




版權(quán)說明:本文檔由用戶提供并上傳,收益歸屬內(nèi)容提供方,若內(nèi)容存在侵權(quán),請(qǐng)進(jìn)行舉報(bào)或認(rèn)領(lǐng)
文檔簡(jiǎn)介
1、 青 島 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué)本 科 生 課 程 論 文論 文 題 目 富士蘋果紅色芽變機(jī)理研究 學(xué)生專業(yè)班級(jí) 園藝1002班 學(xué)生姓名(學(xué)號(hào)) 田佳興(20106188) 指 導(dǎo) 教 師 原永兵 完 成 時(shí) 間 2013年12月12日 富士蘋果紅色芽變機(jī)理研究 姓名:田佳興 指導(dǎo)老師:原永兵【摘要】富士蘋果因其具有質(zhì)優(yōu),味美、耐貯等優(yōu)點(diǎn),深受人們喜愛,但其色澤一直是發(fā)展的限制因素。芽變是種質(zhì)資源創(chuàng)新的重要途徑。本文主要介紹了果樹的芽變發(fā)生機(jī)理,果樹芽變機(jī)理的研究進(jìn)展。從生理方面介紹了花青苷的合成途徑及調(diào)控。通過這兩方面的研究進(jìn)展進(jìn)行富士蘋果的紅色芽變機(jī)理。 關(guān)鍵詞:富士,芽變,花青苷。 富士蘋果(
2、Malus domestica Borkh)是世界上最主要的鮮食果品之一,其果實(shí)色澤是重要的外觀品質(zhì),直接決定其商品價(jià)值。蘋果是很容易發(fā)生芽變的果樹種類,現(xiàn)有蘋果品種中約有10%來源于芽變選種,世界蘋果總產(chǎn)量中約有50%源于芽變品種(束懷瑞.1999.107.)。表明芽變已成為蘋果重要的育種手段。遺傳的變異能夠引起富士蘋果芽變。芽變是植物產(chǎn)生變異的無限豐富的源泉,既可為雜交育種提供供新的的種質(zhì)資源,又可直接從中選育出優(yōu)良的新品種,是選育新品種的一種簡(jiǎn)易有效的方法。芽變大多在逆境條件下發(fā)生,一旦獲得則具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,可很快地在生產(chǎn)中應(yīng)用。目前,對(duì)蘋果品質(zhì)的研究主要集中在果形,色澤,糖酸,香氣等
3、方面。尤其是近年來隨著人們對(duì)健康的觀念越來越重視,色澤作為果實(shí)的重要外觀品質(zhì),直接導(dǎo)致消費(fèi)者的購(gòu)買欲望。因此,如何培育著色好的優(yōu)良的品種,改善果實(shí)著色是育種家,農(nóng)藝師以及果農(nóng)亟待解決的問題。1果樹芽變發(fā)生機(jī)理及研究進(jìn)展1.1果樹的芽變 當(dāng)今,果蔬生產(chǎn)中不少優(yōu)良品種都是從芽變中得到的芽變是體細(xì)胞突變的一種(王昆 等,2007).芽變(sport)來源于體細(xì)胞中自然發(fā)生的變異,變異的體細(xì)胞發(fā)生于芽的分生組織或經(jīng)過分裂、發(fā)育進(jìn)入芽的分生組織,就形成變異芽。當(dāng)變異的芽萌發(fā)成枝,甚至開花結(jié)果以后,直到表現(xiàn)出與原品種的性狀有明顯的差異時(shí),才容易被發(fā)現(xiàn)。芽變包括染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變異,核內(nèi)基因突變和核外突變
4、等。芽變變異的性狀主要表現(xiàn)包括形態(tài)突變、色澤突變、風(fēng)味突變和成熟期突變。芽變的主要特點(diǎn)包括:芽變的重演性、芽變的嵌合性、芽變的穩(wěn)定性,芽變的局限性。1.2果樹芽變發(fā)生機(jī)理從細(xì)胞學(xué)來看,芽變是細(xì)胞中遺傳物質(zhì)的突變,只有頂端組織分生層的細(xì)胞發(fā)生突變時(shí)才有可能成為一個(gè)芽變。根據(jù)Santina和A.F.Blakdee等提出的組織發(fā)生層學(xué)說來解釋果樹芽變機(jī)理 。以L1、L2、L3表示頂端分生組織的三個(gè)獨(dú)立層次,叫做組織發(fā)生層。L1一般是一層細(xì)胞,垂周分裂,分化成表皮。L2一般也是一層細(xì)胞,垂周分裂,分化為皮層外層,衍生孢原組織。L3有多層細(xì)胞,既有垂周分裂又有平周和斜向分裂,分化為皮層的中內(nèi)層、輸導(dǎo)組織
