第九章-數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)

第九章 數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)概述一、質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的遺傳動(dòng)物的遺傳性狀，按其表現(xiàn)特征和遺傳機(jī)制的差異，可分為三大類：一類叫質(zhì)量性狀(Qualitative trait ), 一類叫數(shù)量性狀（Quantitative trait ）, 再一類叫門閾性狀（Threshold trait）。動(dòng)物的經(jīng)濟(jì)性狀（Economic trait）大多是數(shù)量性狀。因此，研究數(shù)量性狀的遺傳方式及其機(jī)制，對(duì)于指導(dǎo)動(dòng)物的育種實(shí)踐，提高動(dòng)物生產(chǎn)水平具有重要意義。質(zhì)量性狀：是指那些在類型間有明顯界限，變異呈不連續(xù)的性狀。例如，牛的無角與有角，雞的蘆花毛色與非蘆花毛色，等等。這些性狀由一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)基因控制，它不易受環(huán)境條件的影響，相對(duì)性狀間大多有顯隱性的區(qū)別，它的遺傳表現(xiàn)完全服從于三大遺傳定律。數(shù)量性狀：是指那些在類型間沒有明顯界限，具有連續(xù)性變異的性狀，如產(chǎn)奶量、產(chǎn)卵量、產(chǎn)毛量、日增重、飼料利用率等。門閾性狀：是指由微效多基因控制的，呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。這類性狀具有潛在的連續(xù)分布遺傳基礎(chǔ)，但其表型特征卻能夠明顯的區(qū)分，例如，產(chǎn)子數(shù)，成活或死亡，精子形態(tài)正常或畸形，這類性狀的基因效應(yīng)是累積的，只有達(dá)到閾值水平才能表現(xiàn)出來。二、數(shù)量性狀的一般特征數(shù)量性狀表現(xiàn)特點(diǎn)表明，數(shù)量性狀受環(huán)境因素影響大，因此其表型變異是連續(xù)的，一般呈現(xiàn)正態(tài)分布（Normal distribution），很難分劃成少數(shù)幾個(gè)界限明顯的類型。例如，乳牛的產(chǎn)奶量性狀，在群體中往往從3000kg至7000kg范圍內(nèi)，各種產(chǎn)量的個(gè)體都有。由于數(shù)量性狀具有這樣的特點(diǎn)，所以對(duì)其遺傳變異的研究，首要的任務(wù)是對(duì)性狀的變異進(jìn)行剖分，估計(jì)出數(shù)量性狀變異的遺傳作用和環(huán)境的影響程度。具體地說，對(duì)數(shù)量性狀遺傳的研究必須做到以下幾點(diǎn)：第一，要以群體為研究對(duì)象；第二，數(shù)量性狀是可以度量的，研究過程要對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行準(zhǔn)確的度量；第三，必須應(yīng)用生物統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行分析；第四，在統(tǒng)計(jì)分析基礎(chǔ)上，弄清性狀的遺傳力以及性狀間的相互關(guān)系。對(duì)數(shù)量性狀遺傳的深入研究，可為動(dòng)物品質(zhì)的改良提高提供可靠數(shù)據(jù)，為選種和雜交育種找出正確而有效的方法，從而可以加速育種進(jìn)程。三、數(shù)量性狀的遺傳方式數(shù)量性狀的遺傳有以下幾種表現(xiàn)方式：（一）中間型遺傳在一定條件下，兩個(gè)不同品種雜交，其雜種一代的平均表型值介于兩親本的平均表型值之間，群體足夠大時(shí)，個(gè)體性狀的表現(xiàn)呈正態(tài)分布。子二代的平均表型與子一代平均表型值相近，但變異范圍比子一代增大了。 （二）雜種優(yōu)勢(shì)雜種優(yōu)勢(shì)是數(shù)量性狀遺傳中的一種常見遺傳現(xiàn)象。它是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交的子一代，在產(chǎn)量、繁殖力、抗病力等方面都超過雙親的平均值，甚至比兩個(gè)親本各自的水平都高。但是，子二代的平均值向兩個(gè)親本的平均值回歸，雜種優(yōu)勢(shì)下降。以后各代雜種優(yōu)勢(shì)逐漸趨于消失。（三）越親遺傳兩個(gè)品種或品系雜交，一代雜種表現(xiàn)為中間類型，而在以后世代中，可能出現(xiàn)超過原始親本的個(gè)體，這種現(xiàn)象叫做越親遺傳。例如，在雞中有兩個(gè)品種，一種叫新漢縣雞，體格很大，另一種叫希氏賴特觀賞雞，體格很小，兩者雜交產(chǎn)生出小于希氏賴特雞和大于新漢夏雞的雜種。由此，可能培育出更大或更小類型的品種。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳機(jī)制一、多基因假說數(shù)量性狀也是由基因決定的，但它具有與質(zhì)量性狀不同的遺傳機(jī)制。數(shù)量性狀為什么會(huì)呈現(xiàn)連續(xù)的變異并出現(xiàn)中間型遺傳現(xiàn)象呢？瑞典遺傳家尼爾遜埃爾（Nilsson Ehle）通過對(duì)小麥籽粒顏色的遺傳研究，于1908年提出了數(shù)量性狀遺傳的多基因假說（Multiple-factor hypothesis）。尼爾遜埃爾以深紅色的小麥品種與白色品種雜交，F(xiàn)1結(jié)出中等紅色的種子。F2中有15/16是紅色，1/16是白色。進(jìn)一步觀察，他發(fā)現(xiàn)F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異：有的深紅，有的中深紅，有的中紅，有的淡紅；其中，深紅色的最少，約占F2總數(shù)的1/16，大多數(shù)是不同程度的中間紅色。