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IP屬地：河北 上傳時(shí)間：2021-12-16 格式：DOC 頁(yè)數(shù)：12 大小：1.61MB 積分：12 舉報(bào) 版權(quán)申訴

1、丙酯草醚對(duì)不同類(lèi)型油菜葉綠素?zé)晒獾挠绊懟痦?xiàng)目：高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)科研基金（20090101110102） 金宗來(lái)1，崔鵬2，許玲2，周偉軍2,3作者簡(jiǎn)介：金宗來(lái)（1982-），男，博士，主要從事作物生長(zhǎng)發(fā)育與生理調(diào)控研究通信聯(lián)系人：周偉軍（1962-），男，博士，教授，主要從事作物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控及種質(zhì)創(chuàng)新研究. E-mail: wjzhou1.51.51.51.51.51.51.5Wenzhou Agriculture Bureau, Wenzhou 325000; Department of Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejian

2、g 310058; Department of Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310058; Department of Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310058;Agricultural Experiment Station, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310058溫州市農(nóng)業(yè)局，溫州 325000;浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)系， 浙江 杭州 310058;浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)系， 浙江 杭州 310058;浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)系

3、， 浙江 杭州 310058；浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站，浙江 杭州 310058325000;31005813600669396;1390571145213600669396;057188208496溫州市農(nóng)業(yè)局;浙江大學(xué)紫金港校區(qū)農(nóng)生大樓A450室jinking_001;cp_5383 ;xulin3035;wjzhou金宗來(lái)（1982-），男，博士，主要從事作物生長(zhǎng)發(fā)育與生理調(diào)控研究;周偉軍（1962-），男，博士，教授，主要從事作物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控及種質(zhì)創(chuàng)新研究金宗來(lái);崔鵬;許玲;周偉軍JIN Zonglai;CUI Peng;XU Ling;ZHOU Weijun周偉軍高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)科研

4、基金（20090101110102）1.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51*|*期刊*|*Su SQ, Song SZ. 1996. Encyclopedia of chemical control of weeds on farmland. Beijing: China Agriculture Press, 320<CR>2*|*期刊*|*Song WJ, Zhou WJ, Jin ZL, Cao DD, Joel DM, Takeuchi Y, Yoneyama K. 2005. Germination response of Orobanc

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16、rophyll fluorescence tests for monitoring triazinone resistance in Chenopodium album L. Communications in Agricultural and Applied Biological Sciences, 73, 939-944<CR>20*|*期刊*|*Xia XJ, Huang YY, Wang L, Huang LF, Yu YL, Zhou YH, Yu JQ. 2006. Pesticides-induced depression of photosynthesis was

17、alleviated by 24-epibrassinolide pretreatment in Cucumis sativus L. Pesticide Biochemistry and Physiology, 86, 42-48<CR>21*|*期刊*|*Frankart C, Eullaffroy P, Vernet G. 2003. Comparative effects of four herbicides on non-photochemical fluorescence quenching in Lemna minor. Environmental and Exper

18、imental Botany, 49, 159-168<CR>22*|*期刊*|*Abbaspoor M, Teicher H, Streibig JC. 2006. The effect of root-absorbed PSII inhibitors on Kautsky curve parameters in sugar beet. Weed Research, 46, 226-235<CR>23*|*期刊*|* Zhang F, Jin ZL, Naeem MS, Ahmed ZI, Gong HJ, Lu L, Ye QF, Zhou WJ. 2009. Sp

19、atial and temporal changes in acetolactate synthase activity as affected by new herbicide ZJ0273 in rapeseed, barley and water chickweed. Pesticide Biochemistry and Physiology, 95, 63-71.<CR>24*|*期刊*|*Beate IE. 2006. Fluorescence imaging application: effect of leaf age on seagrass photokinetic

20、s. Aquatic Botany, 81, 69-84<CR>25*|*期刊*|*Riethmuller-Haage I, Bastiaans L, Kropff MJ, Harbinson, Kempenaar C. 2006. Can photosynthesis-related parameters be used to establish the activity of acetolactate synthase-inhibiting herbicides on weeds? Weed Science, 54, 974-982<CR>26*|*期刊*|*Cat

