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第二章 細(xì)胞的基本功能,本 章 提 綱,第一節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能,一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述,液態(tài)鑲嵌模型Fluid Mosaic Model,膜是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架,其間鑲嵌著許多具有不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)及少量糖類。(又叫單位膜、生物膜),Company Logo,脂質(zhì)雙分子層:磷脂(占70%)、膽固醇(占30%), 屏障作用,保持細(xì)胞內(nèi)容物的相對(duì)穩(wěn)定; 細(xì)胞膜蛋白質(zhì):可分為表面蛋白和整合蛋白。 組成膜通道蛋白,載體蛋白,受體,酶 細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)、能量、信息交換; 細(xì)胞膜糖類:糖蛋白,糖脂 是細(xì)胞特異性的標(biāo)志,作為膜蛋白受體識(shí)別 部分參與免疫反應(yīng),如:RBC膜上的抗原 決定簇;,二、細(xì)胞膜的物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能 在新陳代謝過程中,細(xì)胞內(nèi)、外的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物不斷地進(jìn)行交換,細(xì)胞膜是細(xì)胞內(nèi)、外物質(zhì)交換的唯一途徑。 可分為: (一)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):?jiǎn)渭償U(kuò)散; 易化擴(kuò)散(通過載體、通道被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)); (二)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn); 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn); (三)出胞和入胞,圖中用較大號(hào)字母表示溶液的高濃度。(a)通過脂雙層的簡(jiǎn)單擴(kuò)散;(b)通過膜整合蛋白形成的水性通道進(jìn)行的被動(dòng)運(yùn)輸;(c)通過同膜蛋白的結(jié)合進(jìn)行的幫助擴(kuò)散,也同(a)和(b)一樣,只能從高濃度向低濃度運(yùn)輸;(d) 通過載體介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸,這種載體主要是酶,能夠催化物質(zhì)從低濃度向高濃度運(yùn)輸。,(一)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport) 1. 單純擴(kuò)散(simple diffusion): 指脂溶性高(疏水性或非極性程度較高)的小分子物質(zhì)順濃度梯度的跨膜物理擴(kuò)散。 物質(zhì):O2、N2、CO2、乙醇、尿素、水分子等; 決定因素:物質(zhì)的濃度梯度、構(gòu)型; 溫度; 膜對(duì)物質(zhì)的通透性; 脂溶性分子的大小; 特點(diǎn):順化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn); 不消耗ATP。,2. 易化擴(kuò)散(facilitated diffusion): 一些非脂溶性或脂溶性較小的小分子物質(zhì),在膜上載體蛋白和通道蛋白的幫助下,順電-化學(xué)梯度,從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴(kuò)散的過程。分通道介導(dǎo)和載體介導(dǎo)兩類。 特點(diǎn): 順化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn); 不消耗ATP; 膜蛋白對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)具有選擇性(膜蛋白分子本身有結(jié)構(gòu)特異性); 膜通透性可變化.,(1)載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 物質(zhì):Glu、aa和核苷酸等難通過胞膜的物質(zhì); 轉(zhuǎn)運(yùn)過程:載體蛋白與物質(zhì)結(jié)合載體蛋白分子變構(gòu) 轉(zhuǎn)運(yùn)至低濃度側(cè)被轉(zhuǎn)運(yùn)物與載體蛋白分離; 特點(diǎn): 結(jié)構(gòu)特異性:每種載體蛋白只能轉(zhuǎn)運(yùn)某一種或某幾種特定的物質(zhì);(當(dāng)某種載體蛋白能同時(shí)同向或逆向轉(zhuǎn)運(yùn)兩種或兩種以上物質(zhì)時(shí),這類載體蛋白又常被稱為轉(zhuǎn)運(yùn)體) 飽和現(xiàn)象:當(dāng)被轉(zhuǎn)運(yùn)物的濃度升高至一定濃度后,對(duì)該物的轉(zhuǎn)運(yùn)量將不再隨該物濃度的升高而增大,即達(dá)到極限; 競(jìng)爭(zhēng)性抑制,經(jīng)載體易化擴(kuò)散 Facilitated diffusion via carrier,飽和現(xiàn)象,(2)通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散: 物質(zhì): Na+、 K+、 Ca2+、 Cl- 等帶電離子,水分子(經(jīng)水通 道蛋白跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)); 轉(zhuǎn)運(yùn)過程:親水性孔道開放相應(yīng)的帶電離子經(jīng)通道順差 (順濃度梯度或電位梯度)跨膜快速移動(dòng); 特點(diǎn):轉(zhuǎn)運(yùn)效率大于載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散; 具有離子選擇性(只允許某種或幾種離子通過); 具有門控性; 通道門控性類型:a. 電壓門控通道; b. 化學(xué)門控通道; c. 機(jī)械門控通道;,a. 電壓門控通道(voltage-gated ion channel),膜兩側(cè)電位差的改變,導(dǎo)致通道構(gòu)象改變,從而控制通道的“開、關(guān)”,也叫“電壓依從性通道”。如:鈉通道、鈣通道和鉀通道等。,鈉通道,鉀通道,電壓門控通道(voltage-gated ion channel),膜通透性的大小取決于通道開放數(shù)目的多少,電壓門控通道(voltage-gated ion channel),實(shí)例:神經(jīng)軸突細(xì)胞膜上的某些Na+通道; 心肌細(xì)胞上的鈉通道等;,電壓門控通道的功能狀態(tài): 靜息狀態(tài)(又稱為備用狀態(tài)):通道關(guān)閉,能被激活開放。 