高中生物競賽教程第6章植物體內(nèi)有機(jī)物的運輸

1、第六章 植物體內(nèi)有機(jī)物的運輸一、教學(xué)時數(shù) 計劃教學(xué)時數(shù) 4學(xué)時。 二、教學(xué)大綱基本要求 1. 了解植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的兩種運輸系統(tǒng)，即短距離運輸系統(tǒng)和長距離運輸系統(tǒng)； 了解韌皮部運輸?shù)臋C(jī)理、韌皮部同化物運輸?shù)姆绞健⑦\輸?shù)奈镔|(zhì)種類、運輸?shù)姆较蚝退俣龋?2. 了解韌皮部裝載和卸出途徑； 3. 了解光合細(xì)胞和庫細(xì)胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化關(guān)系； 4. 了解植物體內(nèi)代謝源和代謝庫之間的關(guān)系； 5. 了解同化物的分配規(guī)律和影響因素； 三、教學(xué)重點和難點 ( 一 ) 重點 1 源和庫、 P 蛋白、胼胝質(zhì)、轉(zhuǎn)移細(xì)胞、比集轉(zhuǎn)運速率、韌皮部裝載和卸出、壓力流學(xué)說、源庫單位、源強、庫強等概念。 2 韌皮部運輸?shù)臋C(jī)理。 3

2、 光合細(xì)胞中蔗糖的合成，庫細(xì)胞中淀粉的合成。 4 同化物的分配規(guī)律和特點。 5 影響同化物分配的因素。 ( 二 ) 難點 1 韌皮部的裝載和卸出。 2 光合同化物的相互轉(zhuǎn)化和調(diào)節(jié)。本章主要內(nèi)容：1. 同化物的運輸與分配    高等植物器官既有明確的分工又相互協(xié)作，組成一個統(tǒng)一的整體。葉片是進(jìn)行光合作用合成光合產(chǎn)物的主要器官。光合產(chǎn)物（photosynthetic yield）是最主要的同化物（assimilate）。同化物的運輸與分配過程，直接關(guān)系到作物產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的好壞。作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不僅取決于同化物的多少，而且還取決于同化物向經(jīng)濟(jì)器官運輸與分配的

3、量。1.1 同化物運輸?shù)耐緩?.1.1 短距離運輸    胞間運輸有共質(zhì)體運輸、質(zhì)外體運輸及共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運輸。    (1)共質(zhì)體運輸    主要通過胞間連絲，胞間連絲是細(xì)胞間物質(zhì)與信息的通道。    無機(jī)離子、糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、內(nèi)源激素、核酸等均可通過胞間連絲進(jìn)行轉(zhuǎn)移。    (2)質(zhì)外體運輸    質(zhì)外體是一個連續(xù)的自由空間，它是一個開放

4、系統(tǒng)。    自由擴(kuò)散的被動過程，速度很快。    (3)交替運輸    物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替進(jìn)行的運輸稱共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運輸。    在共質(zhì)體與質(zhì)外體的交替運輸過程中，常需要經(jīng)過一種特化的細(xì)胞，這種細(xì)胞稱轉(zhuǎn)移細(xì)胞。轉(zhuǎn)移細(xì)胞在植物界廣泛存在，其特征是：細(xì)胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折，或呈片層或類似囊泡，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面，增加了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運的面積。    囊泡的運動還可以擠壓胞內(nèi)

5、物質(zhì)向外分泌到輸導(dǎo)系統(tǒng)，即所謂的出胞現(xiàn)象。    1.1.2長距離運輸    實驗證明，有機(jī)物質(zhì)的長距離運輸通過韌皮部的篩管。    環(huán)割樹枝后，由于有機(jī)物質(zhì)下運受阻，在切口上端積累許多有機(jī)物質(zhì)，所以形成膨大的愈傷組織或瘤狀物。如果環(huán)割較寬，時間久了，根系長期得不到有機(jī)營養(yǎng)，就會饑餓而死?！皹渑聞兤ぁ本褪沁@個道理。    如果環(huán)割不寬，過一段時間，愈傷組織可以使上下樹皮連接起來，恢復(fù)物質(zhì)運輸能力。   &#

6、160;環(huán)割的利用：（1）增加花芽分化和座果率：開花期的果樹適當(dāng)環(huán)割，以阻止同化物的向下運輸。    （2）促進(jìn)生根：高空壓條時進(jìn)行環(huán)割可以使養(yǎng)分集中在切口處，有利于發(fā)根。1.2 同化物運輸?shù)男问?#160;   利用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法測知，蔗糖占篩管汁液干重的73以上，是有機(jī)物質(zhì)的主要運輸形式，優(yōu)點：穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量；溶解度很高，在0時，100ml水中可溶解蔗糖179g，100時溶解487g。運輸速率快。    篩管汁液中還含有微量的氨基酸、

