果蠅的胚胎發(fā)育與影響因素

1、學(xué)院專業(yè)年級(jí)班學(xué)號(hào)生名密封線學(xué)生須將文字寫在此線以下生命科學(xué)學(xué)院學(xué)院20 - 20學(xué)年第 學(xué)期發(fā)育生物學(xué)課程論文課程號(hào)：2522080任課教師一成績論文題目：（可指定題目，也可 說明題目范圍。）P果蠅的發(fā)育及其發(fā)育的影響因素論文要求：（對(duì)論文題目、內(nèi)容、行文、字?jǐn)?shù)等作出判分規(guī) 定。）1. 論文題目：準(zhǔn)確得體，簡短精 煉，醒目2. 摘要：文字簡練，字?jǐn)?shù)不超過 正文的5% ;關(guān)鍵詞不少于三 個(gè)，關(guān)鍵詞之間用分號(hào)間隔3. 正文：內(nèi)容充實(shí)，論據(jù)充分、 可靠，論證有力，主題明確語言 流暢，條理清晰，字?jǐn)?shù)不少于 3000 字4字體：摘要、關(guān)鍵詞宋體 5號(hào)字；題目黑體三號(hào)字；正文宋體 四號(hào)字10分教師評(píng)語:

2、教師簽字:年月 日果蠅的發(fā)育及其發(fā)育的影響因素摘要：果蠅 （Drosophila melanogaster由于具有容易飼養(yǎng)、產(chǎn)卵多、生命周期短以及具有粗大的 多線染色體而便于進(jìn)行基因定位等優(yōu)點(diǎn)，已成為 遺傳學(xué)和發(fā)育生物學(xué)等研究領(lǐng)域中重要的模式生 物之一。本文主要介紹了果蠅的發(fā)育過程及樟樹 葉片揮發(fā)物，紫外線照射，酵母粉和甲醛對(duì)果蠅 生長發(fā)育的影響。Abstract: Drosophila mela no gaster is easy feeding, spae n many , shorter lifecycle and has a thick multiline chromosome .It

3、 has become such an importa nt model orga ni sms of Gen etics and Developme ntal Biology field. This article mainly in troduced the growth process of Drosophila mela no gaster and some in flue nee factor, such as esse ntial oil produced by the leaves of camphor, ultraviolet rays, yeast powder and Fo

4、rmaldehyde.關(guān)鍵詞：果蠅；發(fā)育；樟樹；紫外線；酵母粉； 甲醛一、果蠅簡介果蠅易于培養(yǎng)，生活周期短，基因組也比較?。?.4 X 108bp/每個(gè)單倍體基因組），只有 4對(duì)染 色體，且存在多線染色體，有關(guān)果蠅的遺傳學(xué)知 識(shí)已積累了 80多年，遺傳背景十分清楚，這些都 是其重要的優(yōu)勢，故人們選擇果蠅作為研究發(fā)育 的模式動(dòng)物。果蠅的卵為幼蟲提供了各種營養(yǎng)和 信息，幼蟲的分化和發(fā)育也是高度精確的。果蠅類昆蟲與人類一樣分布于全世界，并且在人 類的居室內(nèi)過冬。由于體型小，很容易穿過砂 窗，因此居家環(huán)境內(nèi)也很常見。有些種生活以腐 爛水果上。有些種則在真菌或肉質(zhì)的花中生活。在垃圾筒邊或久置的水果上，只

