第五章 接合菌門

1、第五章第五章 接合菌門接合菌門（Zygomycota） 接合菌門包括接合菌綱接合菌綱(Zygomycetes)和毛菌綱毛菌綱(Trichomycetes)兩個(gè)綱。 毛菌綱真菌從生態(tài)學(xué)和形態(tài)學(xué)上不同于所有其它接合菌。第一節(jié)第一節(jié) 接合菌綱接合菌綱（Zygomycetes） 一、一般特征一、一般特征 接合菌綱的主要特征：產(chǎn)生厚壁的休眠孢子（接合孢子）。兩個(gè)配子囊結(jié)合形成接合孢子囊(zygosporangium)，內(nèi)生接合孢子。 并非接合菌綱所有真菌都能產(chǎn)生接合孢子。 其它形態(tài)學(xué)、生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特征： 菌絲為多核（無規(guī)律的隔膜）； 無性繁殖產(chǎn)生孢囊孢子； 不產(chǎn)生帶鞭毛的細(xì)胞及中心體。 該類群的很多成

2、員，特別強(qiáng)調(diào)無性繁殖的特征，多數(shù)分類檢索表主要是根據(jù)無性繁殖結(jié)構(gòu)的形態(tài)學(xué)特征制定。 一、一般特征一、一般特征 多數(shù)真菌學(xué)家認(rèn)為接合菌綱是一群主要具有Mucorales特征的生物，但還有大量的其它接合菌，而且具有相應(yīng)的進(jìn)化路線（3個(gè)或4個(gè)）。 1.很多種類具有發(fā)達(dá)的菌絲體和具有較高的無性繁殖結(jié)構(gòu)分化水平。該類群有性繁殖的特點(diǎn)由特殊的性激素控制異宗配合，該譜系的典型是Mucorales。 2.同宗配合種類的無性繁殖結(jié)構(gòu)相對缺少分化，體細(xì)胞生長有限，主要是Entomophthorales。 3.Zoopagales(捕蟲霉目捕蟲霉目)中異宗配合的種類具有特殊的無性繁殖結(jié)構(gòu)，為寄生種類。 4.內(nèi)囊霉目

3、(Endogonales)和球孢霉目(Glomales) 組成古老起源的第個(gè)進(jìn)化譜系。這些真菌主要是菌根菌。 一、一般特征一、一般特征 接合菌綱中一些真菌的菌絲體為多核菌絲，細(xì)胞壁成分為幾丁質(zhì)、幾丁多糖及多聚葡萄糖醛酸。然而，對于其它類型菌絲不甚發(fā)達(dá)，具有規(guī)則或不規(guī)則隔膜。某些接合菌具有產(chǎn)生菌絲或酵母的能力（二型性dimorphic)。 少數(shù)成員的菌體無細(xì)胞壁。 二、無性繁殖二、無性繁殖 接合菌綱無性繁殖：產(chǎn)生孢囊孢子孢囊孢子。 對于Entomophthorales，產(chǎn)生分生孢子分生孢子。有些種類能產(chǎn)生厚垣孢子或粉孢子厚垣孢子或粉孢子，另外還產(chǎn)生節(jié)孢子節(jié)孢子。 接合菌的典型孢子囊較大孢子囊較大

4、，常具囊軸，囊軸生于孢囊梗(sporangiphore)末端。孢子囊全部內(nèi)含物通過割裂過程分化成單核部分，各部分在周圍分泌細(xì)胞壁并發(fā)育形成孢子。孢子囊少則含有50-100個(gè)孢子，多則達(dá)100,000個(gè)孢子。 二、無性繁殖二、無性繁殖 并非所有接合菌的孢子囊均為大型的、含有多個(gè)孢子。有些種類產(chǎn)生小型結(jié)構(gòu)，叫小型孢子囊小型孢子囊(sporangiola)，其主要特征是形態(tài)小，含有的孢子數(shù)量少（個(gè)或有時(shí)多達(dá)30個(gè)左右的孢子）。小型孢子囊形態(tài)變異大，具個(gè)囊軸或無。某些種類的小型孢子囊為圓柱形、長形結(jié)構(gòu)，典型地含有成串的孢子。這些?；某纱男⌒玩咦邮兆髦玩咦幽?merosporangium)。 二、