尼爾遜埃爾提出，在這個(gè)例子中，小麥種子顏色由二對(duì)基因R1（r1）和R2（r2）決定。這二對(duì)基因的作用是累加的，大寫的R對(duì)小寫的r并不是簡(jiǎn)單的顯性關(guān)系，紅的程度取決于R因子的數(shù)目。因此，含有4個(gè)R的最紅，3個(gè)R者次之，2個(gè)R者更次之，1個(gè)R者為淡色，沒有R的（都是r）是白色。設(shè)R1r1及R2r2為兩對(duì)決定種皮顏色的基因，以大寫R表示增效，小寫r表示減效，在此沒有顯隱性關(guān)系。其雜交模式如圖91所示。圖91 兩對(duì)基因的雜交模式圖這里，F(xiàn)2的預(yù)期表型有五種：白色、淡紅、粉紅、中深紅、深紅，它們的比例為14641。推而廣之，如果某個(gè)數(shù)量性狀由n對(duì)基因決定，表型比例就是（121）n展開式(n=基因的對(duì)數(shù))。尼爾遜埃爾的多基因假說的要點(diǎn)是：1. 1.數(shù)量性狀是許多微效基因（Minor effect polygenes）的聯(lián)合效應(yīng)造成的,它們的效應(yīng)相等可累加，所以微效基因又稱加性基因(Additive gene )。2. 2.微效基因之間大多數(shù)缺乏顯隱性（Dominant-recessive effect）。雖然可用大小寫字母表示等位基因，但大寫基因并不掩蓋小寫基因的表現(xiàn)，大寫只代表表示增效，小寫表示減效。3. 3.控制數(shù)量性狀的微效基因（Minor effect polygenes）與控制質(zhì)量性狀的宏效基因（Major gene）都處于細(xì)胞核的染色體上，多基因的遺傳行為同樣符合遺傳基本規(guī)律，具有對(duì)偶、復(fù)制、分離和重組、連鎖和交換的特性。4. 4.由于微效基因的效應(yīng)微小，多基因（Polygenes）并不能予以個(gè)別辨認(rèn)，只能按性狀的表現(xiàn)在一起研究，對(duì)所涉及的基因?qū)ψ訑?shù)做粗略的估計(jì)。但是屠代（Thoday）對(duì)果蠅剛毛數(shù)的研究證明，有時(shí)多基因也可予以個(gè)別辨認(rèn)，識(shí)別數(shù)量性狀的主效基因（Major effect genes）。 二、基因的非加性效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì)多基因假說認(rèn)為控制數(shù)量性狀的各個(gè)基因的效應(yīng)是累加的。即是說，基因?qū)δ骋恍誀畹墓餐?yīng)是每個(gè)基因?qū)υ撔誀顔为?dú)效應(yīng)的總和。由于基因的加性效應(yīng)，就使雜種個(gè)體表現(xiàn)為中間遺傳現(xiàn)象。但是，進(jìn)一步研究表明，基因除具有加性效應(yīng)外，還有非加性效應(yīng)。基因的非加性效應(yīng)是造成雜種優(yōu)勢(shì)的原因。它包括顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)。由等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)叫做顯性效應(yīng)。例如，有兩對(duì)基因，A1，A2的效應(yīng)各為15cm，a1、a2的效應(yīng)各為8cm，理論上講，雜合基因型A1A2a1a2按加性效應(yīng)計(jì)算其總效應(yīng)為46cm。而實(shí)際效果則是，在雜合狀態(tài)下（A1a1A2a2）同樣為兩個(gè)A和兩個(gè)a，其總效應(yīng)可能是56cm，這多產(chǎn)生的10cm效應(yīng)是由于A1與a1，A2與a2間互作引起的，這就是顯性效應(yīng)，由非等位基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)，叫做上位效應(yīng)或互作效應(yīng)。例如，A1A1的效應(yīng)是30cm，A2A2的效應(yīng)也是30cm，而A1A1A2A2的總效應(yīng)則可能是70cm，這多產(chǎn)生的10cm效應(yīng)是由這兩對(duì)基因間相互作用所引起的，這叫上位效應(yīng)。一般認(rèn)為，雜種優(yōu)勢(shì)與基因的非加性效應(yīng)有關(guān)。目前，對(duì)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)制有兩種學(xué)說，即顯性說和超顯性說。顯性說認(rèn)為，雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親的顯性基因在雜種中起互補(bǔ)作用，顯性基因遮蓋了不良（或低值）基因的作用的結(jié)果，而超顯性說，則認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)并非顯性基因間的互補(bǔ)，而是由于等位基因的異質(zhì)狀態(tài)優(yōu)于純合狀態(tài)，等位基因相互作用可超過任一雜交親本，從而產(chǎn)生超顯性效應(yīng)?，F(xiàn)在多數(shù)認(rèn)為，這兩種觀點(diǎn)并不矛盾。對(duì)于大多數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象來說，顯性基因互補(bǔ)和等位基因的雜合效應(yīng)可能都在起著作用。三、越親遺傳現(xiàn)象的解釋產(chǎn)生越親遺傳與產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的原因并不相同。前者主要是基因重組，而后者則是基因間互作的結(jié)果。