21、ský J, Sesták Z. 1997. Photosynthesis during leaf development. In Handbook of Photosynthesis (Pessarakli M, Marcel Dekker, eds.), New York, 633-660<CR>27*|*期刊*|*Enríquez S, Merino M, Iglesias-Prieto R. 2002. Variations in the photosynthetic performance along the leaves of the tr

22、opical seagrass Thalassia testudinum. Marine Biology, 140, 891-900<CR>28*|*期刊*|*Omasa K, Shimazaki KI, Aiga I, Lasrcher W, Onoe M. 1987. Image analysis of chlorophyll fluorescence ransients for diagnosing the photosynthetic system of attached leaves. Plant Physiology, 84, 748-52|1|金宗來(lái)|JIN Zong

23、lai|溫州市農(nóng)業(yè)局，溫州 325000|Wenzhou Agriculture Bureau, Wenzhou 325000|金宗來(lái)（1982-），男，博士，主要從事作物生長(zhǎng)發(fā)育與生理調(diào)控研究|溫州市農(nóng)業(yè)局|325000|jinking_00113600669396<CR>|2|崔鵬|CUI Peng|浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)系， 浙江 杭州 310058| Department of Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310058|cp_5383 |<CR>|3|許玲|XU Ling|浙

24、江大學(xué)農(nóng)學(xué)系， 浙江 杭州 310058| Department of Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310058|xulin3035|<CR>*|4|周偉軍|ZHOU Weijun|浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)系， 浙江 杭州 310058；浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站，浙江 杭州 310058| Department of Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310058;Agricultural Experiment Station, Zhejiang Universi

25、ty, Hangzhou, Zhejiang 310058|周偉軍（1962-），男，博士，教授，主要從事作物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控及種質(zhì)創(chuàng)新研究|浙江大學(xué)紫金港校區(qū)農(nóng)生大樓A450室|310058|wjzhou|057188208496酯草醚對(duì)不同類(lèi)型油菜葉綠素?zé)晒獾挠绊憒Differential chlorophyll fluorescence responses of two oilseed Brassica species to herbicide ZJ0273|高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)科研基金（20090101110102）（1. 溫州市農(nóng)業(yè)局，溫州 325000；2.

26、 浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)系， 浙江 杭州 310058；3. 浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站，浙江 杭州 310058）摘要：通過(guò)新型油菜田除草劑丙酯草醚（ZJ0273）處理，研究其對(duì)抗性油菜品種甘藍(lán)型油菜浙雙758（Brassica napus cv. Zheshuang 758）和敏感性品種白菜型油菜小油菜（B. rapa cv. Xiaoyoucai）植株葉綠素?zé)晒獾挠绊憽４筇镉筒擞貌煌瑵舛鹊谋ゲ菝眩?、100、500和1000 mg/L）進(jìn)行處理，并分別在處理1、3、5、7天后，進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定。研究表明，隨供試植株葉片葉齡的增加和丙酯草醚處理濃度的上升，兩種油菜葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)最大光電子產(chǎn)量（Fv

27、/Fm）、非光化學(xué)粹滅（NPQ）、實(shí)際光電子產(chǎn)量（Y (II)）等受到的抑制作用均逐步加劇，但甘藍(lán)型油菜在處理5天后抑制作用顯著緩解。通過(guò)電子傳遞速率（ETR）和Y (II)的濃度抑制曲線，我們發(fā)現(xiàn)500 mg/L ZJ0273對(duì)甘藍(lán)型油菜生長(zhǎng)安全，但對(duì)白菜型油菜仍有20%左右的抑制效果。在除草劑處理下植株葉片的Fv/Fm、NPQ、Y (II)和ETR等參數(shù)的抑制率變化趨勢(shì)，均能表現(xiàn)植株的藥害程度以及反映不同品種油菜的抗性差異，故對(duì)這些參數(shù)的研究有助于構(gòu)建除草劑脅迫下植株藥害和抗性檢測(cè)系統(tǒng)。此外，研究還發(fā)現(xiàn)油菜植株第二片完全展開(kāi)葉能較好地反映植株所受藥害程度的差異。關(guān)鍵詞：油菜；丙酯草醚；葉綠