5、和髓心組織。正常情況下,這三層細(xì)胞具有相同的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。如果層內(nèi)或?qū)娱g不同部分含有的遺傳物質(zhì)發(fā)生改變,則經(jīng)細(xì)胞分裂、分化發(fā)育后,就會(huì)使某一器官表現(xiàn)出一種或多種不同形狀,稱之為嵌合體。突變發(fā)生的時(shí)間較早,梢端正在分裂的細(xì)胞數(shù)較少,突變細(xì)胞又處于某一組織發(fā)生層的中心處,則形成周緣嵌合體;突變發(fā)生時(shí)期較晚,梢端正在分裂的細(xì)胞數(shù)較多,突變細(xì)胞又不處于某一組織發(fā)生層的中心處,則形成扇形嵌合體,或叫做部分周緣嵌合體(如圖1.1所示)。一般情況下,只有L1或L2或L3個(gè)別層中的個(gè)別細(xì)胞發(fā)生突變,三層同時(shí)發(fā)生芽變的可能性幾乎是不存在的(景士西,2000)。果樹上大部分形成周緣嵌合體的芽變是很穩(wěn)定的,形狀一經(jīng)
6、發(fā)生改變,在生命周期內(nèi)可通過無性繁殖長(zhǎng)期保持。只有極少數(shù)的芽變會(huì)在生長(zhǎng)發(fā)育過程中恢復(fù)成原有的類型,這就是回歸突變。因此果樹的芽變有廣泛的多樣性,有包括花、果、枝和植株形態(tài)方面的變異,也有果實(shí)成熟期,果實(shí)品質(zhì)、抗性等生理特性的變異。1.3果樹芽變機(jī)理研究進(jìn)展目前果樹芽變的研究主要集中在染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目變異、反轉(zhuǎn)子的插入、DNA甲基化、基因結(jié)構(gòu)和表達(dá)差異等方面(陶能國(guó),2006)。1.3.1反轉(zhuǎn)錄座子的插入植物基因組的主要成分是反轉(zhuǎn)錄座子,以多拷貝形式出現(xiàn)。其轉(zhuǎn)座過程是轉(zhuǎn)座因子的DNA先被轉(zhuǎn)錄成RNA,再借助反轉(zhuǎn)錄酶/RNase反轉(zhuǎn)錄成DNA,插入到新的染色體位點(diǎn),反轉(zhuǎn)座子通過復(fù)制實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)座,增加了
7、轉(zhuǎn)座元件的拷貝數(shù),從而極大地增加了植物基因組的大小。反轉(zhuǎn)座子能通過插入基因附近或內(nèi)部而導(dǎo)致基因突變或重拍,引起基因表達(dá)的失活或改變,因其特有的復(fù)制模式,保留樂了插入位點(diǎn)的序列,引起突變的相對(duì)穩(wěn)定。目前基于反轉(zhuǎn)子的標(biāo)記有SSAP、IRAP、REMAP、RIVP、RBIP。研究發(fā)現(xiàn),反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子廣泛存在于果樹中。通用SSAP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)富士芽變材料和對(duì)照的色澤進(jìn)行遺傳鑒定,發(fā)現(xiàn)芽變材料中的國(guó)色變異很可能是由于反轉(zhuǎn)座子插入CHS基因啟動(dòng)子,導(dǎo)致CHS基因表達(dá)異常,從而引起整個(gè)花青素合成途徑的改變,果色變異(王江波,2013)。Kobayashi等研究發(fā)現(xiàn)兩個(gè)紅色葡萄品種均是逆轉(zhuǎn)座子誘導(dǎo)形成;Bre
8、to等在柑橘上也檢測(cè)到了因逆轉(zhuǎn)座子而導(dǎo)致的芽變現(xiàn)象。1.3.2DNA甲基化狀態(tài)的改變植物的生長(zhǎng)發(fā)育反應(yīng)是通過內(nèi)源基因的轉(zhuǎn)錄來調(diào)節(jié)的,DNA的甲基化是這一類調(diào)節(jié)的主要調(diào)控方式。DNA甲基化其作用是C導(dǎo)致基因失活,DNA甲基化程度越高,基因的表達(dá)活性越低,基因的5端和3端往往含有甲基化位點(diǎn),啟動(dòng)子上的DNA甲基化密度與基因轉(zhuǎn)錄受抑制的程度密切相關(guān).(朱玉賢等,2007)DNA甲基化可以通過有絲分裂和減數(shù)分裂遺傳(Parketal,1996)。DNA甲基化在果樹中的現(xiàn)象也普遍存在,其狀態(tài)時(shí)產(chǎn)生壓扁的另一個(gè)原因(陶能國(guó),2006)。鄧秀新等(2005)應(yīng)用甲基化敏感擴(kuò)增多態(tài)性(MSAP)技術(shù)對(duì)24個(gè)臍