譬如，有兩個(gè)雜交親本品種，其基因型是純合的，等位基因無顯隱性關(guān)系，設(shè)一個(gè)親本基因型為A1A1A2A2a3a3，另一個(gè)親本為a1a1a2a2A3A3，一代雜種基因型為A1a1A2a2A3a3，介于兩個(gè)親本之間，而雜種一代再雜交，在二代雜種中就可能出現(xiàn)大于親本的個(gè)體A1A1A2A2A3A3和小于親本的個(gè)體a1a1a2a2a3a3，越親遺傳產(chǎn)生的越親個(gè)體，可以通過選擇保持下來成為培育高產(chǎn)品種的原始材料。第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的數(shù)學(xué)模型和遺傳模型一、數(shù)量性狀表型值的剖分性狀的表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。不僅是基因型還是環(huán)境條件發(fā)生改變，都會(huì)引起表型值的變異。因此，數(shù)量性狀的表型值可按其變異原因剖分為兩部分：由基因型控制的能遺傳的部分，叫做遺傳值，或基因型值（以G表示）；由環(huán)境影響造成的不遺傳的部分，叫做環(huán)境偏差（以E表示）。寫成公式：二、基因型值的分解進(jìn)一步分析基因型值，還可根據(jù)基因作用類型的不同，再剖分為：加性效應(yīng)值（Additive effect，以A表示）、顯性效應(yīng)值（Dominance deviation，以D表示）和互作或上位效應(yīng)值（Interaction or Epistatic deviation，以I表示），則代入上式得：式中的D和I雖然包括在遺傳值內(nèi)，但都屬于基因的非加性效應(yīng)值，不能確定遺傳，只有基因的加性效應(yīng)值（A）能得到固定。因此，把基因的加性效應(yīng)值叫作育種值，把D和I以及環(huán)境偏差（E）合并，統(tǒng)稱剩余值（Residual value，以R表示），則。這樣，表型值的剖分就可寫成：三、群體基因型值的平均數(shù)與基因平均效應(yīng)（一）基因型值的標(biāo)準(zhǔn)尺度以一對(duì)基因?yàn)槔右哉f明。設(shè)A和a為一對(duì)等位基因，A對(duì)性狀有增效作用，a對(duì)性狀有減效作用，兩個(gè)純合類型之間的差數(shù)可用2 a表示，兩者之間的中點(diǎn)可用O表示（中文用M表示），三種基因型（AA、Aa和aa）的理論效應(yīng)值分別為a, d和-a，兩種純合基因型值為M+ a，M- a。顯然，兩種純合子的中親值M在a+（-a）/2=0點(diǎn)上，如圖92所示： AA M Aa aa a 0 d -a圖92 一對(duì)基因的加性、顯性效應(yīng)模型其中a表示距離中親值正向或負(fù)向的基因型加性效應(yīng)理論值，d表示由顯性效應(yīng)引起的與中親值的離差。d的大小決定于顯性程度。如果無顯性存在，d=0；如果A為顯性時(shí)，d0 為正值；如果a為顯性時(shí)，da 或d-a。例如有一種小型豬（aa）6月齡體重為10kg，正常純合體（AA）豬6月齡體重平均為90kg，雜合子（Aa）的平均體重為70 kg。這些豬飼養(yǎng)在相同條件下。試計(jì)算中親值m，基因加性效應(yīng)a和顯性離差d。平均體重的表型值可以當(dāng)做體重的基因型值，由此可得：m=（10+90）/2=50（kg）a=90-50=40（kg）d=70-50=20（kg）（二）群體基因型值的平均數(shù)有了基因型值，就可將基因型頻率結(jié)合計(jì)算群體基因型值的平均數(shù)。所謂群體平均數(shù)，是指基因型頻率與基因型值的乘積。設(shè)隨機(jī)交配群體中A，a的基因頻率為p和q，且p+q=1，則AA ，Aa ，aa三種基因型的頻率為p2，2pq ，q2，群體基因型平均值的計(jì)算如表91表91 群體平均數(shù)的計(jì)算基因型頻率（f）基因型值 (x)頻率基因型值(fx)AAp2+aa p2 Aa2pqd2 d pq aaq2aa q2所以，平均數(shù)=(fx)/(f)= a p2+2 d pq+(a q2)/( p2+2pq +q2)= a（p q）+2dpq（三）基因頻率對(duì)群體平均數(shù)的影響由群體平均數(shù)的計(jì)算公式可以看出，任何位點(diǎn)對(duì)群體平均數(shù)的貢獻(xiàn)可分為兩部分：一部分為a（p q），屬于純合體的累加效應(yīng)；另一部分為2dpq，屬于雜合體的顯性效應(yīng)。兩部分的大小都直接與基因頻率有關(guān)。1. 1.當(dāng)無顯性時(shí)，d=0，則= a（p q）= a（2p 1）= a（12q），群體平均數(shù)正比于群體基因頻率。2. 2.當(dāng)完全顯性時(shí)，d=a，則= a（p q）+2dpq= a（1 2q2），群體平均數(shù)正比于群體基因頻率的平方。3. 3.如果為部分顯性，即da，群體平均數(shù)處于上述區(qū)間的外面。在多基因情況下，假定各個(gè)基因效應(yīng)相等可累加，那么所有基因位點(diǎn)聯(lián)合效應(yīng)所得的群體平均數(shù)為= a（p q）+2dpq。超顯性不存在時(shí)，總區(qū)間為2a。這個(gè)式子對(duì)育種工作特別重要，由于基因型值a，d，a一般不能改變，所以，提高基因型值平均數(shù)的方法是改變基因頻率p和q?？梢钥闯?，增效基因的頻率p越大，則基因型值平均數(shù)愈大。著也說明，選擇的作用是讓較多含有增效基因的個(gè)體繁殖，達(dá)到提高畜群平均數(shù)，亦即育種值的目的。（四）基因的平均效應(yīng)隨機(jī)交配群體中，一個(gè)等位基因的平均效應(yīng)，就是由具有該等位基因的基因型所引起的平均值與群體平均數(shù)的平均離差?