J.P.德克爾觀察到煙草葉片在照光停止后的短時(shí)間內(nèi)放出大量CO2，稱為“CO2猝發(fā)”。他認(rèn)為這是光下發(fā)生的呼吸釋放CO2過(guò)程的延續(xù),

5、以后I.澤利奇等逐步闡明了光呼吸的機(jī)理，知道高氧分壓下光合速率的降低是由于光呼吸過(guò)程中的O2消耗和CO2釋放。機(jī)理光合碳循環(huán)中催化 CO2固定的二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶同時(shí)具有加氧酶的功能，催化RuBP的加氧反應(yīng)，生成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸(3-PGA): 磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸： 乙醛酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨反應(yīng)變?yōu)楦拾彼岷?，由兩個(gè)分子甘氨酸生成絲氨酸、CO2和NH3各一分子。這便是光呼吸的放CO2反應(yīng)。絲氨酸以后轉(zhuǎn)變?yōu)榱u基丙酮酸，再被還原及磷酸化成為3-PGA,后者又進(jìn)入光合碳循環(huán)。光呼吸的總結(jié)果是把每 5個(gè)RuBP固定碳原子的數(shù)目從5降為3.5

6、（見圖）。種間差別四碳植物如玉米、甘蔗、高粱等的光呼吸很弱，在光下只放出很少的CO2，它們的CO2補(bǔ)償點(diǎn)也較低，只有25vpm1vpm1/1000000(體積比)。三碳植物如小麥、大豆、煙草等的光呼吸較強(qiáng)，可達(dá)一般空氣中光合強(qiáng)度的50；它們的CO2補(bǔ)償點(diǎn)也較高,可達(dá)4060vpm 。三碳植物光合固定的碳有這么大的部分通過(guò)光呼吸重新放出，便降低了它們的光合效率（見四碳植物）。測(cè)定方法因?yàn)楣夂粑形麿2、放 CO2與光合作用（吸CO2、放O2）同時(shí)進(jìn)行,所以用一般的氣體交換方法難于測(cè)定?？捎玫墓夂粑鼫y(cè)定方法有以下幾種：在光照一段時(shí)間后，突然停止照光，出現(xiàn)CO2猝發(fā),它的速率可代表光呼吸的速率；使葉

7、片在低O2(<1)條件下進(jìn)行光合作用，因此時(shí)光呼吸不進(jìn)行，所以光合速率較高，其與常氧濃度(21)下光合速率之差，可代表光呼吸速率；將CO2濃度與光合速率的關(guān)系曲線外推到CO2為零時(shí)，光合速率為負(fù)值，它代表光呼吸速率；向葉片供應(yīng)CO2使之進(jìn)行光合作用后,以無(wú)CO2的空氣通過(guò)葉片表面，通過(guò)后含有呼吸時(shí)釋出的CO2，從光下與暗中釋放的CO2之差可以計(jì)算光呼吸。生理意義有幾種不同意見。一種意見認(rèn)為光呼吸是有害的過(guò)程，它使植物損失有機(jī)碳和能量。而這種損失是RuBP羧化酶在有氧條件下不可避免地發(fā)生加氧反應(yīng)的結(jié)果。另一種意見認(rèn)為光呼吸有積極的生理功能，它使葉片在光很強(qiáng)而CO2不足的情況下,維持葉片內(nèi)部一定的CO2水平,來(lái)避免光合機(jī)構(gòu)在無(wú)CO2時(shí)的光氧化破壞;一定的CO2水平也可使RuBP羧化酶經(jīng)常處于活化狀態(tài)