5、無性繁殖二、無性繁殖 某些接合菌綱真菌產(chǎn)生的具有單個(gè)孢子具有單個(gè)孢子的小型孢子囊象分生孢子的小型孢子囊象分生孢子（某些子囊菌門和擔(dān)子菌門的無性繁殖體），一些學(xué)者稱作分生孢子。具單個(gè)孢子的孢子囊的發(fā)育方式明顯不同于分生孢子的發(fā)育方式，因?yàn)閷⑿⌒玩咦幽彝吣夜８綦x開來的基部隔膜不是由其細(xì)胞壁形成的。 三、生長特性三、生長特性 一般可從各種基質(zhì)上包括土壤、糞便、果實(shí)及花卉、貯藏谷物和新鮮的植物器官、蘑菇、無脊椎動(dòng)物包括人體上分離到接合菌。 營養(yǎng)方式從腐生、植物上的兼性寄生、弱寄生至?；约纳?，從捕食動(dòng)物至絕對寄生于真正的真菌上，包括其它接合菌。 另外，有幾種真菌是植物特別是單子葉植物上的菌根菌。 某

6、些接合菌也稱“喜糖真菌”它們?nèi)鄙俳到鈴?fù)雜碳水化合物的酶類。在自然條件下多數(shù)真菌能快速生長和產(chǎn)孢，若了解接合菌的采集、分離和生長，請見ODonnell(1979)。 三、生長特性三、生長特性 某些接合菌具明顯的?；?。 本綱中的最有趣的現(xiàn)象是其孢子釋放方式，包括Pilobolus的真菌的“真菌獵槍”，在Entomophthorales 某些屬中的強(qiáng)力放射和間接節(jié)肢動(dòng) 物 傳 播 ， 以 及Zoopagales的動(dòng)物誘捕機(jī)制。 四、分類四、分類 接合菌綱(Zygomycetes)存在單元進(jìn)化和平行進(jìn)化的問題。從傳統(tǒng)上講，多數(shù)學(xué)者將接合菌綱分成毛霉毛霉目目Mucorales、蟲霉菌目蟲霉菌目Ento

7、mophthorales 及捕蟲霉及捕蟲霉目目Zoopagales等3個(gè)目個(gè)目。 Benjamin(1979)將接合菌綱分成個(gè)目個(gè)目：Mucorales, 雙球霉目雙球霉目Dimargaritales、梳霉目、梳霉目Kickxellales、內(nèi)囊內(nèi)囊霉目霉目Endogonales、Entomophthorales、Zoopagales及鉤孢毛菌目及鉤孢毛菌目Harpellales。 Blackwell 采用 Benjamin 觀點(diǎn)，但將 Harpellales 和Glomales與Trichomycetes 一起討論 ，Glomales 是由Endogonales剩余部分分化出來的。 四、分類

8、 有人主張將接合菌綱分成1010個(gè)目個(gè)目： Mucorales Zoopogales Dimargariales Kickxellales Endogonales Glomales Entomophthorales Basidiobolales蛙糞霉目蛙糞霉目 Mortierellales被孢霉目被孢霉目 Geosiphonales地管衣目地管衣目 四、分類四、分類 在第章中講到采用18srDNA多樣性估測法推測譜系時(shí)提到了Simon及其同事(1993)在VAM真菌上所做的工作。這些學(xué)者得出的日期(462-353mya)一般來講與這些真菌中精美的化石記載相一致。 四、分類四、分類 （一）毛霉目

9、Mucorales Mucoraceae, Gilbertellaceae Dicranophraceae, Saksenaeceae Phycomycetaceae, Absidiaceae Mortierellaceae, Pilobolaceae Choanephoraceae, Thamnidiaceae Cunninghamellaceae, Mycotyphaceae Syncephalastraceae, Sigmoideomycetaceae 四、分類四、分類（二）雙珠霉目 Dimargaritales 雙珠霉科 Dimargaritaceae柱形孢子囊柱形孢子囊 四、分類四、

10、分類（三）梳霉目Kickxellales 梳霉科Kickxellaceae 四、分類四、分類（四）內(nèi)囊霉目Endogonales 內(nèi)囊霉科Endogonaceae 四、分類四、分類（五）球囊霉目Glomales Glomaceae Gigasporaceae Acaulosporaceae 四、分類四、分類（六）蟲霉目Entomophorales Entomophthoraceae Completoriaceae Basidiobololaceae Ancylistaceae Meristacraceae Neozygitaceae 四、分類四、分類（七）捕蟲霉目Zoopagales Zoopagaceae Cochlonemataceae Helicocephalidaceae Piptocephalidaceae第二節(jié)第二節(jié) 毛菌綱毛菌綱（Trichomycetes） 一、一般特征一、一般特征 毛菌綱真菌在形態(tài)、生態(tài)及生物學(xué)形態(tài)、生態(tài)及生物學(xué)上都明顯不同于其它接合菌。該綱中的真菌同活的節(jié)肢動(dòng)物包括昆蟲、千足蟲、甲殼綱動(dòng)物專化地聯(lián)系在一起，有人用Associated一詞形容二者之間的關(guān)系，有人用Symbiosis一詞形容。 多數(shù)毛菌綱菌主要發(fā)生在后腸上，通過固著器附著在幾丁質(zhì)