28、素?zé)晒猓豢剐詸z測(cè)中圖分類(lèi)號(hào)：S332Differential chlorophyll fluorescence responses of two oilseed Brassica species to herbicide ZJ0273JIN Zonglai1, CUI Peng2, XU Ling2, ZHOU Weijun2,3(1. Wenzhou Agriculture Bureau, Wenzhou 325000;2. Department of Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310058;3. Agricultur

29、al Experiment Station, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang 310058)Abstract: As a newly developed post-emergence herbicide, propyl 4-(2-(4,6-dimethoxypyrimidin-2-yloxy)benzylamino)benzoate (ZJ0273) is recently becoming popular in China. To develop a resistance monitoring tests for the crops in a

30、non-destructive, real-time and efficacious way, two cultivars of rapeseed Brassica napus cv. ZS 758 (resistant type) and B. rapa cv. Xiaoyoucai (susceptible type) were tested by a foliar spray of ZJ0273 at the rates of 100, 500 and 1000 mg/L. Our study revealed that Fv/Fm, NPQ and Y(II) were signifi

31、cantly decreased with the herbicide stress and leaf age increasing. However, the resistant B. napus species started to recover at 5 days after treatment. Moreover, the dosage-inhibiting curves of Y(II) and ETR suggested that the 500 mg/L was a safer dose for B. napus, which induced an approximately

32、20 % inhibition in B. rapa. These results showed that the use of Fv/Fm, NPQ, Y(II) and ETR inhibiting rate may be appropriate for herbicide phytotoxicity detector and also seem to be the key factors for establishing a prospective resistance monitoring tests in field herbicide bioassays. Moreover the

33、 2nd fully expanded leaf could reflect directly the phytotoxicity of herbicide to the rape plant with more accurate distinction.Key words: oilseed rape; propyl 4-(2-(4,6-dimethoxypyrimidin-2-yloxy)benzylamino)benzoate; pulse amplitude modulation; resistance monitoring tests0 引言目前世界上所用的酰胺類(lèi)除草劑中一些品種如：R

34、ac-異丙甲草胺（Rac-metolachlor）、S-異丙甲草胺（S-metolachlor）、丁草胺（butachlor）等，其主要通過(guò)對(duì)光合反應(yīng)系統(tǒng)抑制電子傳遞劑、解偶聯(lián)或抑制型解偶聯(lián)等，從而抑制植物光合作用的正常進(jìn)行1-4。另外還有一個(gè)重要的作用機(jī)制是對(duì)植物膜的影響。它能傷害新形成的細(xì)胞器的膜，破壞膜的結(jié)構(gòu)，顯著影響膜的生物合成與完整性以及卵磷脂的合成，抑制膽堿摻入磷脂和卵磷脂，導(dǎo)致植物初期產(chǎn)生的明顯效應(yīng)乃是細(xì)胞膜受害的結(jié)果。丙酯草醚作為一種ALS（乙酰乳酸合成酶）抑制型除草劑，是以ALS酶為作用點(diǎn)，阻止支鏈氨基酸（纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸）合成，并進(jìn)一步影響蛋白質(zhì)合成，但是否具有抑制

35、光合反應(yīng)作用仍未可知；同時(shí)作為一個(gè)全新的油菜田除草劑其對(duì)蕓薹屬中不同敏感性品種油菜（如甘藍(lán)性油菜和白菜型油菜）的光系統(tǒng)安全性鮮有報(bào)道。葉綠素?zé)晒鈨x（imaging pulse-amplitude-modulated chlorophyll fluorometer, Imaging PAM）作為一種全新的顯影性?xún)x器，能對(duì)植物光合系統(tǒng)的細(xì)微逆境反應(yīng)以及環(huán)境污染進(jìn)行及時(shí)、有效、便捷的檢測(cè)，目前主要用于通過(guò)檢測(cè)藻類(lèi)生物的生長(zhǎng)來(lái)研究水生環(huán)境的實(shí)時(shí)變化5-8，但在油菜藥害檢測(cè)上面鮮見(jiàn)報(bào)道。本文主要利用Imaging-PAM作為短期、有效的檢測(cè)方法，分析探討丙酯草醚對(duì)不同敏感性油菜（甘藍(lán)性、白菜型油菜）的安