5、要發(fā)現(xiàn)許多紅眼 的小蠅，即是果蠅；果蠅類幼蟲習(xí)慣孳生于垃圾 堆或腐果上。二、果蠅的發(fā)育過程1卵子的發(fā)生果蠅的孵巢是由很多輸卵管組成的。輸卵管中的 一串卵母細(xì)胞按照順序發(fā)育。濾泡細(xì)胞包被著卵 母細(xì)胞和多個(gè)滋養(yǎng)細(xì)胞，是體細(xì)胞，滋養(yǎng)細(xì)胞和 卵母細(xì)胞是生殖細(xì)胞一個(gè)單個(gè)的“細(xì)胞”經(jīng)4次有絲分裂產(chǎn)生了 16個(gè)互連細(xì)胞(interconnected cell )，連接處稱為胞質(zhì)橋(cytoplasmic bridges )或稱為環(huán)溝(ring canals )每個(gè)細(xì)胞 有2，3或個(gè)胞質(zhì)橋。具有 4個(gè)胞質(zhì)橋的2個(gè)細(xì)胞 中的一個(gè)經(jīng)減數(shù)分裂變成卵母細(xì)胞，另外15個(gè)細(xì)胞成為滋養(yǎng)細(xì)胞。滋養(yǎng)細(xì)胞胞質(zhì)中的蛋白和 RNA

6、可以通過胞質(zhì)橋輸入卵母細(xì)胞。這種物質(zhì)的積累 占了卵的大部分體積，胞質(zhì)連接一端接卵母細(xì) 胞，這端就成了卵的前端。2果蠅的早期發(fā)育受精卵開始發(fā)育產(chǎn)生了發(fā)育命運(yùn)不同的細(xì)胞。早期發(fā)育的問題是要了解不對(duì)稱性( asymmetry) 是如何產(chǎn)生的。從幾個(gè)細(xì)胞怎樣起始分裂，從一 個(gè)細(xì)胞怎樣產(chǎn)生另一些不同性質(zhì)的細(xì)胞？不同的 生物不對(duì)稱性也是不同的，在哺乳動(dòng)物中，卵本 身是同源的，產(chǎn)生不對(duì)稱性是取決于起始分裂周 期的過程。而在果蠅中卵一開始其細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的成 份分布就是不均一的。經(jīng)過發(fā)育產(chǎn)生了進(jìn)一步差 異。發(fā)育的分子基礎(chǔ)將要通過基因表達(dá)的模式，即通 過特殊的基因產(chǎn)生來描敘每種類型細(xì)胞的分化?？刂苹虮磉_(dá)的基本手段是

7、轉(zhuǎn)錄，而可以調(diào)節(jié)轉(zhuǎn) 錄的一些成份提供了一類重要的發(fā)育調(diào)節(jié)物。我 們可以把轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白中的活性的變化包括在 內(nèi)，它們可能起到改變啟動(dòng)子區(qū)域的作用，調(diào)節(jié)增強(qiáng)子的活性，或者可能抑制轉(zhuǎn)錄因 子的活性。然而轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)蛋白常是一種DNA纟吉合蛋白，常激活特殊啟動(dòng)子或增強(qiáng)子。這些調(diào)節(jié)物以系統(tǒng)的方式被打開或被關(guān)閉，形成 了黑腹果蠅中決定身體各部分發(fā)育的途徑。這一 基本原理是卵開始時(shí)的不均一性的結(jié)果。不均一 的物質(zhì)成為基因控制物，因此卵的特殊區(qū)域獲得 不同的肽，這就意味著不對(duì)稱的物質(zhì)成為4個(gè)不同系統(tǒng)中基因表達(dá)的控制物。這4個(gè)系統(tǒng)在昆蟲的卵中已被描述，它可能涉及卵中轉(zhuǎn)錄或翻譯控 制因子的定位，或涉及這些因子活性控

