生物奧賽-水分代謝

1、植物生理學(xué)Plant Physiology緒論一植物生理學(xué)的概念和內(nèi)容1. 概念：研究植物生命活動規(guī)律的科學(xué)。 生命活動：水分代謝、礦質(zhì)代謝、光合作用、呼吸作用、種子萌發(fā)、營養(yǎng)器官的生長、生殖器官的形成，開花、傳粉、受精、成熟衰老過程。2. 內(nèi)容：三大內(nèi)容： 代謝生理： 水分代謝； 礦質(zhì)代謝； 光合作用； 呼吸作用 生長發(fā)育生理： 生長生理： 植物生長物質(zhì) 植物生長規(guī)律 生殖生理： 開花生理 傳粉、受精生理 成熟衰老生理 逆境生理：冷害；凍害；旱害；鹽害； 澇 害；高溫；病害；氣體傷害二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展(一)古代的植物生理學(xué) 中國古代的植物生理學(xué)相關(guān)知識 西方古代的植物生理學(xué) 亞里士多

2、德很早提出光是葉片變綠所必需的1. 古羅馬人利用動物排泄物、礦物質(zhì)作肥料(二)科學(xué)植物生理學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展 Van Helmont 的柳樹實驗 De Saussure“對植物的化學(xué)分析”、礦質(zhì)與光合的研究 G.Boussingault的砂培法,證明碳、氫、氧是從空氣和水中得來,而礦質(zhì)元素是從土壤中得來。 J.Liebig 化學(xué)肥料的創(chuàng)始人 J.Sachs 創(chuàng)建水培法、進(jìn)行植物生長、光合和礦質(zhì)營養(yǎng)的研究，編寫植物生理學(xué)講義 W.Pfeffer出版植物生理學(xué)(1904)Dr Jean-Baptiste Van Helmont (1577-1644) The decomposition of carb

3、on dioxide by green plant parts was a process necessary for the continued life and growth of the plantthe great mass of the vegetative body was built up from the components of the atmosphere, it was clear that a part of the vegetable mass was derived from the fixation or utilization of the soil solu

4、tion.-Recherches Chimiques sur la VegetationJean-Baptiste BOUSSINGAULT (1802 - 1887)The carbon in plants did come from atmospheric CO2 , but nitrogen came from the soil. Justus von Liebig(1803-1873)Organic Chemistry in its Application to Agriculture and Physiology. Development of the mineral nutrien

5、t theory of plant nutrition.Julius von Sachs (1832 - 1897) Vorlesungen ber Pflanzenphysiologie (Lectures on Plant Physiology; 1882, 1887), Wilhelm Pfeffer (1845-1920) Lehrbuch der Pflanzenphysiologie (Textbook of Plant Physiology ) ，1904第一章：水分代謝第一章：水分代謝1 水的結(jié)構(gòu)與特性結(jié)構(gòu)：水是極性分子，能形成分子間氫鍵2. 水的特性（1） 高沸點 Compa

6、re: CH4 16 CH3CH3 30 CH3CH2CH3 44 CH3CH2CH2CH3 58 CH3(CH2)3CH3 72 boiling point 36 but : water 18 boiling point 100 reason: n H2O(H2O) n +heat（2）高比熱）高比熱（3）高汽化熱高汽化熱（4）內(nèi)聚力(Cohesion):液體狀況下同類分子間的吸引力叫內(nèi)聚力 ，水的內(nèi)聚力可達(dá)30MPa.（5）粘附力(adhesion):液相與固相間的吸引力叫粘附力或附著力 原因：水是極性分子，與其它極性分子形成氫鍵。毛細(xì)現(xiàn)象h=2Tcos/rg=14.910-6/r 水是不