；蛐?AA Aa aa基因型值 a d aA基因的頻率為p，a 基因的頻率為q，一個(gè)A配子與來自群體的配子隨機(jī)聯(lián)合所得的基因型頻率，凡為AA的必為p，凡為A a的必為q，以至于AA+A a的平均值= pa+ qd，由于= a（p q）+2dpq所以A的平均效應(yīng)1= pa+qd - a（p q）+2dpq= q a + d（qp）同理，a 基因的平均效應(yīng)2= pd - qa - a（p q）+2dpq= - p a + d（qp）基因平均效應(yīng)的概念可以從一個(gè)基因替代的平均效應(yīng)概念去理解，例如，在一個(gè)群體內(nèi)，如能夠從隨機(jī)方式把a(bǔ)基因替換為A基因，然后看其數(shù)值的最終變化，就是基因的平均替代效應(yīng)。設(shè)以作為基因替代的平均效應(yīng)，則它就等于一個(gè)等位基因的平均效應(yīng)減去其它等位基因的平均效應(yīng)，亦即=1-2= q a + d（qp）+ p a + d（qp）= a + d（qp）用來分別表示等位基因A和a 的平均效應(yīng)，則有1 = q2= -p四、育種值、顯性離差、上位效應(yīng)（一） 基因的加性效應(yīng)多基因假說認(rèn)為，控制數(shù)量性狀的各基因，它們的效應(yīng)是加性的，即它們對(duì)某一性狀的共同效應(yīng)是每個(gè)基因?qū)υ撔誀顔为?dú)效應(yīng)之和，所謂基因型的育種值是指基因型值中有組成它的等位基因的平均效應(yīng)的總和組成的部分，如表所示92：表92 群體育種值與其基因頻率的平均值基因型頻率（f）育種值A(chǔ)Ap221=2 qAa2pq1+2=（p-q）aaq222=-2 p合計(jì)13（1+2）=3（p-q） 所以，平均育種值=2 p2q+2pq（p-q）-2 p q2=2 p q（p +q-p-q）=0由此可知，在一個(gè)平衡群體中，平均育種值必為零，如果以絕對(duì)單位表示育種值，那么它必等于平均基因型值，也等于平均表型值。實(shí)際上，個(gè)體的育種值=2（個(gè)體表型值-親本均值）+群體均值（二） 顯性離差在一對(duì)等位基因的情況下，各基因型的效應(yīng)值與其加性效應(yīng)的離差稱為該基因型的顯性離差值，實(shí)際上顯性效應(yīng)是指在等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)。就單個(gè)位點(diǎn)而言，基因型值G=加性效應(yīng)值A(chǔ)+顯性離差值D顯性離差值D和基因的平均效應(yīng)與基因型育種值相似，是以群體內(nèi)的基因頻率為轉(zhuǎn)移的。顯性離差值D的推導(dǎo)：以對(duì)群體均值的離差來表示AA基因型值= a -a（p q）+2dpq=2 q（ad p）但因a =-d（q-p），所以AA基因型值= 2 q（ad p）=2 q（d q+ d p-d p）=2 q（d q）顯性離差值=2 q（d q）-2dp=-2dq2以對(duì)群體平均值的離差來表示A a的基因型值= d -a（p q）+2dpq但因a =-d（q-p），所以A a的基因型值= d（1-2pq）+-d（q-p）（qp）= d2pq+（qp）所以，顯性離差值=2 dpq +（qp）-（qp）=2dpq以對(duì)群體平均值的離差來表示a a的基因型值= -a -a（p q）+2dpq= -2 p（a +dq）又因a =-d（q-p），所以a a的基因型值=-2 p（- dq +dp +dq）=-2 p（+dp）所以，顯性離差值=-2 p（+dp）+2 p=-2 dp2由此可知，顯性離差值為d的函數(shù)，當(dāng)d=0時(shí)，則上述三種基因型的顯性離差為0，表明不存在顯性。值得注意的是，平均顯性離差等于0，即-2d p2q2+4 dp2q2+-2 d p2q2=0。（三） 互作離差（上位效應(yīng)）當(dāng)只考慮一個(gè)位點(diǎn)時(shí)，基因型值由加性效應(yīng)（育種值）和顯性離差組成。但是，當(dāng)性狀由多個(gè)位點(diǎn)基因控制時(shí)，基因型值就可能還包括另一個(gè)非加性組分上位效應(yīng)，從而引起另一種離差互作離差（GAB）或上位離差I(lǐng)，于是有G=GA+GB+GAB全部位點(diǎn)記為G=A+d+I現(xiàn)在以單位點(diǎn)為例，說明計(jì)算除上位離差以外的各種效應(yīng)的方法。例 某位點(diǎn)三種基因型基因型 AA 、Aa 和aa的基因型值分別為30、20和10，A基因的頻率為0.70，a 基因的頻率為0.30，試計(jì)算加性遺傳值和顯性離差。解 根據(jù)已知條件可得0=(fx)/(f)= 0.4930+0.4220+0.0910=26.1表 群體平均數(shù)的計(jì)算基因型頻率（f） 基因型值(y)基因型離差值g=y-0AA0.49303.9Aa0.42251.1aa0.0910-16.1由基因效應(yīng)圖解可知,a=（y1 y3）/2=（30 10）/2=10d=y2（y1 y3）/2=25-（30 +10）/2=5則, A基因的平均效應(yīng)1= q a + d（qp）=0.3010+5(0.30-0.70)=2.40a 基因的平均效應(yīng)2= - p a + d（qp）=-0.710+5(0.30-0.70)= -5.60所以, 基因替代的平均效應(yīng)=1-2= 2.40-(-5.60)=8.0從而根據(jù)以上計(jì)算結(jié)果可以對(duì)各種基因型的加性效應(yīng)和顯性離差計(jì)算如下：基因型頻率（f）基因型離差值 (g)加性值(育種值)顯性離差A(yù)A0.493.921=4.80-2q2d=-0.9Aa0.421.11+2=-3.202dpq=2.10aa0.09-16.122=-11.20-2dp2=-4.9五、遺傳方差（一） （一）方差的遺傳分量由前所述，表型值可根據(jù)其組成剖分為各種原因組分，P=G+E，G=A+D+I，所以，P=A+D+I+E，當(dāng)各個(gè)組分之間相互獨(dú)立時(shí)，有VP=VA+VD+VI+VE，而VG= VA+VD+VI 稱為基因型方差，VA 稱為加性遺傳方差，VD 稱為顯性方差，VI 稱為互作方差，VD+VI =VNA 稱為非加性遺傳方差，VE稱為環(huán)境方差。