8、制的定 位，但結(jié)果都是相同的一實(shí)現(xiàn)基因表達(dá)的時(shí)序調(diào) 節(jié)。發(fā)育的啟始階段與下階段相連接，在起始階段中 已發(fā)現(xiàn)了部分胚胎決定，胚的不同區(qū)域已限定將 發(fā)育成身體的特殊部分。調(diào)節(jié)此過程的基因若發(fā) 生突變會(huì)導(dǎo)致身體某一部分的缺失、重復(fù)或發(fā)育 成身體的另一部分的表型而被鑒別出來，這些基 因座位成為具有“開關(guān)”功能的調(diào)節(jié)基因的主要 候選者，很多已被已被分離，它們的產(chǎn)物是轉(zhuǎn)錄 的調(diào)節(jié)物。這些基因以級(jí)聯(lián)調(diào)控的方式作用另一 些基因。但它們也作用另一些控制模式形成的基 因。它們的靶基因常編碼激酶、細(xì)胞骨架因子、 分泌蛋白和跨膜受體。觀察整個(gè)的過程我們將看到分別在不同的胚胎區(qū) 域建立了不同的轉(zhuǎn)錄模式，產(chǎn)生了級(jí)聯(lián)調(diào)控。

9、一 個(gè)基因在一個(gè)階段打開或關(guān)閉，其本身又控制了 另一個(gè)基因在下一階段的表達(dá)。其共同的特點(diǎn)是 調(diào)節(jié)蛋白是轉(zhuǎn)錄因子，它們調(diào)節(jié)另一些轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)。這 在果蠅和線蟲的性別決定中表現(xiàn)得十分典型。正 如在原核生物中那樣調(diào)節(jié)蛋白和靶基因之間的關(guān) 系是調(diào)節(jié)物識(shí)別靶基因啟動(dòng)子（或增強(qiáng)子）DNA上的一個(gè)短的序列。對(duì)于特殊調(diào)節(jié)的靶序列都可以 通過它們的一致順序加以鑒別。從一個(gè)受精卵發(fā)育成一個(gè)成體生物是按照一種預(yù) 先決定的途經(jīng)，在此途經(jīng)中特殊的基因被打開， 又在特殊的時(shí)間被關(guān)閉。從機(jī)制的剖析中，人們 掌握了控制轉(zhuǎn)錄的大部分信息。當(dāng)然基因調(diào)節(jié)還 涉及到另一類型的信號(hào)，包括細(xì)胞群之間的細(xì)胞 與細(xì)胞的相互作用。細(xì)胞發(fā)育的

10、機(jī)制在不同物種中是不同的，但可以 用果蠅作為模型來推論發(fā)育的基本原理，以期幫 助人們了解其它生物發(fā)育的機(jī)制，即級(jí)聯(lián)調(diào)節(jié)決 定了胚胎細(xì)胞中基因表達(dá)的模式直至發(fā)育成為成體。另外在不同種的相關(guān)生物中同源基因在發(fā)育 中發(fā)揮的作用也是相關(guān)的。雖然果蠅和哺乳動(dòng)物 的胚胎結(jié)構(gòu)是不同的，但調(diào)控的方式相同。果蠅的發(fā)育主要分三個(gè)階段：卵、幼蟲和成體果 蠅。在發(fā)育的開始在卵中沿著前后軸（an terior-posterior ）和背腹軸（dorsal-von tra l ）建立一 個(gè)梯度。卵的前端將成為成蠅的頭，而未端將成 其尾。背側(cè)在上方腹側(cè)在下方。受精卵中的蛋白 和RNA分子分布不均產(chǎn)生了這種梯度。一旦受 精，

11、此梯度立即建立起來，它控制著前后軸的發(fā) 育，稍晚一些才建立背腹軸梯度。前后軸系統(tǒng)沿 著幼蟲的體長控制位置信息，而同時(shí)腹背系統(tǒng)調(diào)節(jié)組織的分化，即特殊胚胎組織的 特化，此包括中胚層、經(jīng)神外胚層和背部外胚昆蟲的發(fā)育涉及到幼蟲和成蟲兩種不同的結(jié)構(gòu)。 第一部分的發(fā)育是和幼蟲有關(guān)。然后幼蟲變態(tài)成 為果蠅。這就意味著胚（幼蟲）的結(jié)構(gòu)和成體（果蠅）的結(jié)構(gòu)明顯不同。此和哺乳動(dòng)物不同， 哺乳動(dòng)物胚胎的各個(gè)部分發(fā)育為成體的相應(yīng)部 分。當(dāng)果蠅幼蟲發(fā)育時(shí)形成幼蟲身體的某一部 分，但并不產(chǎn)生成體的組織，而身體的另一些部 分將會(huì)變態(tài)成為成體的結(jié)構(gòu)。雖然昆蟲和脊椎動(dòng) 物的兩者的發(fā)育是不同的，但在發(fā)育過程中存在 著普遍的原理。