7、酰胺、植物激素、有機(jī)酸、多種礦質(zhì)元素（K+最多）等。    少數(shù)植物除蔗糖以外，韌皮部汁液還含有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，它們都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇。1.3 同化物運輸?shù)姆较蚺c速度    運輸?shù)姆较颍河稍吹綆?。雙向運輸，以縱向運輸為主，可橫向運輸。    當(dāng)縱向運輸受阻時，橫向運輸會加強。    運輸速度：一般約為100cm/h。    不同植物運輸速度各異，如大豆為841

8、00cm/h，南瓜為4060cm/h。生育期不同，運輸速度也不同，如南瓜幼苗時為72cm/h，較老時3050cm/h。運輸速度還受環(huán)境條件的影響，如白天溫度高，運輸速度快，夜間溫度低，運輸速度慢。成分不同，運輸速度也有差異，如丙氨酸、絲氨酸、天冬氨酸較快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺較慢。        有機(jī)物質(zhì)在單位時間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面積運輸?shù)臄?shù)量，即比集運量（specific mass transfer,SMT）或比集運量轉(zhuǎn)運率（specific mass transfer rate,SMTR），單位：g/

9、cm2/h。         大多數(shù)植物的SMTR為113g/cm2/h，最高的可達(dá)200g/cm2/h>。  1.3.1同化物在源端的裝載    裝載是指同化物從合成部位通過共質(zhì)體和質(zhì)外體進(jìn)行胞間運輸，最終進(jìn)入篩管的過程。1.3.1.1 裝載途徑    一般認(rèn)為，同化物從韌皮部周圍的葉肉細(xì)胞裝載到韌皮部SECC復(fù)合體（篩管分子伴胞（sieve element-companion,SE-CC）復(fù)合體）的過程中有

10、兩條途徑：一是共質(zhì)體途徑，同化物通過胞間連絲進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管；二是交替途徑，同化物由葉肉細(xì)胞，先進(jìn)入質(zhì)外體，然后逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管分子，即“共質(zhì)體-質(zhì)外體-共質(zhì)體”途徑。1.3.1.2 裝載機(jī)理    裝載是一個主動的分泌過程，受載體調(diào)節(jié)，需要能量（ATP）供應(yīng)，對物質(zhì)有選擇性。    裝載過程：    蔗糖通過胞間連絲通道，進(jìn)入鄰近SECC復(fù)合體，在被釋放到質(zhì)外體。    葉片韌皮部SECC復(fù)合體中的糖分濃度高達(dá)8

11、001000mmol/L，總是顯著高于周圍的葉肉薄壁細(xì)胞（只有約50 mmol/L），這是一個逆濃度梯度進(jìn)行的過程，蔗糖是如何進(jìn)入SECC復(fù)合體呢?    研究發(fā)現(xiàn)，糖分子逆濃度梯度的跨膜遷移總是和質(zhì)子運輸相伴隨。因此，提出了糖-質(zhì)子協(xié)同運輸模型。    該模型認(rèn)為，在篩管分子或伴胞的質(zhì)膜中，H-ATP酶不斷將H泵到細(xì)胞壁（質(zhì)外體），質(zhì)外體中H濃度較共質(zhì)體高，于是形成了跨膜的電化學(xué)勢差。當(dāng)H趨于平衡而回流到共質(zhì)體時，通過質(zhì)膜上的蔗糖/H共向運輸器，H和蔗糖一同進(jìn)入篩管分子。   

12、60;1.3.2同化物的卸出    同化物的卸出是指同化物從SECC復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。1.3.2.1 卸出途徑    一條是質(zhì)外體途徑，如卸出到貯藏器官或生殖器官，大多是這種情況。玉米中蔗糖在進(jìn)入胚乳之前，先從篩管卸出到自由空間，并被束縛在細(xì)胞壁的蔗糖酶水解為葡萄糖或果糖，而后擴(kuò)散到胚乳細(xì)胞再合成蔗糖。因為這些植物組織的SECC復(fù)合體與庫細(xì)胞間通常不存在胞間連絲。    在甜菜根和大豆種子中，蔗糖通過質(zhì)外體時并不水解，而是直接進(jìn)入貯藏空間。  