36、全性問(wèn)題。根據(jù)不同處理時(shí)間、不同葉位的藥害反應(yīng)，具體研究了丙酯草醚對(duì)油菜葉片光系統(tǒng)II（PSII）的最大光量子產(chǎn)額Fv/Fm (maximum photosystem II quantum yield)、非光化學(xué)猝滅NPQ (non-photochemical quenching)、相對(duì)光合速率PS (relative photosynthetic rate)、實(shí)際光合效率Y(II) (effective photosystem II quantum yield)等參數(shù)指標(biāo)，建立一個(gè)大田油菜快速、無(wú)損藥害檢測(cè)系統(tǒng)，并能通過(guò)該系統(tǒng)結(jié)合大田雜草情況能對(duì)大田除草以及作物安全做出迅速反應(yīng)及時(shí)調(diào)整除草方

37、案，對(duì)實(shí)際生產(chǎn)具積極的指導(dǎo)作用。1 材料與方法1.1 試驗(yàn)材料試驗(yàn)材料選用甘藍(lán)型油菜品種浙雙758（Brassica napus cv. Zheshuang 758）和白菜型油菜小油菜（B. rapa cv. Xiaoyoucai），所用種子均由浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)系提供。試驗(yàn)用的新型油菜田除草劑10%丙酯草醚乳液（油力）由中國(guó)科學(xué)院上海有機(jī)化學(xué)研究所提供。兩個(gè)品種油菜以常規(guī)方式于2008年10月在浙江大學(xué)華家池校區(qū)試驗(yàn)田（北緯30°10，東經(jīng)120 °12）中進(jìn)行。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)、三次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)為1.0×0.8m，并確保在植株生長(zhǎng)期內(nèi)每個(gè)小區(qū)采用相同的管理

38、策略。1.2 試驗(yàn)方法在大田油菜長(zhǎng)至三葉期時(shí)，進(jìn)行葉面噴施丙酯草醚 (100，500，1000 mg/L)及水（對(duì)照）四種處理。其中，100 mg/L丙酯草醚為生產(chǎn)上的推薦濃度。在除草劑噴施處理1、3、5 和7天后，分別在各個(gè)小區(qū)隨即取不同植株的第二完全展開(kāi)功能葉，置于90 mm帶水培養(yǎng)皿并附上水薄膜層以防止葉片失水導(dǎo)致光系統(tǒng)能力衰減。同時(shí)針對(duì)不同葉位藥害檢測(cè)試驗(yàn)，在丙酯草醚處理5天后整株帶土取樣以防根系傷害，確保試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。用imaging-PAM檢測(cè)所有待測(cè)樣本葉片的陽(yáng)面。1.3 Imaging PAM的組成如圖1所示Imaging-PAM主要有CCD（a high-speed char

39、ge coupled device）照相機(jī)、LED （light emitting diodes）紅色發(fā)光二極管、控制LED光發(fā)射和CCD照相機(jī)同步的并與電腦相連接的主控制器等組成。CCD照相機(jī)含12-mm的鏡頭在50 m的空間分辨率下可拍攝10×13 cm2的成像面積；LED有三個(gè)波長(zhǎng)光源組成，包括112 LEDs、藍(lán)光光源、紅光和近紅外光源，為葉綠色熒光測(cè)定提供所需發(fā)射光8。圖1 Imaging-PAM整體結(jié)構(gòu)和主要組成部分示意圖8Fig. 1 Experimental setup and a schematic diagram of the Imaging-PAM system

40、 with all components labelled, used for chlorophyll fluorescence measurements in oilseed rape.1.4 熒光參數(shù)測(cè)定根據(jù)Schreiber (2004) 9的葉綠素?zé)晒庋芯糠椒?，Imaging-PAM在室溫下進(jìn)行兩種敏感性不同油菜品種的熒光測(cè)定。測(cè)定前處理對(duì)相關(guān)材料分別進(jìn)行30 min的光/暗處理。Fo 和Fm 分別為暗適應(yīng)樣品的最小和最大熒光，當(dāng)光系統(tǒng) II 的所有反應(yīng)中心均處于開(kāi)放態(tài)時(shí)得到Fo（暗適應(yīng) 30 min），均處于關(guān)閉態(tài)時(shí)得到Fm （1 s，13000 mol/m2/s 飽和脈沖光照射）。