12、我們就是要揭示二者發(fā)育調(diào)節(jié)的 相關(guān)性。胚胎中不連續(xù)的區(qū)域和成體身體的某一部分是相 對(duì)應(yīng)的。在幼蟲的體表出現(xiàn)一些細(xì)的“節(jié)”。這 是一種特殊的模式。這種模式具有前后軸和背腹 軸決定的一些特點(diǎn)：（1）沿著前后軸的“節(jié)”形成不連續(xù)的帶，每一條帶都和成蠅的體節(jié)相對(duì)應(yīng)。即11條帶與成體的11個(gè)體節(jié)相對(duì)應(yīng)。（2）沿著背腹軸，從腹部向背部延伸，腹部比較 寬，背部比較細(xì)。雖然這種帶的信息只存在于幼蟲的體表，但它的 結(jié)構(gòu)是胚中兩個(gè)軸形成的全部特征。果蠅發(fā)育中 很多突變表型的分析都是根據(jù)延著兩個(gè)軸的帶形 的變異來命名。卵的梯度和成體體節(jié)之間的差異給我們提出了一 些重要的問題？卵內(nèi)的梯度怎樣會(huì)使細(xì)胞產(chǎn)生不連續(xù)的差異？

13、從一 種梯度怎么會(huì)產(chǎn)生大量分開的分隔。梯度的特點(diǎn) 及其影響胚胎中各種細(xì)胞發(fā)育的能力決于果蠅發(fā) 育的某些特異反應(yīng)的特點(diǎn)。早期階段的發(fā)育：受 精卵具有雄前核和雌前核兩個(gè)核，后端的區(qū)域稱 為極質(zhì)(polar plasm )，前9次分裂核都在共同 的胞質(zhì)中。在第7次分裂時(shí)有的核就移到極質(zhì) 中，第9次分裂后核向四周遷移并分裂，在卵的 周邊形成了一層核，然后進(jìn)行4次分裂，以后形成體細(xì)胞。直到細(xì)胞形成前許多核仍存在一個(gè)共 同的胞質(zhì)中。在細(xì)胞的囊胚的階段首先是不連續(xù) 的間隔變得明顯，此時(shí)卵的特殊區(qū)域被決定發(fā)育 成特殊類型的特殊結(jié)構(gòu)。在這個(gè)過程的一開始核 遷移到卵的四周，形成了單層囊胚。但它們并不 存在預(yù)先限定

14、區(qū)域的方式。它們在囊胚的所在位 置決定了它們的后代細(xì)胞將分化成什么類型的細(xì) 胞。一個(gè)核通過前后軸和背復(fù)軸的影響決定在胚 中的位置和相應(yīng)的行為。3幼蟲發(fā)育幼蟲能在幾天內(nèi)通過進(jìn)食從卵體大小(0.5毫米)長到正常形態(tài)大小(2.5毫米)。其間蛻皮兩次， 所以可以將它的幼體發(fā)育分成三個(gè)階段。4蛹化幼蟲之後吐絲自纏成蛹，經(jīng)過五天的變態(tài)發(fā)育， 最後破蛹而出，成為成蟲。蛹?xì)ぐ胪该鳎庶S褐色，或深黃褐色，長橢圓 形。蛹的前端有一呼吸管伸出。三、果蠅發(fā)育的影響因素1樟樹葉片揮發(fā)物樟樹(Cinamomum camphorla.)葉片能散發(fā)出化 學(xué)成分復(fù)雜的植物精油，具有生物活性作用。中 山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的黃慶生等