13、60; 另一條是共質(zhì)體途徑，通過胞間連絲到達(dá)接受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行代謝，如卸到營養(yǎng)庫（根和嫩葉），就是通過這一途徑。1.3.2.2 卸出機(jī)理    目前大致有兩種觀點：一是通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)子協(xié)同運轉(zhuǎn)，機(jī)理與裝載一樣，是一個主動過程。二是通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出，是一個被動過程。1.3.3同化物在韌皮部運輸?shù)臋C(jī)制    關(guān)于同化物運輸?shù)臋C(jī)理有多種學(xué)說，現(xiàn)僅介紹較受重視的三種：1.3.3.1 壓力流動學(xué)說    

14、;這一學(xué)說是德國植物學(xué)家明希（E.Münch）于1930年提出的，后經(jīng)補充修改，其要點是：同化物在SECC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動而移動，而液流的流動是由于源庫兩端之間SECC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所產(chǎn)生的壓力勢差而引起的。在源端（葉片），光合產(chǎn)物被不斷地裝載到SECC復(fù)合體中，濃度增加，水勢降低，從鄰近的木質(zhì)部吸水膨脹，壓力勢升高，推動物質(zhì)向庫端流動；在庫端，同化物不斷地從SECC復(fù)合體卸出到庫中去，濃度降低，水勢升高，水分則流向鄰近的木質(zhì)部，從而引起庫端壓力勢下降。于是在源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢差，推動物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動。    這一學(xué)說可用

15、一個壓力流動模型來解釋。A、B兩水槽中各有一個裝有半透膜的滲透壓計，水可以自由出入，溶質(zhì)則不能透過。將溶質(zhì)不斷地加到滲透計A中，濃度升高，水分進(jìn)入，壓力勢升高，靜水壓力將水和溶質(zhì)一同通過C轉(zhuǎn)移到滲透計B。B中溶質(zhì)不斷地卸出，壓力勢降低，水分再通過D回流到A槽。    壓力流動學(xué)說的有關(guān)證據(jù)：（1）韌皮部汁液中各種糖的濃度隨樹干距地面高度的增加而增加（與有機(jī)物向下運輸相一致）；（2）秋天落葉后，濃度差消失，有機(jī)物運輸停止；（3）蚜蟲吻刺法證明篩管汁液存在正壓力。    壓力流動學(xué)說存在的問題：  

16、  （1）篩管細(xì)胞內(nèi)壓力差<<同化物快速流動所需的壓力勢差；篩管細(xì)胞內(nèi)充滿了韌皮蛋白和胼胝質(zhì)，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的壓力勢差要比篩管實際的壓力差大得多；    （2）與雙向運輸?shù)氖聦嵪嗝埽?#160;   （3）與有機(jī)物質(zhì)運輸?shù)闹鲃舆^程相矛盾。例如，用呼吸抑制劑處理葉柄，同化物運輸過程明顯受阻。    1.3.3.2 細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說    該學(xué)說的基本要點是：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)形成胞縱連束并

17、有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生蠕動，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。    可以解釋同化物的雙向運輸問題。因為同一篩管中不同的胞縱連束可以同時進(jìn)行相反方向的運動，使糖分向相反方向運輸。但也有不同觀點，認(rèn)為在篩管中不存在胞縱連束。1.3.3.3 收縮蛋白學(xué)說    該學(xué)說的基本要點是：(1)篩管內(nèi)的空心、束狀韌皮蛋白（P-蛋白）貫穿于篩孔，靠收縮以推動集流運動。（2）空心管壁上具有P蛋白組成的微纖絲（毛），一端固定，一端游離，靠代謝能以顫動方式驅(qū)動物質(zhì)脈沖流動。    細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)

18、說和收縮蛋白學(xué)說是對壓力流動學(xué)說的補充與完善，主要解決了兩個方面的問題，一是解釋了雙向運輸；二是解釋了運輸過程所需要的能量供應(yīng)。從同化物運輸?shù)膭恿碚f主要有兩種：滲透動力和代謝動力。    1.3.4同化物的分配1.3.4.1 同化物源和庫    1.代謝源（metabolic source） 是指能夠制造并輸出同化物的組織、器官或部位。如綠色植物的功能葉，種子萌發(fā)期間的胚乳或子葉，春季萌發(fā)時二年生或多年生植物的塊根、塊莖、種子等。     2.代謝庫（metabolic s