41、Fv/Fm反映了（在最適條件下經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)后的）PS II 的最大量子產(chǎn)量，即PS II原初光能轉(zhuǎn)化效率10, 11，其計(jì)算公式如下：Fv/Fm(FmFo)/Fm生理狀態(tài)處于最佳狀態(tài)并且經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)的高等植物樣品，其Fv/Fm一般在0.8-0.84左右。在野外實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)o和Fm的測(cè)定最好在清早太陽(yáng)尚未直接照射到葉片上時(shí)進(jìn)行。Fm代表光適應(yīng)的樣品打開(kāi)飽和脈沖時(shí)得到的最大熒光產(chǎn)量。在綠色植物中，F(xiàn)m往往小于經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)后得到的Fm。由定義可知，得到Fm或Fm時(shí)光系統(tǒng)II 反應(yīng)中心的光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換是零。最大熒光值的淬滅（Fm小于Fm）就被定義為非光化學(xué)淬滅，可以用非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ表示，其計(jì)算公式

42、如下：NPQ = Fm/ Fm-1非光化學(xué)淬滅反映的是PS II天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分。當(dāng)PS II反應(yīng)中心天線色素吸收了過(guò)量的光能時(shí)，如不能及時(shí)地耗散將對(duì)光合結(jié)構(gòu)造成失活或破壞，所以非光化學(xué)淬滅是一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合結(jié)構(gòu)起一定的保護(hù)作用 12。PS II實(shí)際光合效率Y(II)是利用飽和脈沖法進(jìn)行熒光淬滅分析的根本。如果與葉片接收的PAR和葉片溫度結(jié)合，Yield提供的信息就特別重要。Y(II)最常用于野外測(cè)量實(shí)際光照下的量子產(chǎn)量，即某一光照強(qiáng)度下的實(shí)際光合效率。Y(II)是根據(jù)下式計(jì)算的：Y(II)(FmFt)/FmF/Fm它反映PS II反應(yīng)

43、中心在有部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，葉片不經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)在光下直接測(cè)得13。ETR代表相對(duì)光合電子傳遞速率，單位是mol 電子/m2/s，它是根據(jù)Y(II)和PAR 計(jì)算出來(lái)的：ETRY(II) × PAR × 0.5 × 0.84（PAR 吸收系數(shù)）上式滿(mǎn)足如下假設(shè)：（1）Y(II)代表實(shí)際光合量子產(chǎn)量；（2）PAR 代表入射到樣品的光合有效輻射強(qiáng)度，單位為mol/m2/s；（3）傳遞一個(gè)電子需要吸收兩個(gè)光子，因?yàn)楣夂想娮觽鬟f需要兩個(gè)光系統(tǒng)的參與（系數(shù) 0.5）；（4）入射光強(qiáng)有 84被葉片吸收（系數(shù)0.84）實(shí)際上，最后一個(gè)假設(shè)并不是永遠(yuǎn)都正確。盡管報(bào)道

44、表明許多種植物葉子的吸光系數(shù)接近0.84，但吸光系數(shù)還受許多其它因素的影響，如葉片的反射系數(shù)、葉綠素濃度和入射光的光譜組成等14，在計(jì)算ETR 時(shí)應(yīng)考慮到這些因素的影響。1.5 數(shù)據(jù)分析所有測(cè)得的各種熒光參數(shù)數(shù)據(jù)都采用Statistical Analysis System（SAS）軟件進(jìn)行單因素顯著性分析，LSD的多重比較分析在0.05水平上進(jìn)行。2 結(jié)果與分析2.1 丙酯草醚對(duì)不同類(lèi)型植株生長(zhǎng)及PSII系統(tǒng)的快速光響應(yīng)曲線的影響 在不同濃度（100、500和1000 mg/L）丙酯草醚處理下，甘藍(lán)型和白菜型油菜的生長(zhǎng)均受到顯著抑制，特別是1000 mg/L處理下，植株生長(zhǎng)幾乎受到完全抑制。白