激活狀態(tài):通道開放,允許相應(yīng)離子順差跨膜移動(dòng)。 失活狀態(tài):通道關(guān)閉并不能被激活。,b. 化學(xué)門控通道(chemically-gated ion channel),受膜兩側(cè)某種化學(xué)物質(zhì)控制開閉的通道。 如:骨骼肌細(xì)胞終板膜上的N2-乙酰膽堿受體陽離子通道;,受某種機(jī)械刺激控制開閉的通道。 如:血壓升高血管壁受到牽張刺激激活平滑肌細(xì)胞上的機(jī)械門控通道通道開放 Ca2+內(nèi)流血管收縮,c. 機(jī)械門控通道(mechanically-gated ion channel),電壓和機(jī)械門控通道不單純是物質(zhì)(離子)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)通路,而且在實(shí)現(xiàn)體內(nèi)各種電信號(hào)和機(jī)械信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)中起關(guān)鍵作用。,(二)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport) 細(xì)胞通過本身的某種耗能過程, 將物質(zhì)逆濃度梯度或逆電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),包括原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(primary active transport)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(secondary active transport); 與被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的區(qū)別: 轉(zhuǎn)運(yùn)方向:逆 & 順 轉(zhuǎn)運(yùn)所需能量:ATP供能 & 不需能 轉(zhuǎn)運(yùn)后果:膜兩側(cè)濃度差更大 & 濃度差小,1. 原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(primary active transport) 細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量(ATP)將物質(zhì)逆電化學(xué)梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程,介導(dǎo)這一過程的膜蛋白稱為離子泵,也叫做ATP酶(ATPase); 幾種重要的離子泵: 鈉-鉀泵(簡(jiǎn)稱鈉泵):逆差轉(zhuǎn)運(yùn)3Na+和2K+(反方向),哺乳動(dòng)物胞膜上普遍存在; 鈣泵:逆差轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子,主要分布于骨骼肌細(xì)胞和心肌細(xì)胞的肌漿網(wǎng)膜上,保持胞內(nèi)低鈣狀態(tài); H+-K+泵:逆差轉(zhuǎn)運(yùn)氫離子和鉀離子(反方向),主要分布于胃黏膜泌腺的壁細(xì)胞的頂膜上,又稱為質(zhì)子泵;,鈉泵,細(xì)胞膜上鈉泵的活動(dòng): 分解ATP獲得能量,將Na+泵出 細(xì)胞,同時(shí)將K+泵入細(xì)胞。 * 當(dāng)Na+i或K+o時(shí),鈉泵的活動(dòng)增強(qiáng)。 * 鈉泵的生電性作用:鈉泵每分解1個(gè)ATP分子,將 3個(gè) Na+泵出細(xì)胞,同時(shí)將 2個(gè)K+泵入細(xì)胞,結(jié)果使跨膜 電位差增大。,鈉-鉀-ATP酶泵,鈉鉀泵 (Sodium-potassium Pump), 細(xì)胞膜上鈉泵活動(dòng)的結(jié)果: Na+外高內(nèi)低,K+外低內(nèi)高。 細(xì)胞膜上鈉泵活動(dòng)的生理意義: 胞內(nèi)高鉀, 利于胞質(zhì)內(nèi)的某些代謝反應(yīng)(合成核糖體等); 維持細(xì)胞正常的滲透壓和形態(tài):將胞質(zhì)內(nèi)的鈉離子泵出細(xì) 胞,避免細(xì)胞內(nèi)鈉濃度升高,從而降低胞質(zhì)滲透壓,從而 防止過多水分進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),維持正常的滲透壓和形態(tài); 建立起一種生理性勢(shì)能儲(chǔ)備,為生物電產(chǎn)生、某些物質(zhì)的 (如:葡萄糖、氨基酸、氯離子、氫離子等)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn) 運(yùn)等功能活動(dòng)提供能量; 維持細(xì)胞內(nèi)pH的穩(wěn)定,鈉泵維持的膜內(nèi)外的Na+差,可使細(xì)胞 代謝產(chǎn)生的H+通過鈉-氫交換機(jī)制排出胞外,保持細(xì)胞正常。,2. 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(secondary active transport),驅(qū)動(dòng)力并不直接來自ATP分解,而是來自另一物質(zhì)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的離子濃度而進(jìn)行的逆差轉(zhuǎn)運(yùn)。,小腸上皮細(xì)胞主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖,繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的基本步驟: (以小腸黏膜上皮細(xì)胞對(duì)葡萄糖的吸收為例) 第一步:細(xì)胞基底側(cè)膜上鈉泵活動(dòng)細(xì)胞內(nèi)Na+,低于腸腔 內(nèi)容物,形成細(xì)胞管腔膜兩側(cè)的Na+濃度梯度(細(xì)胞內(nèi) 低于腸腔內(nèi)容物)。 第二步:腸腔內(nèi)的Na+和Glu與管腔膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)體結(jié)合,順Na+ 的濃度(逆Glu濃度)將Na+和Glu同時(shí)移入細(xì)胞內(nèi)。 第三步:細(xì)胞內(nèi)Glu濃度,經(jīng)基底膜上Glu載體蛋白順Glu濃度 梯度轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞而進(jìn)入組織液(被吸收)。,腎臟對(duì)Glu和aa的主動(dòng)重吸收,(三)出胞和入胞 某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊是通過細(xì)胞復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和功能變化而進(jìn)出細(xì)胞的,這是細(xì)胞活動(dòng)的一種主動(dòng)過程。 1. 出胞:分泌囊泡逐漸向細(xì)胞

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