19、ink） 是指消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位，例如，植物的幼葉、根、莖、花、果實、發(fā)育的種子等。    3.源-庫單位    在同一株植物，源與庫是相對的。在某一生育期，某些器官以制造輸出有機(jī)物為主，另一些則以接納為主。前者為代謝源，后者為代謝庫。隨著生育期的改變，源庫的地位有時會發(fā)生變化。如一片葉片，當(dāng)幼葉不到全展葉的30時，只有同化物的輸入，為代謝庫；長到全展葉的30%50時，同化物既有輸出又有輸入；隨著葉片繼續(xù)長大，而只有輸出，轉(zhuǎn)變?yōu)榇x源。    根據(jù)源與庫之間的

20、關(guān)系，有人提出了源-庫單位的概念。源制造的光合產(chǎn)物主要供應(yīng)相應(yīng)的庫，它們之間在營養(yǎng)上相互依賴，也相互制約。    相應(yīng)的源與相應(yīng)的庫，以及二者之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)構(gòu)成一個源-庫單位（source-sink unit）。如小麥等禾谷類作物下部葉片的光合產(chǎn)物主要供應(yīng)根系，抽穗后頂部三片葉的光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)籽粒。    源-庫單位的形成首先符合器官的同伸規(guī)律（根、葉、蘗同時伸長），其次還與維管束走向、距離遠(yuǎn)近有關(guān)。并且決定了有機(jī)物分配的特點。1.3.4.2 同化物分配的特點    1優(yōu)先

21、供應(yīng)生長中心 所謂生長中心是指生長快、代謝旺盛的部位或器官。不同的生育期有不同的生長中心。如水稻、小麥分蘗期的蘗節(jié)、根和新葉，抽穗期的穗子，都是當(dāng)時的生長中心。    2就近供應(yīng)，同側(cè)運輸 葉片制造的光合產(chǎn)物首先分配給距離近的生長中心，且以同側(cè)分配為主，很少橫向運輸。這與維管束的走向有關(guān)。    3功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系    一旦葉片長成，合成大量的光合產(chǎn)物，就向外運輸，此后不再接受外來同化物。即已成為“源”的葉片之間沒有同化物的分配關(guān)系。  

22、60; 4同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用    當(dāng)葉片衰老時，某些大分子分解成的小分子物質(zhì)或無機(jī)離子，即再分配再利用的部分。如大部分的糖和N、P、K等都重新分配到就近的新生器官，營養(yǎng)器官的內(nèi)含物向生殖器官轉(zhuǎn)移。    作物成熟期間同化物的再分配對提高后代的整體適應(yīng)力、繁殖力以及增產(chǎn)都有一定的意義。通過這一機(jī)制，植株生育期內(nèi)同化的物質(zhì)毫不保留地供給新生器官，如果實、塊根、塊莖等。     1.3.5 同化物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系   &

23、#160; 1決定同化物分配的因素：供應(yīng)能力、競爭能力、運輸能力。     供應(yīng)能力 源制造的同化物越多，外運潛力越大。源器官同化物形成和輸出的能力，稱源強（source strength），光合速率是度量源強最直觀的一個指標(biāo)。     競爭能力 生長速度快、代謝旺盛的部位，對養(yǎng)分競爭的能力強，得到的同化物則多。庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力，稱為庫強（sink strength）。表觀庫強(apparent sink strength)可用庫器官干物質(zhì)凈積累速率表示。    

24、 運輸能力 源、庫之間聯(lián)系直接、暢通，且距離又近，則庫得到的同化物就多。     2同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系     構(gòu)成作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的物質(zhì)有三個方面的一是當(dāng)時功能葉制造的光合產(chǎn)物輸入的；二是某些經(jīng)濟(jì)器官（如穗）自身合成的；三是其它器官貯存物質(zhì)的再利用。其中功能葉制造的光合產(chǎn)物是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主要來源。     影響作物產(chǎn)量形成的因素：根據(jù)源庫關(guān)系分，有三種類型：     1源限制型 其特點是源小而庫大，結(jié)實率低，空殼率高。     2庫限制型 特點是庫小源大，結(jié)實率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高。     3源庫互作型 產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量。1. 3.6 影響同化物運輸?shù)沫h(huán)境因素     影響與調(diào)節(jié)同化物運輸與分配的因素十分復(fù)雜，其中糖代謝狀況、植物激素起著重要作用。另外，環(huán)境因素也對同化物運輸與分配有著重要影響。     1.溫度 同化物的運輸速率在2030時最快。高于、低于這個溫度，運輸速率下降。原因：低溫