15、以黑腹果蠅(Drosophila mela no gaster )為材料，在培養(yǎng)管 中加入一定量的樟樹葉片，統(tǒng)計(jì)完成羽化的果蠅 的數(shù)量，并借助方差分析、差異比較等數(shù)學(xué)工 具，得出結(jié)論：樟樹葉片揮發(fā)物質(zhì)主要影響幼 蟲，能夠顯著地降低果蠅的生活力和羽化率，并 推遲果蠅羽化的時(shí)間，對(duì)其發(fā)育造成影響，由此 推斷樟樹葉片揮發(fā)物對(duì)雙翅目昆蟲的卵或幼蟲具 有毒殺作用。他們的實(shí)驗(yàn)研究了樟樹葉片揮發(fā)物 質(zhì)對(duì)果蠅生活周期和生活力的影響，由此推斷樟 樹葉片揮發(fā)物對(duì)雙翅目昆蟲的殺蟲作用，為以后 開發(fā)安全高效的殺蟲劑提供資料。植物精油(Essential oil)作為植物體內(nèi)的次生代謝物，對(duì)昆蟲具有多種活性，如對(duì)卵、幼

16、蟲、 成蟲的毒殺作用，拒食和生長發(fā)育抑制作用，驅(qū) 避作用，引誘作用等3。樟樹(Cinamomum camphoraL.)，別名木樟、香樟，為樟科樟屬常 綠喬木，原產(chǎn)中國南部、日本、越南、琉球、印 度等地，是目前常見的行道樹。葉波浪形且具有 腺體、搓揉有樟腦味，樹葉、樹干常用來提煉樟 腦，可以驅(qū)蟲，樟樹葉片揮發(fā)物是一種含有樟腦 的化學(xué)成分復(fù)雜的植物精油 4。2紫外線照射紫外線的特點(diǎn)(1) 優(yōu)點(diǎn)：A、消毒殺菌；B、促進(jìn)骨骼發(fā) 育；C對(duì)血色有益；D偶爾可以治療某些皮膚 病;E紫外線照射直接影響人體維生素 D的合成， 不照紫外線就沒有足量的維生素 D(2) 缺點(diǎn)：A、使皮膚老化產(chǎn)生皺紋； B、產(chǎn) 生斑

17、點(diǎn)；C、造成皮膚炎；D造成皮膚癌，E,造 成皮膚粗糙以上是紫外線對(duì)人類的影響，總所周知，紫外線 易引起基因突變，那它對(duì)果蠅發(fā)育的影響有哪些 呢？河北師范大學(xué)張俊賢郭光艷齊志廣等人對(duì)紫 外線照射黃身果蠅進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：紫外 線照射能夠極顯著地降低果蠅的壽命，使果蠅成 蠅的存活時(shí)間比對(duì)照組降低66.31%83.96%;能夠抑制果蠅的產(chǎn)卵量，并降低卵的成活率；影響子代的個(gè)體發(fā)育，使子二代個(gè)體重量減少12.08%。紫外線照射還能影響當(dāng)代或子代的行為性狀，引起 果蠅子代的表型變化。隨著照射時(shí)間的延長和照 射頻率的增加，其傷害作用明顯增加。3酵母粉酵母粉是酵母沒有經(jīng)過分解，但酵母浸粉的營養(yǎng)物 質(zhì)得到