9、橙品種胞嘧啶甲基化模式和程度進(jìn)行評(píng)估,發(fā)現(xiàn)DNA甲基化在臍橙中發(fā)生頻繁,且品種之間的甲基化存在較大差異。1.3.3基因結(jié)構(gòu)的突變 基因結(jié)構(gòu)的突變可以根據(jù)發(fā)生突變的基因的不同分為以下兩種類型:一類是編碼代謝途徑中的酶結(jié)構(gòu)基因的突變,導(dǎo)致酶活性的改變或喪失。王江波(2013)。發(fā)現(xiàn)富士蘋果芽變材料中的紅色變異是花青素合成途徑中的關(guān)鍵酶CHS比對(duì)照多出一個(gè)片段。另一類突變的發(fā)生是由于在編碼轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)基因中,調(diào)節(jié)編碼區(qū)的差異能夠引起轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)的微小變化,可使植物性狀表現(xiàn)出明顯不同(Schwinn etal,2006).基因的調(diào)控區(qū)突變能夠引起調(diào)節(jié)基因表達(dá)水平的改變進(jìn)而造成性狀的變化。紅肉蘋果Md
10、MYB10啟動(dòng)子中有多個(gè)重復(fù)序列,重復(fù)序列的個(gè)數(shù)決定了MdMYB10的表達(dá)強(qiáng)度,進(jìn)而影響紅肉蘋果的紅色程度(Espley etal,2009),而白肉品種中不存在該重復(fù)序列。1.4果樹芽變的鑒定果樹“芽變”鑒定的方法主要形態(tài)學(xué)鑒定,孢粉學(xué)鑒定,同工酶鑒定、分子標(biāo)記鑒定等。形態(tài)學(xué)鑒定,一般的芽變鑒定方法有細(xì)胞體積和器官形態(tài)的鑒定,通過觀察發(fā)現(xiàn)形態(tài)發(fā)生改變后,才能進(jìn)一步進(jìn)行嫁接鑒定或者移動(dòng)栽培鑒定。孢粉學(xué)鑒定,通過觀察花粉的形態(tài)來鑒定。同一類型或品種的基本形態(tài)特征是比較穩(wěn)定的,因此該種鑒定方法應(yīng)用于不同品種的的鑒定。同工酶鑒定,同工酶可以成為生物品種鑒別,性狀早期預(yù)測(cè)和遺傳分析的確切天然標(biāo)記。同工
11、酶是基因表達(dá)的直接產(chǎn)物,可以很直觀的反映出品種間的基因差異。分子標(biāo)記技術(shù),是對(duì)生物體的遺傳物質(zhì)的多態(tài)性為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記。分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)芽變材料進(jìn)行檢測(cè)可不受環(huán)境,取材部位,發(fā)育時(shí)間的影響,甚至可檢出單基因的變異。目前應(yīng)用于果樹芽變鑒定的DNA分子標(biāo)記技術(shù)有RFLP、AFLP、RAPD等。2.花青苷的生物合成和調(diào)控 蘋果果實(shí)果皮的著色與花青苷含量和成分密切相關(guān);蘋果果皮中主要含有的花青苷是花青苷-3-半乳糖苷,也含有少部分的花青苷-3-阿拉伯糖苷和花青素-7-阿拉伯糖苷。因此,要研究富士蘋果的紅色芽變,就必須深入對(duì)花青苷的合成途徑和調(diào)控因子的研究。2.1花青苷生物合成途徑花青苷對(duì)果實(shí)、花和種子的
12、顏色起重要作用(Regan et al,2001;Schaefer et al,2004)。它是由酶催化產(chǎn)生的此生代謝產(chǎn)物,統(tǒng)稱為類黃酮。蘋果果實(shí)著色與花青苷的含量和成分密切相關(guān)(Honda et al.2002)。花青苷的生物合成途徑已經(jīng)研究得比較清楚?;ㄇ嘬帐怯芍参锏拇紊x途徑苯丙烷類代謝產(chǎn)生。苯丙氨酸是花青素生物合成的直接前體,苯丙氨酸到花青素要經(jīng)歷三個(gè)階段:第一階段由苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化苯丙氨酸肉桂酸的反應(yīng),而后又在肉桂酸羥化酶(C4H)和香豆酞CoA連接酶(4CL)的催化下形成香豆素-CoA;第二階段由香豆素-CoA與丙二酰-CoA在查爾酮合成酶(CHS)的催化下形成黃色的