45、菜型油菜在1000 mg/L ZJ0273處理下，株高已出現(xiàn)明顯的抑制現(xiàn)象；而在高濃度500、1000 mg/L ZJ0273處理下，植株生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象非常嚴(yán)重，處理植株均只有兩片完全展開(kāi)真葉和一片皺縮的心葉（典型藥害現(xiàn)象），但對(duì)照和100 mg/L ZJ0273處理植株均有三片完全展開(kāi)葉和一片正常心葉。而甘藍(lán)型油菜，雖然500、1000 mg/L ZJ0273對(duì)植株有明顯的抑制效果，但只有1000 mg/L ZJ0273處理的植株出現(xiàn)典型的藥害現(xiàn)象（圖2）。這說(shuō)明白菜型油菜對(duì)丙酯草醚的敏感性要明顯高于甘藍(lán)型油菜。B. rapaB. napus圖 2 不同濃度（100、500和1000 mg/L

46、）丙酯草醚處理下不同類(lèi)型油菜的生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象Fig. 2 Growth inhibition and herbicidal symptom appeared in B. rapa and B. napus as affected by different herbicide treatments (100, 500 and 1000 mg/L ZJ0273). Pictures were taken at 5 days after treatment. The samples taken for pictures were collected from the central rows of t

47、esting field, which stands as a representative of growth status of each plot2.2 丙酯草醚對(duì)植株不同葉位葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響為了更好地研究?jī)煞N不同敏感性油菜各個(gè)葉位葉片在不同濃度丙酯草醚處理下光合活性的異質(zhì)性，進(jìn)而篩選出最適宜葉綠素?zé)晒鈾z測(cè)的葉片在光強(qiáng)為335 mol photons/m2/s下我們對(duì)葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)成像進(jìn)行分析。對(duì)白菜型油菜而言，低濃度（100 mg/L）與高濃度（500和1000 mg/L）丙酯草醚處理植株不同葉位葉片的Fv/Fm呈現(xiàn)較大差異；而在100 mg/L ZJ0273處理下植株各個(gè)

48、葉位葉片的相對(duì)光合速率（PS/50）隨著處理濃度的上升而下降。在（500和1000 mg/L）處理下，植株第三葉位葉片（圖1）的藥害最為嚴(yán)重。但甘藍(lán)型油菜不同葉位葉片的Fv/Fm值在各個(gè)濃度丙酯草醚的處理下均無(wú)顯著差異；而在100 - 1000 mg/L ZJ0273處理下植株心葉的PS/50值則隨著處理濃度的上升而明顯下降，但其他葉位的不同處理則表現(xiàn)出相似的光合效率。就非光化學(xué)淬滅參數(shù)（NPQ）而言，兩種油菜葉片均隨處理濃度和葉位的上升而明顯遞減。在高濃度（500，1000 mg/L ZJ0273）處理，兩種油菜葉片的NPQ值顯著低于對(duì)照和低濃度（100 mg/L）處理；但白菜型油菜葉片的N

49、PQ值明顯低于甘藍(lán)型油菜的葉片，且其下降趨勢(shì)更為劇烈。上述結(jié)果表明第二片完全展開(kāi)葉最適宜作為除草劑毒性檢測(cè)的目標(biāo)葉片，這是因?yàn)樾娜~（未完全展開(kāi)葉）其本身的異質(zhì)性以及第三、四葉位葉片本身不同程度的衰老會(huì)導(dǎo)致除草劑處理植株葉綠素?zé)晒鈾z測(cè)的準(zhǔn)確性。2.3 利用imaging-PAM對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm和NPQ定量分析為了研究丙酯草醚對(duì)處理植株葉片的光合活性的影響，在不同濃度ZJ0273分別處理1、3、5、7天后，我們對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm和NPQ以及其抑制效果進(jìn)行了分析。而Fv/Fm和NPQ的ZJ0273濃度抑制變化曲線則根據(jù)下面計(jì)算公式Eq. 1和Eq. 2計(jì)算：Eq. 1: % Fv/

50、Fm Inhibition = 1- (Fv/Fm)sample/ (Fv/Fm)control × 100 %Eq. 2: % NPQ Inhibition = (1- NPQsample/ NPQcontrol) × 100 %在ZJ0273處理1天后，敏感性品種（白菜型油菜）的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm和NPQ隨著ZJ0273處理濃度的提高而顯著下降，但在最低濃度 (100 mg/L) 處理植株的Fv/Fm值則與對(duì)照無(wú)顯著差異，500 mg/L和1000 mg/L處理的植株NPQ值無(wú)顯著差異。雖然抗性品種（甘藍(lán)型油菜）的Fv/Fm和NPQ在ZJ0273處理下同樣顯著低于