單個(gè)位點(diǎn)不考慮交互作用方差時(shí)，可得基因型育種值顯性離差頻率AA2q-2q2dp2Aa（qp）2dpq2pqaa-2p-2dp2q2根據(jù)平方和SS=（x-x）2,且育種值的平均值和顯性離差的平均值都等于0，所以，育種值及顯性離差的方差就是它們的頻率乘上它們的平方：VA=24 p2q2+2pq（qp）2+4 p2q2 = 2pq2(2pq+ p2+q2-2pq+2pq) = 2pq2=2pqa+d（q-p）2同理VD= d 24 p2q2+8p3q3+4 p4q2 = (2pqd)2因而VG= VA+VD=2pqa+d（q-p）2+(2pqd)2注意，當(dāng)d = 0時(shí)，總遺傳變量就等于累加遺傳變量。例 以例1為例，試計(jì)算基因型方差、加性遺傳方差和顯性遺傳方差。解 根據(jù)已知條件可得VA= 2pq2=20.70.308.02=26.88VD = (2pqd)2=(20.70.305)2=4.41VG= VA+VD=26.88+4.41=31.29（二）遺傳協(xié)方差協(xié)方差又稱協(xié)變量，遺傳協(xié)方差是主要描述親屬間的遺傳相關(guān)的變量。1、子女與單親的協(xié)方差親本（P）子女（O）基因型頻率（f）基因型值 (x)頻率基因型值(fx)AAp22q（- q d）qAa2pq（qp）+2dpq1/2（qp）aaq22p（+ p d ）p COVop= p22q（- q d）q+2pq（qp）+2dpq 1/2（qp）+ q2 2p（+ p d ） (p) = pq2=1/2VA因此，子女與一個(gè)親本的協(xié)方差等于加性遺傳方差的一半。2、半同胞協(xié)方差一群半同胞來自一個(gè)個(gè)體與一群異性個(gè)體的隨機(jī)交配，并由每個(gè)配偶產(chǎn)生一個(gè)后代。因而一群半同胞的平均基因型值可以定義為共同親本的育種值的一半。所以 COVHs= p2(q)2+2pq1/2（qp）2+ q2 (p)2 = 1/2pq2=1/4VA因此，半同胞協(xié)方差等于1/4加性遺傳方差。3、子女與中親的協(xié)方差子女平均數(shù)與雙親均值（指中親值）的協(xié)方差，是指O與1/2（P1+P2）的協(xié)方差，用COVop，即COVop= 1/2（COVop1+ COVop2），假設(shè)COVop1=COVop2，同時(shí)COVop=COVop，即只要雙親具有相等的協(xié)方差，則子代與中親的協(xié)方差就等于子代與一個(gè)親本的協(xié)方差。已知，COVop= 1/2VA，所以COVop= 1/2VA這一結(jié)論可推廣于其它類型的親屬，即任何個(gè)體與一些同類親屬的平均數(shù)的協(xié)方差等于它與這些親屬之一的協(xié)方差。COVop 還可以由下表推導(dǎo)出來。交配類型交配頻率中親值 子代 值A(chǔ)A Aa aaa d -a子代平均值子代平均值中親值（子代平均值）2AAAAp4a1 0 0aa2a2AAAa4p3q1/2（a+d）1/2 1/2 01/2（a+d）1/4（a+d）21/4（a+d）2AAaa2p2q200 1 0d0d2AaAa4 p2q2d1/4 1/2 1/41/2d1/2d21/4d2Aaaa4pq31/2（-a+d）0 1/2 1/21/2（-a+d）1/4（-a+d）21/4（-a+d）2aaaaq4-a0 0 1-aa2a2將上表中（子代均值中親值）乘以相應(yīng)頻率，可以得到平均積MP：MP= a2 p4+1/4（a+d）24p3q+1/2 d24 p2q2 +1/4（-a+d）24pq3+ a2q4= a2（p4 +q4）+ p3q（a2+d2+2 ad）+pq3（a2+d2-2 ad）+ 2p2q2 d2= a2（p4 +q4）+ p3qa2+p3qd2+2p3q ad+pq3a2+ pq3d2-2 pq3ad+2 p2q2 d2= a2（p4 +q4）+ p3qa2+pq3a2+ pq3d2-2 pq3ad+p3qd2+2p3q ad+ 2p2q2 d2= a2p3 （p + q）+q3（q+p）+ 2p3q ad-2 pq3ad+ pq3d2+p3qd2+ 2p2q2 d2= a2（p3 +q3）+2pq ad（p-q）+ pqd2（p2+ q2+ 2pq）= a2（p 2+q2-pq）+2pq ad（p-q）+ pqd2（p2+ q2+ 2pq）M2= a2（p2 -2pq +q2）+ 4pq ad（p-q）+ 4p2q2 d2式中，M2為群體平均數(shù)的平方，即子代平均數(shù)的平方，為校正數(shù)，于是可以得出= MP- M2= a2pq-2pq ad（p-q）+ pqd2（p - q）2= pqa+ d（q-p）2= pq2=1/2VA4、全同胞協(xié)方差全同胞協(xié)方差是全同胞家系的平均數(shù)的方差，由前表可知，除了含有d2的第三、第四項(xiàng)外，（子代平均值）2與子代平均值中親值的其余各項(xiàng)完全相等，因此均方MS可以由MP求得pqd2（p - q）2MS=MP+ d22p2q2-1/2d24p2q2+1/4d24p2q2= MP+ d2p2q2同理采用同樣校正數(shù)（M2），可以得出全同胞協(xié)方差為COVFs= COVop + d2p2q2 = pq2+ d2p2q2=1/2VA+1/4VD有了這些協(xié)方差之后，求解遺傳力和遺傳相關(guān)就很容易了。第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳力我們研究數(shù)量性狀的遺傳必須采用統(tǒng)計(jì)方法。