13、4-羥查爾酮,4-羥查爾酮異構(gòu)酶(CHI)催化4-羥查爾酮形成4,5,7-三羥黃烷酮,第三步在黃烷酮-3-氫化酶(F3H)的作用下柚苷配基轉(zhuǎn)化成DHK,DHK又在類黃烷酮-3-氫化酶(F3H)的作用下形成DHQ,DHQ經(jīng)二氫黃酮醇-4-還原酶(DFR)還原成無色花青素雙加氧酶(LDOX),合成有色的花青素。最后,由UFGT進(jìn)行糖基化反應(yīng),花青素與單糖通過糖配基結(jié)合形成穩(wěn)定的花青苷,最后通過轉(zhuǎn)移酶運(yùn)送到液泡中。2.2光照對(duì)花青素生物合成的影響在影響花青苷合成的環(huán)境因子中,光照的影響能力尤為突出?;ㄇ嘬盏暮铣墒芄庹盏墓鈴?qiáng)和光質(zhì)影響。用160µmol.m-2.s-1的光照強(qiáng)度連續(xù)24小時(shí)對(duì)
14、離體富士蘋果進(jìn)行光照,發(fā)現(xiàn)果皮花青素的含量有所增加(王中華 等,2004)。在蘋果中,對(duì)花青苷合成起作用的光質(zhì)有紫外光A,紫外光B、藍(lán)光、紅光和遠(yuǎn)紅(原永兵等,1995)。2.3溫度對(duì)花青苷生物合成的影響溫度是影響花青苷合成的另一重要環(huán)境因子。主要影響花青苷合成和積累。在一定范圍內(nèi),花青苷濃度與溫度呈正相關(guān)(李躍等,2007)。在開始著色后的7-21天在20的條件下葡萄果皮花青素的積累和VvmybAL基因的表達(dá)水平,進(jìn)而促進(jìn)果皮中的花青素積累(Takos et al;2006)。2.4套袋對(duì)花青苷生物合成的影響 套袋是影響果實(shí)著色的另一措施。蘋果的色澤主要是由葉綠素、胡蘿卜素、花青苷及可溶性桃
15、水化合物的含量影響。在果實(shí)生長(zhǎng)前期,套袋能夠抑制富士蘋果果皮中葉綠素的合成速度;在后期,套袋又促進(jìn)葉綠素的降解。套袋蘋果果皮的花青苷含量和葉綠素含量的變化有助于著色(程存剛等,2002)。2.5花青苷合成的調(diào)控植物花青苷生物合成受兩類基因的共同控制:一類是結(jié)構(gòu)基因,編碼生物合成途徑追蹤所需的酶,不同種植物中具有較強(qiáng)的序列同源性。另一類是調(diào)節(jié)基因,決定花青苷積累的時(shí)間和分布?;ㄇ嘬丈锖铣赏緩街兴璧拿笧椋罕奖彼峤獍泵福≒AL)查爾酮合成酶(CHS)、查爾酮異構(gòu)酶(CHI)、黃烷酮-3-羥化酶(F3H)。調(diào)控花青苷合成的轉(zhuǎn)錄因子一般包括四個(gè)功能域:轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū),寡聚化位點(diǎn)、核定位信號(hào)和DNA結(jié)合
16、區(qū)。目前已分離和鑒定的參與花青苷合成調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子主要包括bHLH、MYB、和WD40三類(Ramsay and Glover,2005)。3.本研究的目的意義蘋果果皮的顏色主要是果皮的花青苷含量決定的,花青苷生物合成是是一系列的酶促反應(yīng)。因同種酶在不同物種中的表現(xiàn)不同導(dǎo)致不同植物的紅色調(diào)控發(fā)育生理機(jī)制也有所不同,蘋果上花青苷和成與相關(guān)酶的關(guān)系有待進(jìn)一步明確。自然界中有許多芽變?yōu)槲覀兲峁┴S富的研究材料。本研究能夠深入揭示“富士蘋果”紅色芽變的機(jī)理,從而能夠加深我們對(duì)蘋果果皮中的花青苷合成調(diào)控的認(rèn)識(shí),為我們以后培育出著色優(yōu)良的蘋果新品種提供了理論依據(jù)。參考文獻(xiàn)1.程存剛, 劉鳳之, 魏長(zhǎng)存, 等