18、過分解，微生物吸收利用的速度和效率更 高，發(fā)酵殘留少；目前的生物發(fā)酵研究基本上采 取酵母浸粉、酵母浸膏為多，酵母粉主要在傳統(tǒng) 的抗生素等發(fā)酵行業(yè)應(yīng)用較廣泛。酵母粉不僅應(yīng)用于微生物的研究領(lǐng)域，同時(shí)也可 用于果蠅的飼喂。為研究酵母粉對(duì)果蠅繁殖力和 生長發(fā)育的影響，同濟(jì)大學(xué)的修冰和吳強(qiáng)兩人采 用OregonK野生型黑腹果蠅，在培養(yǎng)基中摻入0,0 .6 4% ,1.2 7% 和1.90 %濃度的酵母粉，觀 察果蠅幼蟲的生長發(fā)育和成蠅體重變化，記錄各 組果蠅的F1蛹數(shù)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著酵母粉含量的增 加，F(xiàn)1蛹數(shù)和成蠅體重均增加，卵發(fā)育成蛹經(jīng)歷 時(shí)間縮短；雌蠅的生育高峰提前，高峰持續(xù)時(shí)間 和整個(gè)生育期均延長

19、。結(jié)論在本實(shí)驗(yàn)濃度下，酵母粉可以促進(jìn)果蠅的生長發(fā)育，并使其繁殖力 增加。4甲醛甲醛已被廣泛用于人們的日常生活中，成為室內(nèi)環(huán)境的主要污染源。甲醛是一種無色，有強(qiáng)烈刺激 型氣味的氣體。易溶于水、醇和醚。甲醛在常溫下是氣態(tài)，通常以水溶液形式出現(xiàn)。易溶于水和 乙醇，3540%的甲醛水溶液叫做福爾馬林。甲醛 分子中有醛基生縮聚反應(yīng)，得到酚醛樹脂（電 木）。甲醛是一種重要的有機(jī)原料，主要用于塑料工業(yè)（如制酚醛樹脂、脲醛塑料一電玉、合成纖維（如合成維尼綸一 聚乙烯醇縮甲醛、皮革工 業(yè)、醫(yī)藥、染料等。為探討甲醛對(duì)動(dòng)物不同發(fā)育階段的毒性，已有人以模式生物果蠅 Drosophila melanogaster為對(duì)象

20、，研究了飼料中添加不同濃度甲醛對(duì)果蠅生長發(fā)育 的影響。結(jié)果顯示，當(dāng)對(duì)照組發(fā)育至3齡幼蟲（孵化后3d時(shí)，與未添加甲醛的對(duì)照組相比，飼料中 添加0.25%或0.50%的甲醛極顯著降低了幼蟲的體重（P<0.01 ,添加了 0.50%甲醛的飼料組中發(fā)育出來的雌、雄成蠅體重 也顯著低于對(duì)照組，其中雌蟲體重的差異達(dá)到極 顯著水平。此外，飼料中添加甲醛，還顯著延長 了幼蟲發(fā)育的時(shí)間，即從胚胎到化蛹的發(fā)育時(shí) 間、胚胎到羽化的發(fā)育時(shí)間都極顯著長于對(duì)照組 （P<0.01 ,而其蛹期變態(tài)發(fā)育時(shí)間在對(duì)照組和各實(shí) 驗(yàn)組之間沒有顯著差異。飼料中添加甲醛，還極 顯著降低了果蠅的產(chǎn)卵量 （P<0.01。綜上結(jié)果表 明，飼料中含有甲醛可顯著降低果蠅的發(fā)育速 度，影響果蠅的生長和繁殖力，但對(duì)果蠅蛹期變 態(tài)發(fā)育過程沒有顯著影響。果蠅作為最重要的模式生物之一，研究其生長 發(fā)育過程中的影響因素是非常有必要的。除以上 外界環(huán)境的影響因素之外，果蠅自身的基因調(diào)控 也起著關(guān)鍵作用。在此不作介紹。掌握其外援影 響因素后，會(huì)更有利于科研中對(duì)果蠅的飼喂，從 而得到預(yù)期的科研結(jié)果。四、結(jié)語以上論文信息從多處獲得，必定存在一些錯(cuò)誤和 疑點(diǎn)。同時(shí)本