7、可壓縮的水是不可壓縮的水是極好的溶劑水是極好的溶劑水合作用水合作用透光性強(qiáng)透光性強(qiáng)3 水分的遷移方式擴(kuò)散(diffusion)集流(bulk flow)滲透(osmosis) 1) 擴(kuò)散 定義：物質(zhì)從高濃度(高化學(xué)勢)的區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢)區(qū)域自發(fā)的轉(zhuǎn)移稱為擴(kuò)散。 原理：分子隨機(jī)熱運(yùn)動的結(jié)果，高濃度區(qū)分子密集其相互碰撞的機(jī)會多，因而向相反方面移動。 故：擴(kuò)散僅適應(yīng)于短距離水的遷移2)集流 定義：指液體中成群的分子在壓力梯度下共同的移動 特點：是植物體內(nèi)水經(jīng)木質(zhì)部做長距離遷移的主要機(jī)制，集流只與水柱兩端的壓力差有關(guān)，而與濃度梯度無關(guān)。3)滲透作用 滲透作用滲透作用是指水透過半透膜的一種遷移方

8、式，事實上是一種特殊的擴(kuò)散。 水孔蛋白(aquaporin)是一種位于質(zhì)膜、液泡膜和某些細(xì)胞器膜上的主要內(nèi)在蛋白(MIP)，MW2630KD，它由6個-helix跨膜而成通道，允許水分通過。水分通過水孔蛋白遷移的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于通過脂雙分子層的速度。 滲透作用是由膜兩側(cè)的水勢差水勢差所驅(qū)動的。4 植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài) 水分在植物體內(nèi)的作用，不僅與含水量有關(guān)，還與其存在狀態(tài)有關(guān)，水分在植物體內(nèi)以束縛水和自由水兩種狀態(tài)存在。 束縛水(bound water):是指牢固地與細(xì)胞內(nèi)的膠體顆粒吸附而不易流動的水， 自由水(free water):距膠粒較遠(yuǎn)而可以自由移動的水。自由水可參加細(xì)胞的各種代謝活動

9、而束縛水不能。 溶膠sol：自由水多，束縛水少 凝膠gel：自由水少，束縛水多2 水勢的概念與組成自由能自由能(free energy):體系內(nèi)可以用于做功的能量。而束縛能(bound energy)是不能用于做功的能量?；瘜W(xué)勢化學(xué)勢( chemical potential):指一個體系中，在恒溫恒壓下1mol某組分的自由能(偏摩爾自由能)，也可以說是在同溫同壓和其它物質(zhì)的濃度不變的情況下，向體系中加入1mol某物質(zhì)而引起體系自由能的變化，用表示，規(guī)定純水的化學(xué)勢為0焦耳/摩爾。3.水勢： (水分能量狀態(tài)的概念)為體系中水的化學(xué)勢與同溫同壓下純水化學(xué)勢的差除以水的偏摩爾體積；或稱為偏摩爾體積水

10、的化學(xué)勢，用表示。 = s+ p+ g(滲透勢+壓力勢+重力勢) 單位：帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa, atm規(guī)定純水的水勢為0，而水總是從水勢高處向水勢低處流。一、 植物細(xì)胞水勢的組成 = s+ p+ gs (溶質(zhì)勢溶質(zhì)勢/滲透勢）滲透勢）由于溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢降低的值。純水的溶質(zhì)勢為0，溶液的滲透勢可根據(jù) Vant Hoff Equation計算： s = - CiRT 其中C是溶液的摩爾濃度，i是溶質(zhì)的等滲系數(shù)（蔗糖、葡萄糖等不解離物質(zhì)為1，鹽大于1，如低濃度NaCl為1.8），R是氣體常數(shù),T是絕對溫度 (K). 負(fù)號表明溶質(zhì)起降低滲透勢 的作用。2.