17、. 套袋對(duì)富士蘋果果皮葉綠素和花青苷含量的影 響J. 中國(guó)果樹, 2002, 4: 9-10.2.葛翠蓮, 黃春輝, 徐小彪. 果實(shí)花青素生物合成研究進(jìn)展J. 園藝學(xué)報(bào), 2012, 39(9): 1655-1664.3.洪柳, 鄧秀新. 應(yīng)用 MSAP 技術(shù)對(duì)臍橙品種進(jìn)行 DNA 甲基化分析J. 中國(guó) 農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 38(11): 2301-2307.4.賈懷志. 三種基于逆轉(zhuǎn)座子分子標(biāo)記技術(shù)體系的建立及其在蘋果芽變鑒定中 的應(yīng)用 D. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.5.景士西.園藝植物育種學(xué)總論M第二版.中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2007年:115-116.6.劉曉靜, 馮寶春, 馮守千, 等
18、. 國(guó)光蘋果及其紅色芽變花青苷合成與相關(guān)酶 活性的研究J. 園藝學(xué)報(bào), 2009, 36(9): 1249-1254.7.劉勇. 國(guó)光蘋果芽變選種及其生物學(xué)特性研究D. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.8.陶能國(guó).甜橙(Citrus sinensi Osbeck)紅肉突變體類胡蘿卜素合成與相關(guān)基因 的克隆與特性分析。博士學(xué)位論文.武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)圖書館,2006.9.王江波, 吳翠云, 張銳. 紅富士蘋果芽變優(yōu)系的 SSAP 分析J. 湖北農(nóng)業(yè)科 學(xué), 2013, 52(5).10.王昆,劉鳳之,龔欣,等.國(guó)外蘋果資源引進(jìn),保存與鑒定評(píng)價(jià)J種質(zhì)資源, 2007(4):28-30.11.王中華, 湯
19、國(guó)輝, 李志強(qiáng), 等. 5-氨基乙酰丙酸和金雀異黃素促進(jìn)蘋果果皮 花青素形成的效應(yīng)J. 園藝學(xué)報(bào), 2006, 33(5): 1055-1058.12.王少敏, 白佃林, 高華君, 等. 套袋蘋果果皮色素含量對(duì)蘋果色澤的影響J. 中國(guó)果樹, 2001, 3(2): 0-22.13.閆忠業(yè), 伊凱, 李作軒, 等. 富士芽變系品種花粉形態(tài)初探J. 園藝學(xué)報(bào), 20 06, 33(6): 1299-1302.14.徐玉亭. 國(guó)光蘋果紅色芽變果實(shí)著色分子機(jī)理初步研究J. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.15.伊凱, 閆忠業(yè), 劉志, 等. 蘋果芽變選種鑒定及應(yīng)用研究 JJ. 果樹學(xué)報(bào), 2 006, 23
20、(5): 745-749.16.原永兵,劉成連,鞠志國(guó)等.蘋果果皮紅色形成的機(jī)制.園藝學(xué)年評(píng),北京科學(xué)出 版社,1995,1:121-129.17.朱玉賢,李毅,鄭曉峰編著.現(xiàn)代分子生物學(xué)M北京高等教育出版社.2007.292- 293.18.Espley RV,Hellens RP,Putterill J,Stevenson DE,Kutty-Amma S,Allan AC.Red colouration in apple fruit is due to the activity of the MYB transcription f actor,MdMYB10.Plant J,2007.49
21、:414-427.19.Honda C, Kotoda N, Wada S, Kondo S, Kobayashi S. anthocyanin biosynt hesis genes are coordinately expressed during red coloration in apple skin. Plant Phsiology and Biochemistry, 2002, 40(11): 955-962.20.Kobayashi S,Goto-Yamamoto N,Hirochika H.Retrottransposon-Induced Mutat ions in Grap