為了說明某種性狀的特性以及不同性狀之間的表型關(guān)系，可以根據(jù)表型值計(jì)算平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、相關(guān)系數(shù)等，統(tǒng)稱表型參數(shù)。為了估計(jì)個(gè)體的育種值和進(jìn)行育種工作，必須估計(jì)遺傳參數(shù)。常用的遺傳參數(shù)有三個(gè)，即遺傳力、重復(fù)率和遺傳相關(guān)。而遺傳力則是最重要、最常用的基本遺傳參數(shù)。一、概述我們知道，表型變異有兩個(gè)來源：由遺傳因素引起的和由環(huán)境因素引起的。在生物統(tǒng)計(jì)學(xué)上，用方差作為變異的度量。所以，如果設(shè)VP=表型方差，VG=遺傳方差，VE=環(huán)境方差，則所謂遺傳力，就是遺傳方差在總表型方差中所占的比率，用公式表示：H2稱為廣義的遺傳力。由于育種中只有加性效應(yīng)值，即育種值能在后代中固定，因此，在實(shí)踐中常用狹義的遺傳力（h2）來代替廣義的遺傳力（H2）。其公式是：所謂狹義遺傳力，即基因的加性方差在總表型方差中所占的比率。遺傳力估計(jì)值可以用百分?jǐn)?shù)或者小數(shù)來表示。如果遺傳力估計(jì)值是1（即100%），說明某性狀在后代畜群中的變異原因完全是遺傳所造成的；相反，如果遺傳力估計(jì)值是0，則說明這種變異的原因完全是環(huán)境造成的，與遺傳無關(guān)。事實(shí)上，沒有任何一個(gè)數(shù)量性狀的變異與遺傳或與環(huán)境完全無關(guān)。所以，數(shù)量性狀的遺傳力估計(jì)值總是介于01之間。遺傳力估計(jì)值只是說明對(duì)后代群體某性狀的變異來說，遺傳與環(huán)境兩類原因影響的相對(duì)重要性。并不是指該性狀能遺傳給后代個(gè)體的絕對(duì)值。例如，假設(shè)有一個(gè)豬群留種的公、母豬8月齡時(shí)膘厚平均為5cm，膘厚遺傳力為0.5(50%)。在此絕不是說平均膘厚5cm中只有一半（2.5cm）能遺傳給后代，而其余一半不能傳給后代。而是指留種的個(gè)體膘厚的變異部分，有一半來自遺傳原因，另一半則是由環(huán)境條件造成的。根據(jù)性狀遺傳力值的大小，可將其大致劃分為三等，即0.3以上者為高遺傳力；0.30.1之間為中等遺傳力；0.1以下為低遺傳力。從文獻(xiàn)資料中，歸納出各種動(dòng)物一些數(shù)量性狀的遺傳力參數(shù)列于附錄，以供參考。二、遺傳力的估算方法遺傳力是育種值方差與表型值方差的比率。育種值不能直接度量，只能利用親屬表型值間的關(guān)系，通過統(tǒng)計(jì)分析來間接估計(jì)育種值方差。常用的遺傳力估算方法有親子回歸法和同胞相關(guān)法兩種。 （一）親子回歸法此法是用子女和父母兩代的表型資料求出其回歸系數(shù)，以估計(jì)性狀遺傳力。因?yàn)樽哟c親代的相似性可以反映遺傳力，相似性的程度在統(tǒng)計(jì)學(xué)中往往用回歸系數(shù)來表示。在動(dòng)物育種中，一般只用母女回歸法來估計(jì)其遺傳力。估計(jì)遺傳力的公式是：式中，P是母親某性狀的表型值，O是女兒該性狀的表型值。用此法計(jì)算性狀遺傳力時(shí)，為什么要將回歸系數(shù)乘上2呢？這是因?yàn)槟赣H與女兒的親緣系數(shù)rA是，即 用此法計(jì)算實(shí)踐中，計(jì)算某性狀的遺傳力，往往用多個(gè)公畜的女、母性狀表型值的資料，這時(shí)就要計(jì)算公畜（組）內(nèi)母女回歸系數(shù)，然后再乘上2，求性狀的遺傳力。求公畜內(nèi)母女回歸系數(shù)的公式是：式中，bW(OP)是公畜內(nèi)母女回歸系數(shù)，SPW（OP）是女、母性狀表型值的組內(nèi)乘積和，SSW（P）是母親性狀的組內(nèi)平方和。下面舉例說明母女回歸估計(jì)遺傳力的方法。茲有某豬場(chǎng)部分母豬乳頭數(shù)的母、女配對(duì)資料如表93。表93 某種豬場(chǎng)豬的乳頭數(shù)資料（單位：個(gè)）序號(hào)1號(hào)公豬2號(hào)公豬3號(hào)公豬母女母女母女11213.71613.51313.321515.01213.91313.831413.31313.541214.11514.251413.761414.071213.881514.791414.2101413.2試計(jì)算該性狀的遺傳力。解 計(jì)算步驟：1. 計(jì)算二級(jí)數(shù)據(jù) 按公豬組分別計(jì)算出P、O、P2、OP。序號(hào)PP2OOP11214413.7164.421522515.0225.031419613.3186.241214414.1169.251419613.7191.861419614.0196.071214413.8165.681522514.7220.891419614.2198.8101419613.2184.8n=1013618621139.71902.3以1號(hào)公豬內(nèi)母女對(duì)的數(shù)據(jù)為例，說明計(jì)算方法。以P代表母親乳頭數(shù)，O代表女兒的平均乳頭數(shù)，列表計(jì)算各項(xiàng)數(shù)據(jù)如下：其他各組如上法計(jì)算出這些數(shù)據(jù)。2.將各組的上述數(shù)據(jù)總加起來列表如下：公豬組P2OPCPCOP118621902.31849.61899.922400384.8392383.53732740.8729739.829943027.92970.63023.223. 計(jì)算組內(nèi)平方和、組內(nèi)乘積和母親的組內(nèi)平方和SSW（P）= =2994-2970.6=23.4女與母的組內(nèi)乘積和SPW（OP）= =3027.9-3023.22=4.684.計(jì)算公豬組內(nèi)母女回歸系數(shù)和遺傳力公豬組內(nèi)母女回歸系數(shù)bW(OP)=乳頭數(shù)性狀遺傳力h2=2bW(OP)=20.2=0.4計(jì)算結(jié)果，豬的乳頭數(shù)遺傳力為0.4。