51、對(duì)照，但其對(duì)除草劑的反應(yīng)顯得更為復(fù)雜：在低于500 mg/L丙酯草醚處理植株的Fv/Fm值是隨著處理濃度上升而顯著下降的，但1000 mg/L處理則與500 mg/L處理無(wú)顯著差異；而試驗(yàn)三種濃度處理植株的NPQ值則顯著低于對(duì)照，但各處理之間無(wú)顯著差異（表1）。根據(jù)Fv/Fm和NPQ的ZJ0273濃度抑制變化曲線，我們發(fā)現(xiàn)500 mg/L和1000 mg/L處理的白菜型油菜的Fv/Fm抑制率明顯高于甘藍(lán)型油菜，在1000 mg/L ZJ0273的處理下，白菜型油菜的Fv/Fm抑制率達(dá)到19% 而甘藍(lán)型油菜則只有5.3%。這表明甘藍(lán)型油菜對(duì)丙酯草醚的抗性要顯著高于白菜型油菜。但與Fv/Fm抑制率

52、相反，在ZJ0273處理的初始階段，甘藍(lán)性油菜NPQ的抑制效果比白菜型油菜更為嚴(yán)重；在1000 mg/L ZJ0273的處理下，甘藍(lán)型型油菜的NPQ抑制率達(dá)到27.18% 而白菜型油菜則略低只有22.8%，但并無(wú)顯著差異。這可能因?yàn)樽鳛榭剐云贩N（甘藍(lán)型油菜）對(duì)丙酯草醚的耐藥性略強(qiáng)，能通過(guò)快速代謝分解結(jié)合解毒效果迅速緩解除草劑ZJ0273的逆境脅迫，故丙酯草醚藥效對(duì)對(duì)白菜型油菜比甘藍(lán)型油菜更為持久，這一點(diǎn)在處理持續(xù)7天這一階段的Fv/Fm和NPQ的變化可發(fā)現(xiàn)（表1）。表1 不同濃度丙酯草醚處理下，PS II最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）隨處理時(shí)間變化的定量分析Tab 1 Quantitative a

53、nalyses of time dependent changes induced by different concentrations of ZJ0273 (mg/L) herbicide in maximum photosystem II quantum yield (Fv/Fm)Species種Treatment處理 (mg/L)Days after treatment (d) 處理時(shí)間（天）1357B. rapa白菜型油菜對(duì)照0.812±0.025 a*0.822±0.002 a0.820±0.004 a0.818±0.01 a1000.809

54、±0.013 a0.782±0.001 b0.815±0.007 a0.794±0.02 a5000.733±0.022 b0.724±0.020 c0.666±0.024 b0.724±0.04 b10000.658±0.095 c0.671±0.007 d0.596±0.033 c0.459±0.11 cB. napus甘藍(lán)型油菜對(duì)照0.815±0.002 a0.823±0.006 a0.825±0.016 a0.820±0.005

55、 a1000.792±0.006 b0.821±0.004 a0.817±0.008 a0.817±0.015 a5000.775±0.005 c0.806±0.001 b0.815±0.021 a0.812±0.025 a10000.772±0.008 c0.790±0.010 c0.812±0.015 a0.809±0.020 a*：根據(jù)LSD測(cè)驗(yàn)，表中縱列的字母，相同的表示無(wú)顯著差異（p0.05）。在ZJ0273處理3天后，兩種敏感性不同油菜葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/F

56、m和NPQ值同樣隨著ZJ0273處理濃度的上升而呈顯著遞減趨勢(shì)，甚至較處理1天更為明顯。這有可能因?yàn)閆J0273在植株體內(nèi)經(jīng)過(guò)代謝分解后開(kāi)始全面發(fā)揮效用。但由于對(duì)ZJ0273敏感性的不同，低濃度(100 mg/L) ZJ0273處理的甘藍(lán)型油菜葉片F(xiàn)v/Fm值已與對(duì)照無(wú)顯著差異（表1）。而針對(duì)Fv/Fm和NPQ的ZJ0273濃度抑制變化曲線分析，我們發(fā)現(xiàn)白菜型油菜葉片的Fv/Fm抑制率仍呈顯著增加趨勢(shì)，特別是高濃度處理 (500, 1000 mg/L ZJ0273) 其抑制效果更為明顯； 但就甘藍(lán)型油菜而言，F(xiàn)v/Fm抑制率雖呈遞增趨勢(shì)，但在100 - 1000 mg/L ZJ0273處理下，

