資料擴(kuò)展：細(xì)胞學(xué)說(shuō)創(chuàng)始人之施旺

備課資料/細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能清華同方教育技術(shù)研究院1/5備課資料/細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能清華同方教育技術(shù)研究院細(xì)胞學(xué)之父——施旺施旺（TheodorSchwann，1810～1882）是19世紀(jì)德國(guó)著名的動(dòng)物學(xué)家，細(xì)胞學(xué)說(shuō)的奠基人之一，杰出的生理學(xué)家，被譽(yù)為細(xì)胞學(xué)之父。施旺于1810年11月7日生于德國(guó)諾伊斯，父親是一名金匠。少年時(shí)代的施旺品行良好，學(xué)習(xí)勤奮，各門功課常常名列前茅，尤其是數(shù)學(xué)和物理成績(jī)更好。1826年，施旺告別家鄉(xiāng)，進(jìn)入科隆著名的耶穌教會(huì)學(xué)院。中學(xué)畢業(yè)后，父母希望他學(xué)神學(xué)，將來(lái)能成為一名牧師，但施旺執(zhí)意要去學(xué)醫(yī)。1829年，施旺進(jìn)入德國(guó)波恩大學(xué)，在那里他讀完了醫(yī)學(xué)預(yù)科的全部課程。1831年，他獲得醫(yī)學(xué)學(xué)士學(xué)位。在讀大學(xué)期間，他不僅聽了著名科學(xué)家約翰內(nèi)斯·彌勒（J.P.Muller）的生理學(xué)課程，而且在彌勒實(shí)驗(yàn)室暫時(shí)當(dāng)助手。1831年秋天，施旺到了維爾茨堡學(xué)習(xí)臨床醫(yī)學(xué)。1833年4月，施旺又回到了柏林大學(xué)專門聽彌勒講授解剖生理學(xué)。1834年5月31日，施旺獲得醫(yī)學(xué)博士學(xué)位，同年7月26日通過國(guó)家級(jí)考試，正式成為彌勒的助手。施旺在彌勒的指導(dǎo)下，對(duì)很多學(xué)術(shù)領(lǐng)域發(fā)生興趣，他曾研究過組織學(xué)、生理學(xué)、微生物學(xué)，作出了不少貢獻(xiàn)。在柏林，施旺有幸結(jié)識(shí)了施萊登。盡管兩個(gè)人性格不同，宗教信仰也有差異，但他們?cè)谀承┛茖W(xué)觀點(diǎn)上完全一致，使他們成為好朋友。1838年10月，施萊登向好友施旺講述了有關(guān)植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞核在細(xì)胞發(fā)育中的重要作用的基本知識(shí)，使施旺大受啟發(fā)。1839年，施旺發(fā)表了《關(guān)于動(dòng)植物的結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)一致性的顯微研究》的論文，從而奠定了他和施萊登共同創(chuàng)建細(xì)胞學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)。1839年，施旺離開柏林前往比利時(shí)呂溫天主教大學(xué)擔(dān)任解剖學(xué)教授。1844年，他通過實(shí)驗(yàn)來(lái)研究膽汁對(duì)人體的作用。1848年，他又到了比利時(shí)的列日大學(xué)任解剖學(xué)教授。1852年，他發(fā)表了《人體解剖學(xué)》著作。1858年又擔(dān)任列日大學(xué)生理學(xué)教授。1882年1月11日，施旺因中風(fēng)在德國(guó)的科隆逝世。生理學(xué)方面的貢獻(xiàn)施旺是一位杰出的生理學(xué)家。在1834～1839年間，他在柏林彌勒的實(shí)驗(yàn)室從事動(dòng)物生理學(xué)方面的研究，并取得很大成績(jī)。1835年，施旺研究組織器官的生理特性及其在物理測(cè)量上的關(guān)系。他對(duì)不同負(fù)載下的肌肉給以同樣刺激，然后測(cè)量其在收縮時(shí)的長(zhǎng)度，從而得出肌肉在收縮時(shí)的強(qiáng)度。這個(gè)“量肌”實(shí)驗(yàn)雖然很簡(jiǎn)單，但對(duì)生理學(xué)的影響非常深刻，這是人類第一次把生命現(xiàn)象中的力，運(yùn)用物理測(cè)量方法加以分析和檢驗(yàn)，并定量揭示其運(yùn)動(dòng)規(guī)律的實(shí)驗(yàn)。在進(jìn)行“量脫”實(shí)驗(yàn)的同時(shí)，施旺還對(duì)胃的消化液進(jìn)行探索與研究。1836年，他發(fā)現(xiàn)了胃蛋白酶。他在論文中寫到：“胃酸有助于另一種基本消化物質(zhì)的形成，這種物質(zhì)一旦形成，就能獨(dú)立地進(jìn)行消化。”他把這種消化物質(zhì)正式命名為胃蛋白酶?，F(xiàn)在我們知道，胃蛋白酶是胃液中最主要的消化酶，它由胃腺的主細(xì)胞合成，以胃蛋白酶原的形式釋放，在胃腔中被鹽酸激活成胃蛋白酶，在它的催化作用下，可以將蛋白質(zhì)水解成多肽。