11、p （壓力勢）（壓力勢） 壓力勢是指外界（如細(xì)胞壁）對細(xì)胞的壓力而使水勢增大的值.一般情況下細(xì)胞處于膨脹狀態(tài)，原生質(zhì)體壓迫細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，而細(xì)胞壁反過來反作用于原生質(zhì)體使產(chǎn)生壓力勢。規(guī)定在標(biāo)準(zhǔn)狀況下（1atm）下溶液的壓力勢為0，膨脹的細(xì)胞其壓力勢0,而在劇烈蒸騰時細(xì)胞壓力勢0 。這一負(fù)壓是水分沿木質(zhì)部上升的主要動力。3. g （重力勢）重力勢） 重力勢是指由于高度的存在而使水勢增加的值。規(guī)定海平面上的重力勢為0，則10米高的水其水勢為gh=0.1MPa,從實驗室角度出發(fā)，重力勢比較小因而認(rèn)為可以忽略。 質(zhì)壁分離時：=s注意：水勢是決定水流方向的，水分總是從水勢高的體系流向水勢低的體系。如下題

12、：有一個充分吸水的細(xì)胞，將其放在比其細(xì)胞液濃度低十倍的溶液中，則細(xì)胞將：解：細(xì)胞充分吸水，則說明細(xì)胞水勢為0；組成水勢的是滲透勢（負(fù)）和壓力勢（正），即使外液濃度再低，其水勢（即滲透勢）也是負(fù)值，因此細(xì)胞也會失水收縮，體積變小。下列哪些說法不正確：下列哪些說法不正確： A一個細(xì)胞的溶質(zhì)勢與所處外界溶液的溶質(zhì)一個細(xì)胞的溶質(zhì)勢與所處外界溶液的溶質(zhì)勢相等，則細(xì)胞體積不變勢相等，則細(xì)胞體積不變 B若細(xì)胞的若細(xì)胞的w= s，將其放入純水中，則體，將其放入純水中，則體積不變積不變 C萎蔫的青菜放進(jìn)清水中會發(fā)生滲透作用萎蔫的青菜放進(jìn)清水中會發(fā)生滲透作用 D在同一枝條上，上部葉片的水勢要比下部在同一枝條上，上

13、部葉片的水勢要比下部葉片的水勢低葉片的水勢低AB二、 植物細(xì)胞吸水的方式 一般說來，植物細(xì)胞在形成液泡前，是靠吸脹作用吸水，即通過親水膠體的低襯質(zhì)勢吸水，而在形成液泡后靠滲透作用吸水。這些方式都是被動的，不消耗代謝能。 質(zhì)壁分離與質(zhì)壁分離復(fù)原高滲溶液質(zhì)壁分離現(xiàn)象水分的滲透作用通過質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以：判斷細(xì)胞死活測定細(xì)胞滲透勢判斷物質(zhì)進(jìn)入質(zhì)膜的快慢植物細(xì)胞水勢各部分針對細(xì)胞體積的動態(tài)變化不膨脹狀態(tài)附： 測定水勢及其組分的方法 測水勢：小液流法 測滲透勢：冰點下降法、質(zhì)壁分離法、蒸汽壓下降法 測壓力勢：壓力探針法小液流法小液流法 實驗原理實驗原理 將植物材料切成小塊，浸泡在不同濃度的蔗將植物材料切成

14、小塊，浸泡在不同濃度的蔗糖溶液中，由于植物材料與蔗糖溶液間水勢糖溶液中，由于植物材料與蔗糖溶液間水勢梯度的存在，導(dǎo)致蔗糖溶液從植物材料中吸梯度的存在，導(dǎo)致蔗糖溶液從植物材料中吸水、失水或保持動態(tài)平衡，從而使蔗糖溶液水、失水或保持動態(tài)平衡，從而使蔗糖溶液變稀、變濃或保持濃度不變；由此可以找到變稀、變濃或保持濃度不變；由此可以找到與植物材料水勢相當(dāng)?shù)恼崽侨芤簼舛?。算出與植物材料水勢相當(dāng)?shù)恼崽侨芤簼舛取Ｋ愠鲋参锝M織的水勢。植物組織的水勢。 若組織水勢大于蔗糖水勢若組織水勢大于蔗糖水勢組織失水組織失水蔗糖溶液變稀蔗糖溶液變稀小液流上升小液流上升未發(fā)生質(zhì)壁分離未發(fā)生質(zhì)壁分離箭頭所示角隅處發(fā)生初始質(zhì)壁分離