57、只有0.24 - 4% 的抑制率。另外，處理的兩種油菜葉片的NPQ抑制效果較處理1天后要明顯嚴(yán)重，1000 mg/L ZJ0273處理的抑制率已在40%左右；同樣甘藍(lán)型油菜的抑制效果仍比白菜型油菜的顯著。在ZJ0273處理5天后，丙酯草醚對(duì)甘藍(lán)型油菜葉片的Fv/Fm參數(shù)已無(wú)任何顯著性抑制效果，而對(duì)于白菜型油菜其抑制規(guī)律則與處理1天的相一致。對(duì)于NPQ而言，隨著丙酯草醚處理濃度的提高，兩種敏感性不同的油菜均呈現(xiàn)顯著遞減的趨勢(shì)，尤其是高濃度處理（500，1000 mg/L ZJ0273）下，白菜型油菜的抑制效果較甘藍(lán)型油菜的更為嚴(yán)重 （表1）。通過(guò)對(duì)Fv/Fm和NPQ的ZJ0273濃度變化抑制曲線

58、的分析，我們發(fā)現(xiàn)相較于3天的處理，甘藍(lán)型油菜葉片的Fv/Fm抑制效果已經(jīng)明顯減弱，其平均抑制率只有1.2%；但與之相反，白菜型油菜在高濃度（500，1000 mg/L ZJ0273）處理下則較3天的處理更為顯著，其抑制效果已分別達(dá)到19%和27%。與此同時(shí)，除了100 mg/L ZJ0273處理下的甘藍(lán)型油菜，其余處理的NPQ抑制效果均比處理3天更為顯著，這說(shuō)明甘藍(lán)型油菜針對(duì)丙酯草醚的逆境脅迫已開(kāi)始恢復(fù)。值得一提的是，在500和1000 mg/L ZJ0273處理下，白菜型油菜的NPQ抑制效果已經(jīng)顯著高于甘藍(lán)型油菜，其抑制率分別達(dá)到了54%和68%，而甘藍(lán)型油菜則只有42%和56%。在ZJ02

59、73處理一周后，處理植株葉片的Fv/Fm參數(shù)變化已于處理5天的變化趨勢(shì)相一致；兩種敏感性不同油菜葉片的NPQ均有不同程度的恢復(fù)，低濃度（100 mg/L ZJ0273）處理，均已達(dá)到對(duì)照水平（表1）。但就Fv/Fm的ZJ0273濃度抑制變化而言，1000 mg/L ZJ0273處理的白菜型油菜葉片其抑制效果顯著高于5天的處理，達(dá)到44%；而NPQ抑制效果均有不同程度緩解，特別是甘藍(lán)型油菜其平均抑制率只有13.9%，而白菜型油菜則還有26.7%，其最高抑制率則仍達(dá)到46.6%。上述研究結(jié)果表明，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm和NPQ以及其濃度變化抑制曲線均可作為除草劑毒性快速檢測(cè)系統(tǒng)的生物指標(biāo)來(lái)高效且無(wú)損監(jiān)測(cè)作物實(shí)時(shí)除草劑藥害程度。2.4 葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)額Y(II)-ETR與ZJ0273的濃度關(guān)系 為了更好的區(qū)別兩種不同敏感性品種的除草劑抗性差異，進(jìn)一步研究丙酯草醚對(duì)油菜光系統(tǒng)的影響效果，我們針對(duì)實(shí)際原初光能捕獲效率Y(II)和相對(duì)光合電子傳遞速率ETR的除草劑抑制效果并對(duì)其變化曲線進(jìn)行試驗(yàn)。Y(II)和ETR的抑制率分別根據(jù)下面公式Eq. 3和Eq. 4進(jìn)行計(jì)算：Eq. 3: %Y Inhibition = (1- Ysample/ Ycontrol) × 100%Eq. 4: % ETR Inhibiti