（二）半同胞相關(guān)法所謂半同胞就是同父異母或同母異父的兄弟姐妹。通過對(duì)若干公畜（或母豬）的女兒某性狀表型值的度量，用方差分析法可求得組間（公畜或母畜間）方差和組內(nèi)方差。組間方差反映了公畜的遺傳差異，即育種值方差。再由育種值方差與總方差之比，求出組內(nèi)相關(guān)系數(shù)（rHS），然后乘以4即是該性狀的遺傳力。公式是：為什么要將半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)乘上4才等于遺傳力呢？因?yàn)榘胪H緣系數(shù)（rA）為1/4，故rHS=1/4h2 h2=4rHS根據(jù)生物統(tǒng)計(jì)原理，組間方差除以總方差得到組內(nèi)相關(guān)系數(shù)r。用公畜分組的子女資料計(jì)算時(shí)，其組內(nèi)成員間的關(guān)系即半同胞關(guān)系，所以這時(shí)的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)即是關(guān)同胞相關(guān)系數(shù)，用rHS表示，即為了計(jì)算方便，也可采用下式：上式中，MSB為公畜間均方，MSW為公畜內(nèi)均方，n為各公畜的女兒數(shù)。利用上式計(jì)算出半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)后，再乘上4，即為該性狀的遺傳力。當(dāng)資料中各公畜女兒數(shù)不等時(shí)，要用加權(quán)平均女兒數(shù)n0來代替n。計(jì)算n0的公式是：式中，S代表公畜數(shù)。下面以某牧場(chǎng)育成母羊的剪毛量資料為例，說明用半同胞資料計(jì)算性狀遺傳力的方法。其計(jì)算步驟： 1.整理資料 將各公羊組的女兒剪毛量列出如表94。表94 某牧場(chǎng)育成母羊剪毛量（單位：kg）女兒號(hào)公羊A公羊B公羊C公羊D公羊E15.53.66.06.66.224.33.83.84.67.234.64.23.24.54.044.64.05.74.04.855.25.25.265.24.52.計(jì)算二級(jí)數(shù)據(jù) 分別計(jì)算各公羊組的，并累計(jì)求和。公羊nA629.7148.35147.01B415.661.0460.84C628.4140.46134.43D524.9128.01124.0E422.2129.32123.2125120.8607.18589.493.計(jì)算總校正數(shù)C公畜數(shù)S=5，總校正數(shù)4.求平方和、自由度和均方公畜間平方和 =5.79公畜內(nèi)平方和 =607.18-589.49 =17.69公畜間自由度公畜內(nèi)自由度公畜間均方公畜內(nèi)均方5.計(jì)算半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)和遺傳力各公畜加權(quán)平均女兒數(shù)半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)： = =剪毛量的遺傳力在多胎動(dòng)物中，各公畜的子女大多組成一個(gè)“全同胞一半同胞”混合家系，故在計(jì)算遺傳力時(shí)，須用混合家系平均親緣系數(shù)除組內(nèi)相關(guān)系數(shù)。現(xiàn)以金華豬6個(gè)公豬組的75頭后備母豬的胸圍資料來說明計(jì)算方法。計(jì)算步驟：1. 1. 整理資料和計(jì)算二級(jí)數(shù)據(jù) 將各公豬組成的女兒胸圍資料，以及必要數(shù)據(jù)的計(jì)算列出如表95。表95 75頭6月齡金華豬后備母豬的胸圍資料（單位：cm）公豬123456合計(jì)后備母豬胸圍(x) 81 88 80 79 80 78 71 80 77 77 78 74 72 85 81 62 80 85 80 82 81 80 73 76 85 83 82 79 7999938977 8383807782 8275.5777085 9084 878585 798281778885 758590 87 85 74 82 70 71 7880 7881798874 76797876 76N1316131571175101512991067.512575478606038.5794431064588784.254301967304.2579 248.08.5687658.17.642774.1467236.36.91 注：表中連線內(nèi)個(gè)體為全同胞關(guān)系，圓括弧內(nèi)數(shù)字為全同胞個(gè)體數(shù)。2.計(jì)算各項(xiàng)平方和、自由度和均方總校正為數(shù)C= =1716.343.計(jì)算組內(nèi)相關(guān)和混合家系平均親緣系數(shù)各公豬加權(quán)平均子女?dāng)?shù) =組內(nèi)相關(guān) = =0.1393計(jì)算混合家系平均親緣系數(shù)公式：，式中N為子女總數(shù)，為每頭母畜子女?dāng)?shù)，為每頭公畜子女?dāng)?shù)。 + 52 + 12 + 22 + 12 + 22 + 12 + 42 + 62 + 12 = 373故 4.計(jì)算胸圍的遺傳力h2=如果不用混合家系平均親緣系數(shù)除，而用半同胞親緣系數(shù)0.25除r1，則h2=0.1393/0.25=0.5572，顯然偏高。三、遺傳力的應(yīng)用遺傳力的用途主要有以下幾點(diǎn)：（一）估計(jì)種畜的育種值前面提到，育種值是表型值中能確實(shí)遺傳給后代的部分。根據(jù)育種值來選種最準(zhǔn)確有效。性狀的遺傳力用以估計(jì)育種值的方法，將在“種用價(jià)值鑒定與評(píng)定”一章中進(jìn)一步敘述。