15、箭頭所示角隅處發(fā)生初始質(zhì)壁分離例下述有關(guān)植物細(xì)胞質(zhì)壁分離的論述中，哪一項是下述有關(guān)植物細(xì)胞質(zhì)壁分離的論述中，哪一項是不正確的不正確的? （ ）A初始質(zhì)壁分離時，細(xì)胞的壓力勢等于零B在質(zhì)壁分離現(xiàn)象中，與細(xì)胞壁分離的“質(zhì)”并不是原生質(zhì)C蠶豆根的分生細(xì)胞放在20的蔗糖溶液中，能夠發(fā)生質(zhì)壁分離D將洋蔥表皮細(xì)胞放入一定濃度的硝酸鉀溶液中，其細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離后又發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。其原因是鉀離子和硝酸根離子都進(jìn)入了細(xì)胞C微型壓力計法測壓力勢壓力探針法測壓力勢一一 植物根系對水分的吸收和運(yùn)輸途徑植物根系對水分的吸收和運(yùn)輸途徑1. 從土壤溶液到根表皮2. 從表皮到皮層可經(jīng)三條途徑 (1) 非質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(a

16、poplast pathway) (2) 共質(zhì)體途徑(symplast pathway) (3) 越膜途徑(transmembrane pathway)3 植物根系對水分的吸收和運(yùn)輸3. 穿越內(nèi)皮層凱氏帶：凱氏帶是環(huán)繞在內(nèi)皮層徑向壁和橫向壁上，具栓質(zhì)化和木質(zhì)化帶狀增厚的壁結(jié)構(gòu)，它控制著皮層和維管柱之間的物質(zhì)運(yùn)輸。凱氏帶主要分布在根的內(nèi)皮層上，但水生植物和根狀莖植物的莖上也有凱氏帶，在某些植物的葉上也有凱氏帶。 凱氏帶的存在使水分跨過內(nèi)皮層時不能通過質(zhì)外體途徑，只能通過細(xì)胞途徑才能通過，這就使進(jìn)入中柱的水和離子至少要經(jīng)過1次跨膜運(yùn)輸，從而對進(jìn)入的物質(zhì)具有選擇性。 另外，凱氏帶也能阻止已經(jīng)進(jìn)入中柱

17、的物質(zhì)滲回皮層和土壤中。如果將內(nèi)皮層細(xì)胞放入高滲溶液中，使其發(fā)生質(zhì)壁分離時，結(jié)果只有在凱氏帶處的質(zhì)膜仍與細(xì)胞壁緊連在一起，而細(xì)胞的其它部位均發(fā)生正常的質(zhì)壁分離，這種獨特的現(xiàn)象，稱為“帶外質(zhì)壁分離”例：以下有關(guān)凱氏帶的敘述哪些是不正確的： A 凱氏帶是僅在根的內(nèi)皮層細(xì)胞中存在的結(jié)構(gòu)。 B 凱氏帶控制著皮層和維管柱之間的物質(zhì)運(yùn)輸。 C 凱氏帶是內(nèi)皮層細(xì)胞徑向壁和橫向壁上具栓質(zhì)化和木質(zhì)化增厚的結(jié)構(gòu)。D 如果將內(nèi)皮層細(xì)胞放入高滲溶液中，使其發(fā)生質(zhì)壁分離，凱氏帶處的質(zhì)膜不會與細(xì)胞壁分離。A 4. 從內(nèi)皮層到中柱導(dǎo)管共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑(擴(kuò)散或滲透) 5. 根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管(長距離運(yùn)輸) 質(zhì)外體途徑(集