22、Skin Color.Science,2004,304:982.21.Regan B C, Julliot C, Simmen B, et al. Fruits, foliage and the evolution of primate colour visionJ. Philosophical Transactions of the Royal Societ y of London. Series B, 2001, 356(1407): 229.22.Ramsay N A, Walker A R, Mooney M, et al. Two basic-helix-loop-helix g enes (MYC-146 and GL3) from Arabidopsis can activate anthocyanin biosy
溫馨提示
- 1. 本站所有資源如無特殊說明,都需要本地電腦安裝OFFICE2007和PDF閱讀器。圖紙軟件為CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.壓縮文件請(qǐng)下載最新的WinRAR軟件解壓。
- 2. 本站的文檔不包含任何第三方提供的附件圖紙等,如果需要附件,請(qǐng)聯(lián)系上傳者。文件的所有權(quán)益歸上傳用戶所有。
- 3. 本站RAR壓縮包中若帶圖紙,網(wǎng)頁內(nèi)容里面會(huì)有圖紙預(yù)覽,若沒有圖紙預(yù)覽就沒有圖紙。
- 4. 未經(jīng)權(quán)益所有人同意不得將文件中的內(nèi)容挪作商業(yè)或盈利用途。
- 5. 人人文庫(kù)網(wǎng)僅提供信息存儲(chǔ)空間,僅對(duì)用戶上傳內(nèi)容的表現(xiàn)方式做保護(hù)處理,對(duì)用戶上傳分享的文檔內(nèi)容本身不做任何修改或編輯,并不能對(duì)任何下載內(nèi)容負(fù)責(zé)。
- 6. 下載文件中如有侵權(quán)或不適當(dāng)內(nèi)容,請(qǐng)與我們聯(lián)系,我們立即糾正。
- 7. 本站不保證下載資源的準(zhǔn)確性、安全性和完整性, 同時(shí)也不承擔(dān)用戶因使用這些下載資源對(duì)自己和他人造成任何形式的傷害或損失。
最新文檔
- 2025貴州省安全員-B證(項(xiàng)目經(jīng)理)考試題庫(kù)
- 2025-2030年中國(guó)白光LED產(chǎn)業(yè)運(yùn)行狀況及發(fā)展前景分析報(bào)告
- 陽泉師范高等??茖W(xué)校《通風(fēng)工程》2023-2024學(xué)年第二學(xué)期期末試卷
- 黑龍江科技大學(xué)《生產(chǎn)與運(yùn)作管理B》2023-2024學(xué)年第二學(xué)期期末試卷
- 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院《數(shù)據(jù)庫(kù)技術(shù)原理與設(shè)計(jì)》2023-2024學(xué)年第二學(xué)期期末試卷
- 遼寧科技學(xué)院《金融計(jì)量學(xué)(英語)》2023-2024學(xué)年第二學(xué)期期末試卷
- 云南現(xiàn)代職業(yè)技術(shù)學(xué)院《鐵路技術(shù)管理規(guī)程》2023-2024學(xué)年第二學(xué)期期末試卷
- 攀枝花攀西職業(yè)學(xué)院《工程管理導(dǎo)論》2023-2024學(xué)年第二學(xué)期期末試卷
- 遼寧工程技術(shù)大學(xué)《環(huán)境經(jīng)濟(jì)學(xué)》2023-2024學(xué)年第二學(xué)期期末試卷
- 中央音樂學(xué)院《民族醫(yī)學(xué)》2023-2024學(xué)年第二學(xué)期期末試卷
- 《贏利》精讀圖解
- 高一化學(xué)必修一試題
- 大學(xué)生職業(yè)素養(yǎng)訓(xùn)練(第六版)教案 第二單元 學(xué)習(xí)職業(yè)禮儀
- 2022年中華護(hù)理學(xué)會(huì)輸液連接裝置安全管理專家共識(shí)解讀
- 內(nèi)鏡下ESD護(hù)理配合
- DB34∕T 1644-2012 南方紅豆杉用材林栽培技術(shù)規(guī)程
- 直腸癌課件完整版本
- 2024年山東省青島市普通高中自主招生物理試卷(含解析)
- 胸部影像檢查護(hù)理常規(guī)
- 【Z精密零部件公司企業(yè)文化建設(shè)問題及優(yōu)化建議14000字(論文)】
- 2024-2030年紅茶行業(yè)市場(chǎng)深度調(diào)研及發(fā)展趨勢(shì)與投資戰(zhàn)略研究報(bào)告
評(píng)論
0/150
提交評(píng)論