（二）確定選擇方法遺傳力高的性狀，根據(jù)個(gè)體表型值選擇效果好；而遺傳力低的性狀（如產(chǎn)仔數(shù)等），其變異受環(huán)境影響大，根據(jù)個(gè)體表型值選擇就不可靠，應(yīng)根據(jù)同胞或后裔平均表型值來選種。所以，根據(jù)性狀遺傳力參數(shù)，采取不同的選種方法，可以提高選種的效果。（三）確定繁育方法一般地說，對(duì)遺傳力高的性狀的改良，可以采用本品種選育的方法；對(duì)傳力低的性狀的改良，用雜交方法效果較好。在育種工作中，考慮性狀的遺傳力，可恰當(dāng)?shù)夭捎貌煌姆庇椒?。（四）?yīng)用于綜合選擇指數(shù)的制訂在制訂多個(gè)性狀同時(shí)選擇的“綜合指數(shù)”時(shí)，必須用到遺傳力這個(gè)參數(shù)。具體應(yīng)用將在有關(guān)章節(jié)敘述。第四節(jié) 數(shù)量性狀的重復(fù)率 一、重復(fù)率的概念重復(fù)率是估計(jì)動(dòng)物一生中可能達(dá)生產(chǎn)水平的參數(shù)。一個(gè)動(dòng)物一生中有多次產(chǎn)量度量值。要確定各次度量值之間變動(dòng)小還是變動(dòng)大，必須求出各次度量值間的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)，即重復(fù)率，也稱重復(fù)力。如果家畜每次產(chǎn)量都相同或極其相似，重復(fù)率就等于1或接近于1；如果每次度量值大小很不一致，重復(fù)率就會(huì)接近于零。因此，根據(jù)性狀重復(fù)率大小，可以預(yù)測(cè)家畜一生的生產(chǎn)成績(jī)。性狀的重復(fù)率系數(shù)一般大于性狀的遺傳力系數(shù)。環(huán)境影響有兩種：一種叫一般環(huán)境或叫永久性環(huán)境，這部分雖不屬遺傳因素，但能影響個(gè)體終生的生產(chǎn)性能，如乳牛在生長(zhǎng)發(fā)育期間營(yíng)養(yǎng)不良、發(fā)育受阻，對(duì)生產(chǎn)力的影響是永久性的；另一部分是特殊環(huán)境，譬如，暫時(shí)的飼養(yǎng)條件變換，造成產(chǎn)量下降，當(dāng)條件改善時(shí)，產(chǎn)量即可恢復(fù)正常。重復(fù)率是遺傳方差加上一般環(huán)境方差占表型總方差的比率。即重復(fù)率而遺傳力因此，重復(fù)率系數(shù)大于遺傳力系數(shù)。二、重復(fù)率的計(jì)算計(jì)算重復(fù)率同計(jì)算半同胞相關(guān)的方法相同。它是用畜群多頭個(gè)體的多次度量值組，求出組內(nèi)相關(guān)系數(shù)，即為重復(fù)率。計(jì)算公式是： =若以MSB代表個(gè)體間均方，MSW代表個(gè)體內(nèi)度量間均方，n為度量次數(shù)，則用下式計(jì)算較方便：從上式可以看出，如果個(gè)體間方差愈大，個(gè)體內(nèi)度量間的方差相對(duì)就愈小，個(gè)體各次度量值間愈相似，計(jì)算結(jié)果的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)也愈大。所以組內(nèi)相關(guān)系數(shù)（即重復(fù)率）可以用來表示個(gè)體的不同次度量值之間的相似程度。下面以5頭大白豬母豬各胎次產(chǎn)仔的初生重資料（表9-6），說明計(jì)算該性狀重復(fù)率的方法。表9-6 大白豬5頭母豬各胎次產(chǎn)仔平均初生重（單位：kg）母豬號(hào)12456胎次11.11.40.91.10.921.31.31.10.91.231.11.31.21.01.341.41.41.01.31.451.11.11.01.41.5計(jì)算步驟：1.計(jì)算二級(jí)數(shù)據(jù) 分別計(jì)算各個(gè)體的、（）/n，然后總加起來，列表如下：母豬號(hào)（）/n16.07.287.226.58.518.4535.25.465.40845.76.676.49856.38.157.93829.736.0735.494 2.求均方母豬數(shù)k=5 （n=胎數(shù)）總校正數(shù)個(gè)體間平方和 =35.494-35.2836=0.2104個(gè)體內(nèi)平方和 =36.07-35.494=0.576個(gè)體間自由度個(gè)體內(nèi)自由度個(gè)體間均方個(gè)體內(nèi)均方3.計(jì)算重復(fù)率 三、重復(fù)率的應(yīng)用（一）確定性狀需要度量的次數(shù)（二）估計(jì)個(gè)體可能達(dá)到的平均生產(chǎn)力有了重復(fù)率參數(shù)，可以從動(dòng)物早期生產(chǎn)記錄資料估計(jì)其一生可能達(dá)到的平均生產(chǎn)力，從而能在早期確定留種或淘汰。拉升（Lush）提出的估計(jì)畜禽可能的生產(chǎn)力方式是：式中，Px代表個(gè)體x的可能生產(chǎn)力，Pn是個(gè)體n次度量的均值，是全群平均值。nre/1+(n-1)re是n次度量的重復(fù)率系數(shù)。個(gè)體記錄次數(shù)愈多，重復(fù)率的準(zhǔn)確度愈大。所以根據(jù)個(gè)體性狀度量的次數(shù)，乘上這個(gè)系數(shù)，估計(jì)的生產(chǎn)力愈接近實(shí)際。（三）應(yīng)用于評(píng)定動(dòng)物育種值在評(píng)定動(dòng)物育種值時(shí)，重復(fù)率是不可缺少的一個(gè)參數(shù)。具體應(yīng)用，待后敘述。第五節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳相關(guān)一、遺傳相關(guān)的概念動(dòng)物有機(jī)體是一個(gè)統(tǒng)一的整體，各性狀間存在著或大或小的聯(lián)系，這種聯(lián)系程度稱為性狀間的相關(guān)，用相關(guān)系數(shù)來表示。性狀間的相關(guān)除遺傳因素