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1.2.3神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)短跑賽場(chǎng)上,發(fā)令槍一響,運(yùn)動(dòng)員會(huì)像離弦的箭一樣沖出,現(xiàn)在世界短跑比賽規(guī)則規(guī)定,在槍響后0.1s內(nèi)起跑被視為搶跑。討論:從運(yùn)動(dòng)員聽到槍響到做出起跑的反應(yīng),信號(hào)的傳導(dǎo)經(jīng)過了哪些結(jié)構(gòu)?短跑比賽規(guī)則中關(guān)于“搶跑”規(guī)定的科學(xué)依據(jù)是什么?問題探討蛙坐骨神經(jīng)相關(guān)實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明:在神經(jīng)系統(tǒng)中,興奮是以電信號(hào)的形式沿著神經(jīng)傳導(dǎo)的。這種電信號(hào)也叫神經(jīng)沖動(dòng)1.2.3.1興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)過渡:
神經(jīng)由許多神經(jīng)纖維經(jīng)構(gòu)成,如何研究單個(gè)神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動(dòng)呢?600μm槍烏賊巨軸突槍烏賊的巨軸突具有驚人的恢復(fù)能力,將軸突中的物質(zhì)擠出后用灌流液代替,仍可以行使功能。+-軸突接膜電位記錄裝置刺激刺激膜電位(mV)-400+40-60-8001234時(shí)間(msec)參考電極(相當(dāng)于負(fù)接線柱)記錄電極(相當(dāng)于正接線柱)問題:
刺激未傳來時(shí),膜內(nèi)電勢(shì)(電位)高還是膜外電勢(shì)(電位)高?理論上細(xì)胞內(nèi)液和外液都是電中性的,為什么膜內(nèi)外卻存在電勢(shì)(電位)差呢?理想神經(jīng)元(模型)分析細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外90K+單位:mmol/L30Na+4Cl-116A-3K+117Na+120Cl-0A-Na+是細(xì)胞外液主要的陽離子,K+是細(xì)胞內(nèi)液主要的陽離子;Cl-是細(xì)胞外液主要的陰離子。膜內(nèi)外離子分布不均衡是主動(dòng)運(yùn)輸所致。細(xì)胞內(nèi)外液是電中性的。-+當(dāng)K+順濃度流出細(xì)胞時(shí),在膜外表面會(huì)積聚正電荷,與此同時(shí)等量的陰離子會(huì)貼附在膜內(nèi)表面(這相當(dāng)于把它們從細(xì)胞內(nèi)液中移除,因此細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液仍是電中性的),膜內(nèi)外因此會(huì)產(chǎn)生電位(電勢(shì)差),這一電位會(huì)減緩帶正電的K+外流;當(dāng)電位足夠大時(shí),K+凈外流為零,即達(dá)到平衡。平衡時(shí)的膜電位可以根據(jù)公式計(jì)算。計(jì)算結(jié)果顯示:未被刺激時(shí)膜電位可能是K+外流或Cl-內(nèi)流導(dǎo)致的。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示:只有改變K+濃度,未受刺激時(shí)的膜電位才會(huì)發(fā)生顯著變化;改變Cl-濃度,未受刺激時(shí)膜電位基本沒有變化技術(shù)進(jìn)步使科學(xué)家可以分析任意膜電位水平的瞬時(shí)電流(電壓鉗技術(shù))和單個(gè)離子通道的開閉情況(膜片鉗技術(shù))。研究發(fā)現(xiàn):靜息電位是一種K+通道一直處于開放狀態(tài)所引起的K+外流所導(dǎo)致的。K+外流K+Na+Na+K+①②③④Na+K+①Na+K+②③④一種K+通道一直開放,一種K+通道隨電壓變化開放或關(guān)閉。K+外流K+外流Na+內(nèi)流K+通道延遲關(guān)閉動(dòng)作電位(峰值)問題:
若適當(dāng)降低血鉀或血鈉的含量,則靜息電位和動(dòng)作電位(峰值)將如何變化?K+外流K+外流Na+內(nèi)流K+通道延遲關(guān)閉動(dòng)作電位(峰值)問題:
若適當(dāng)降低或升高血鉀含量,興奮更容易發(fā)生還是更難發(fā)生?閾電位靜息電位差值越大興奮越難發(fā)生興奮部位靜息部位刺激局部電流新的刺激電位(電勢(shì))差K+外流靜息電位:外正內(nèi)負(fù)Na+內(nèi)流動(dòng)作電位:外負(fù)內(nèi)正興奮傳導(dǎo)方向神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的過程(如圖)1.2.3.1興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)靜息部位刺激局部電流新的刺激電勢(shì)(電位)差K+外流靜息電位:外正內(nèi)負(fù)興奮部位Na+內(nèi)流動(dòng)作電位:外負(fù)內(nèi)正問題:
局部電流(粉色箭頭示意)會(huì)導(dǎo)致剛剛發(fā)生過興奮(Na+內(nèi)流)的部位再次因刺激而興奮(Na+內(nèi)流)嗎?興奮將停不下來引發(fā)動(dòng)作電位的Na+通道在關(guān)閉后,在短期內(nèi)無法再次開放興奮沿著遠(yuǎn)離引發(fā)刺激部位的方向傳導(dǎo)1.2.3.1興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)問題:
若刺激傳入神經(jīng),興奮在向中樞傳導(dǎo)的同時(shí),能否傳導(dǎo)至感受器?通常反射時(shí)接受刺激的是感受器,此時(shí)興奮傳導(dǎo)的方向是怎樣的?說明:
神經(jīng)上測(cè)量的電位是神經(jīng)纖維上膜電位的復(fù)合電位。神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的過程(如圖)Na+、K+在神經(jīng)元內(nèi)外分布的不均衡是產(chǎn)生靜息電位和動(dòng)作電位的基礎(chǔ),而Na+、K+在膜內(nèi)外分布不均衡是靠Na-K泵建立起來的興奮朝著遠(yuǎn)離(最初)刺激部位的方向傳導(dǎo)刺激神經(jīng)中段→雙向傳導(dǎo)刺激感受器→單向傳導(dǎo)1.2.3.1興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)補(bǔ)充:刺激強(qiáng)度的編碼圖示反映了視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞中的動(dòng)作電位頻率與刺激強(qiáng)度(自上而下刺激強(qiáng)度逐漸減小)之間關(guān)系。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以判斷:刺激強(qiáng)度越大放電頻率越高。問題:
研究發(fā)現(xiàn):同類可興奮細(xì)胞的動(dòng)作電位峰值相對(duì)恒定,且傳導(dǎo)過程中不會(huì)衰減。那么神經(jīng)系統(tǒng)如何編碼刺激強(qiáng)度呢?模擬題大愛——靈敏電流計(jì)偏轉(zhuǎn)+++--+++圖示中,刺激發(fā)生在左側(cè),且靈敏電流計(jì)的左側(cè)是正接線柱、右側(cè)是負(fù)接線柱。圖2中,電流從負(fù)接線柱流入,故指針往左側(cè)偏轉(zhuǎn);圖3中,電流從正接線柱流入,故指針往右側(cè)偏轉(zhuǎn)。有人認(rèn)為“電流方向就是指針偏轉(zhuǎn)方向”,這種認(rèn)識(shí)與物理常識(shí)沖突。個(gè)人認(rèn)為根據(jù)此類圖判斷偏轉(zhuǎn)方向毫無意義,雖然你在模擬題中可能會(huì)碰到。1234刺激1.2.3.2興奮在神經(jīng)元之間的傳遞興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)興奮在樹突的傳導(dǎo)研究不便,不做介紹興奮在神經(jīng)元之間(或神經(jīng)元和其他細(xì)胞)的傳遞假說2:現(xiàn)象:刺激神經(jīng)可引起肌肉收縮假說1:肌肉細(xì)胞神經(jīng)元電信號(hào)肌肉細(xì)胞神經(jīng)元化學(xué)信號(hào)問題:神經(jīng)和肌肉之間如何聯(lián)系?現(xiàn)象:神經(jīng)傳導(dǎo)與肌肉收縮均與電流有關(guān)受光學(xué)顯微鏡分辨率的限制,早期無法弄清神經(jīng)元和肌肉細(xì)胞之間是否存在間隙。電傳遞還是化學(xué)傳遞?后續(xù)實(shí)驗(yàn)表明導(dǎo)致蛙心率變慢的抑制性物質(zhì)可能是乙酰膽堿。實(shí)驗(yàn)結(jié)果蛙心1蛙心2心率副交感神經(jīng)刺激副交感神經(jīng)體液從蛙1轉(zhuǎn)移至蛙2灌流電傳遞還是化學(xué)傳遞?①刺激支配骨骼肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng),可以引起乙酰膽堿的釋放②給予骨骼肌以乙酰膽堿,可以引起收縮③乙酰膽堿和刺激運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的作用可被箭毒阻斷,箭毒并不影響興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)神經(jīng)元質(zhì)膜肌細(xì)胞質(zhì)膜研究發(fā)現(xiàn),神經(jīng)元與神經(jīng)元之間也存在與神經(jīng)元和肌細(xì)胞間類似的結(jié)構(gòu),我們可統(tǒng)稱為突觸。猜想:
突觸的神經(jīng)元質(zhì)膜一側(cè)積聚大量囊泡,這些囊泡中可能有什么物質(zhì)?模擬題提示:
部分模擬題不把神經(jīng)肌肉接頭視作突觸,部分模擬題視作是突觸,我們的教材是按照突觸處理的。突觸前膜突觸間隙突觸后膜突觸小泡(內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì))化學(xué)突觸通常由一個(gè)神經(jīng)元的軸突和另一個(gè)神經(jīng)元的樹突或細(xì)胞體相接近而形成。刺激1:Ca2+可以內(nèi)流刺激2:Ca2+內(nèi)流被阻止實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:突觸前神經(jīng)元的興奮不足以導(dǎo)致神經(jīng)遞質(zhì)的釋放,還需要Ca2+內(nèi)流現(xiàn)象:缺乏Ca2+時(shí)神經(jīng)肌肉接頭釋放的乙酰膽堿減少,直至消失推測(cè):興奮傳遞需要Ca2+突觸前膜興奮Ca2+內(nèi)流遞質(zhì)釋放突觸后膜1.興奮傳至軸突末梢引起Ca2+內(nèi)流2.Ca2+促使突觸小泡與突觸前膜融合,并釋放神經(jīng)遞質(zhì)3.神經(jīng)遞質(zhì)通過突觸間隙擴(kuò)散至突觸后膜4.神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合5.突觸后膜上離子通道的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,引發(fā)膜電位變化6.神經(jīng)遞質(zhì)被降解或回收說明:離子通道型受體既是受體又是離子通道1.2.3.2興奮在神經(jīng)元之間的傳遞軸突末梢可以與其它神經(jīng)元的細(xì)胞體或樹突等相接近,共同形成突觸神經(jīng)元軸突末梢的膨大呈杯狀或球狀,叫做突觸小體常見的化學(xué)突觸有兩種:軸突——細(xì)胞體型軸突——樹突型突觸的結(jié)構(gòu)(如圖所示)興奮在突觸處的傳遞興奮傳遞過程興奮傳遞時(shí),需要將電信號(hào)轉(zhuǎn)換為化學(xué)信號(hào),再轉(zhuǎn)換為電信號(hào)1.2.3.2興奮在神經(jīng)元之間的傳遞問題:興奮可以從突觸后神經(jīng)元傳遞給突觸前神經(jīng)元嗎?興奮傳遞特點(diǎn)突觸延擱:由于需要信號(hào)轉(zhuǎn)換,突觸處興奮傳遞的速度較慢單向傳遞:神經(jīng)遞質(zhì)只存在于突觸小泡中,經(jīng)由突觸前膜釋放,作用于突觸后膜1.2.3.2興奮在神經(jīng)元之間的傳遞發(fā)令槍響傳至運(yùn)動(dòng)員內(nèi)耳中的感受器需要時(shí)間(聲波速度約340米/s)。內(nèi)耳中感受器產(chǎn)生興奮直至做出起跑反應(yīng)需要經(jīng)歷反射弧的各個(gè)結(jié)構(gòu),雖然興奮在神經(jīng)纖維上以電信號(hào)的形式傳導(dǎo)很快,但是在突觸處的化學(xué)信號(hào)傳遞卻相對(duì)較慢。因此從發(fā)令槍響到做出起跑反應(yīng)需要一定的時(shí)間。問題:
若興奮傳遞時(shí),由遠(yuǎn)離突觸前膜的突觸小泡(如圖示中的A)移動(dòng)至突觸前膜,隨后與前膜融合釋放神經(jīng)遞質(zhì),這對(duì)興奮傳遞的速度有何影響?A問題:
若神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合后打開陽離子通道,突觸后膜電位將怎樣變化?如果打開的是Cl-通道,突觸后膜電位又會(huì)如何變化呢?問題:神經(jīng)遞質(zhì)種類很多,目前已知有乙酰膽堿、氨基酸類、多巴胺、腎上腺素等。問題:
若神經(jīng)遞質(zhì)不能被降解或回收,你設(shè)想一下會(huì)出現(xiàn)什么情況?思考·討論——分析濫用可卡因的危害已知多巴胺與愉悅感的產(chǎn)生密切相關(guān)。據(jù)圖分析,為什么吸食可卡因會(huì)導(dǎo)致突觸后膜上受體減少?試分析為什么可卡因容易使人上癮?查閱相關(guān)資料,了解吸食可卡因?qū)θ松?、心理和行為上可能帶來的危害。你還知道哪些毒品?如有人勸你吸毒,你該怎樣拒絕?你認(rèn)為毒品對(duì)個(gè)人、家庭和社會(huì)造成哪些危害?可卡因成因機(jī)理1.2.3.3濫用興奮劑、吸食毒品的危害一些化學(xué)物質(zhì)能促進(jìn)神經(jīng)遞質(zhì)的合成和釋放,有些會(huì)干擾神經(jīng)遞質(zhì)與受體的結(jié)合,有些會(huì)影響
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