施旺在研究脊椎動(dòng)物如蝌蚪神經(jīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，腦神經(jīng)和脊神經(jīng)中的有些神經(jīng)外面有髓鞘細(xì)胞。髓鞘細(xì)胞經(jīng)過多次纏繞神經(jīng)，可在神經(jīng)外面形成路，即髓鞘。為紀(jì)念這一偉大的發(fā)現(xiàn)，人們又將髓鞘細(xì)胞稱為施旺氏細(xì)胞，髓鞘稱為施旺氏鞘。施旺氏鞘在神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)過程中起著重要作用。現(xiàn)代研究發(fā)現(xiàn)，施旺氏鞘具有良好的絕緣作用，使神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)速度大大加快，同時(shí)節(jié)約了大約5000倍的能量。1836年，施旺還詳細(xì)地描述了酵母菌的增殖。他第一次公開宣布酒的發(fā)酵同酵母菌生活周期之間存在著某種密切的關(guān)系。他指出酒精發(fā)酵是在生物體細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，細(xì)胞是代謝的基本單位?，F(xiàn)在看來(lái)，這個(gè)觀點(diǎn)相當(dāng)正確，但在當(dāng)時(shí)卻遭到了許多知名學(xué)者的反對(duì)。施旺性格內(nèi)向、膽怯，過于虔誠(chéng)、溫文爾雅，不愿與別人爭(zhēng)論，也不適宜爭(zhēng)論。在激烈的學(xué)術(shù)爭(zhēng)吵中，他在心理上被壓垮了，并將微生物這一領(lǐng)域留給了法國(guó)著名的科學(xué)家巴斯德去保衛(wèi)、去占領(lǐng)。巴斯德是一位從不放下武器，一直戰(zhàn)斗到所有敵人都被征服為止的人物。施旺在早期還曾寫過一篇《論空氣對(duì)鳥卵孵化的必要性》的論文，頗受彌勒的好評(píng)。在這篇論文中，他發(fā)現(xiàn)鳥在胚胎發(fā)育過程中需要氧氣這一事實(shí)。1839～1848年，施旺在呂溫天主教大學(xué)期間，曾發(fā)明利用膽汁瘺研究膽汁在消化系統(tǒng)中的作用，并推斷出膽汁分泌不足將有礙于健康的觀點(diǎn)，但膽汁究竟有什么作用，他并未對(duì)此進(jìn)行深入研究。1844年，他發(fā)表的關(guān)于膽汁瘺的論文是他最后幾篇生理學(xué)論文之一。細(xì)胞學(xué)說(shuō)的建立施旺最大的貢獻(xiàn)是與施萊登一起創(chuàng)立了細(xì)胞學(xué)說(shuō)。早在1665年，英國(guó)物理學(xué)家、生物學(xué)家羅伯特·胡克（R.Hooke）就提出了細(xì)胞的概念。他在自制的能放大40～140倍的顯微鏡下發(fā)現(xiàn)中空的小室結(jié)構(gòu)，并稱為細(xì)胞?；⒖税l(fā)現(xiàn)細(xì)胞后，使生物學(xué)研究進(jìn)入了細(xì)胞這個(gè)微觀領(lǐng)域。同一時(shí)期，意大利科學(xué)家馬爾比基（M.Malpighi）用顯微鏡證實(shí)了虎克的觀察，并把活細(xì)胞稱為“小泡”。1675～1683年，荷蘭的列文·虎克（A.teenwenhoek）制造了能放大270倍的顯微鏡，并首次描繪出骨細(xì)胞和肌肉的細(xì)胞圖。直到18世紀(jì)末19世紀(jì)初，對(duì)細(xì)胞的研究再度升溫，貝爾（C.Mirbel），法國(guó)著名的植物學(xué)家，他把顯微鏡的觀察與對(duì)植物結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的推測(cè)結(jié)合在一起，強(qiáng)調(diào)指出細(xì)胞是植物界所有結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。后來(lái)德國(guó)博物學(xué)家奧肯（L.Oken）又拓寬了人們對(duì)細(xì)胞的理解。1828年，英國(guó)植物學(xué)家羅伯特·布朗發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞里的分子運(yùn)動(dòng)，后來(lái)人稱“布朗運(yùn)動(dòng)”。1831年，他又在蘭科植物表皮細(xì)胞里發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核。1837年，捷克的科學(xué)家普金葉（J.E.Purkinje）用顯微鏡發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)細(xì)胞和小腦神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，提出了原生質(zhì)的概念，并認(rèn)為原生質(zhì)在細(xì)胞中占有重要的地位。