18、流) 6. 葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞及細(xì)胞間隙氣孔下腔大氣共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(擴(kuò)散或滲透) 三三 水分由根部向地上部分運(yùn)輸?shù)膭恿λ钟筛肯虻厣喜糠诌\(yùn)輸?shù)膭恿?1. 根壓 (root pressure):由于根系本身的代謝活動而使根系吸水并使水沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸?shù)牧α?。其大小取決于木質(zhì)部導(dǎo)管與土壤的水勢差。證據(jù): (1)傷流; (2)吐水根壓只有12大氣壓，是早春時節(jié)落葉樹開始生長時莖中水分上升的主要動力。 吐水例早春，當(dāng)落葉樹開始新年的生長時，木質(zhì)早春，當(dāng)落葉樹開始新年的生長時，木質(zhì)部中水分上升的主要動力是部中水分上升的主要動力是( ) A大氣與木質(zhì)部的水勢差大氣與木質(zhì)部的水勢差 B 蒸騰拉力蒸騰拉力

19、C根壓根壓 D土壤與根木質(zhì)部的水勢差土壤與根木質(zhì)部的水勢差C2. 蒸騰拉力 (transpiration pull): 由于蒸騰 作用產(chǎn)生的水勢梯度而使水分上升的力量。例 大樹中水分向上運(yùn)輸時，下列哪一項因大樹中水分向上運(yùn)輸時，下列哪一項因素最重要（素最重要（ ）A韌皮部中的毛細(xì)管作用韌皮部中的毛細(xì)管作用 B木質(zhì)部的主動運(yùn)輸木質(zhì)部的主動運(yùn)輸 葉的蒸騰作用葉的蒸騰作用 D吐水吐水C4蒸騰作用一蒸騰作用的概念：指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體表面（主要是葉子）從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。二. 蒸騰的部位： 全表面蒸騰：植物幼小時，暴于空氣中的表面。 皮孔蒸騰：植物莖、枝、花、果實上的皮孔，占0.1% 角質(zhì)

20、蒸騰：葉片表面的角質(zhì)層可蒸騰水分，同時可阻止體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的外滲并抵御病菌的入侵。幼嫩葉的角質(zhì)蒸騰占總蒸騰的1/31/2，成熟葉的僅占510%。1. 氣孔蒸騰：水分通過氣孔散失到體外。是植物的主要蒸騰方式。三植物的氣孔蒸騰植物氣孔的大小、數(shù)目與分布1)一般植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中脈處比基部和葉緣多。2)一般植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。但旱金蓮、蘋果僅限于下表皮；蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無氣孔。3)不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣，但總面積基本相似，不到葉片面積的1%。2.水分通過氣孔擴(kuò)散的機(jī)理小孔律：氣體通過多孔表面擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比，而與

21、其周長成正比，稱為小孔律。氣孔面積僅占葉片表面積的1%，但通過氣孔擴(kuò)散出去的水分，相當(dāng)于相同液面擴(kuò)散出去的水分的50倍。3. 氣孔的特點：1）保衛(wèi)細(xì)胞的CW厚薄不均，腎形的腹側(cè)厚，背側(cè)薄，啞鈴型的中間厚，兩端薄。2）保衛(wèi)細(xì)胞含葉綠體，能進(jìn)行光合作用。3）保衛(wèi)細(xì)胞小，易于控制，少量水的得失便可引起開放與關(guān)閉。4. 氣孔運(yùn)動的機(jī)理：氣孔運(yùn)動的直接原因是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹與失水收縮，而氣孔之所以吸水與失水，在歷史是曾有淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說、K吸收學(xué)說和有機(jī)酸代謝假說。目前流行的并有大量證據(jù)的是K吸收學(xué)說：H光KHKMalMalH+VPM質(zhì)膜上有HATPase,可被紅光和藍(lán)光激活，將細(xì)胞內(nèi)H 泵出胞外，引起質(zhì)膜超極化，導(dǎo)致質(zhì)膜上的K 內(nèi)整流通道開放，胞外大量進(jìn)入，并進(jìn)一步