后來(lái)，他又在動(dòng)物脾臟和淋巴腺細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核，提出動(dòng)物細(xì)胞與植物細(xì)胞具有相似性。從以上我們不難看出，細(xì)胞學(xué)說(shuō)的建立凝集著許多科學(xué)研究者的智慧，正是有了這些知識(shí)，才使得施旺和施萊登創(chuàng)建細(xì)胞學(xué)說(shuō)成為可能。施萊登在1838年發(fā)表的《植物發(fā)生論》中指出，植物是由細(xì)胞構(gòu)成的，細(xì)胞核在細(xì)胞生長(zhǎng)、發(fā)育過程中起著重要作用，即提出了植物的細(xì)胞學(xué)說(shuō)。施旺在施萊登的啟發(fā)下，進(jìn)一步研究，于1839年發(fā)表了《關(guān)于動(dòng)植物的結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)一致性的顯微研究》的論文，提出了他的細(xì)胞理論。這篇論文共有三部分內(nèi)容：第一部分，描述蛙的幼體蝌蚪內(nèi)有脊索和各種不同來(lái)源的軟骨的結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)；第二部分，提出證據(jù)，論證了一切動(dòng)物組織，無(wú)論特化到什么程度，其結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)還是細(xì)胞；第三部分，詳細(xì)闡明了細(xì)胞學(xué)說(shuō)。施旺對(duì)蝌蚪的脊索和軟骨所作的仔細(xì)觀察表明：“它們的結(jié)構(gòu)和發(fā)生的最重要的現(xiàn)象與施萊登所描述的植物相一致?！钡谝徊糠盅芯康闹饕Y(jié)論是：某些動(dòng)物組織確實(shí)起源于細(xì)胞，這種細(xì)胞在所有方面都與植物細(xì)胞相似。施旺寫道：“現(xiàn)在我們已推倒了分隔動(dòng)物界和植物界的巨大屏障，這就是生物體結(jié)構(gòu)的多樣性。”施旺論文的第二部分是對(duì)特化程度很高的各種組織進(jìn)行研究。他想證明多數(shù)或全部動(dòng)物組織均源于細(xì)胞。但要想證明這些，難度很大，因?yàn)橛械募?xì)胞個(gè)體相當(dāng)微小，并且細(xì)胞膜很嫩很薄，細(xì)胞膜和細(xì)胞的內(nèi)含物折光能力相似，即使用放大400倍～500倍的顯微鏡也很難看清楚。在施萊登的“細(xì)胞核在植物細(xì)胞發(fā)生中起著重要作用”的觀點(diǎn)影響下，施旺指出：有無(wú)細(xì)胞核的存在是有無(wú)細(xì)胞存在的最重要、最充足的根據(jù)。這一觀點(diǎn)在現(xiàn)代生物學(xué)研究中仍有指導(dǎo)意義。為了證明所有動(dòng)物組織均是由細(xì)胞構(gòu)成的，施旺做了大量的工作，他用顯微鏡觀察了動(dòng)物上皮、蹄、羽毛、晶狀體、軟骨、骨、牙齒、肌肉、脂肪、神經(jīng)等多種組織，最后證明它們都是由細(xì)胞分化生成的，從而顯示了動(dòng)物整體是由細(xì)胞或細(xì)胞產(chǎn)物組成的，如同施萊登描述的植物那樣。在第三部分，施旺總結(jié)了他的全部研究成果后指出：細(xì)胞是一切動(dòng)物體所共同具有的結(jié)構(gòu)特征。動(dòng)物和植物結(jié)構(gòu)上是統(tǒng)一的，他認(rèn)為不論是動(dòng)物還是植物，它們的組織都是由細(xì)胞構(gòu)成的，細(xì)胞是生物體結(jié)構(gòu)的共同特征。同時(shí)，他還用物理學(xué)的某些觀點(diǎn)解釋了生命現(xiàn)象，他提出“有機(jī)體是通過細(xì)胞分化而發(fā)展的”這一有價(jià)值的觀點(diǎn)。雖然在施旺的細(xì)胞理論中有些概念還很模糊，甚至有些觀點(diǎn)還是錯(cuò)誤的，但是他的理論主流是正確的、積極的，不完善甚至錯(cuò)誤的地方有待人們?nèi)パ芯?、去修改、去完善?838～1839年，施萊登和施旺分別發(fā)表了對(duì)植物細(xì)胞和動(dòng)物細(xì)胞基本認(rèn)識(shí)的論著，他們兩人取得了完全一致的看法，都認(rèn)為細(xì)胞是構(gòu)成植物組織和動(dòng)物組織的基本結(jié)構(gòu)單位，從而導(dǎo)致了兩人共同建立細(xì)胞學(xué)說(shuō)。細(xì)胞學(xué)說(shuō)闡明了有機(jī)體發(fā)展和分化規(guī)律，無(wú)論是植物界還是動(dòng)物界都具有普遍的有效性，這充分地表明了動(dòng)植物結(jié)構(gòu)的統(tǒng)一性。細(xì)胞學(xué)說(shuō)的建立，激發(fā)了人們探索細(xì)胞秘密的激情，使得越來(lái)越多的科學(xué)工作者投入到細(xì)胞這個(gè)微觀領(lǐng)域。人們對(duì)自然的認(rèn)識(shí)更深刻，在研究層次上從宏觀的個(gè)體水平上升到微觀的細(xì)胞水平，大大促進(jìn)了生物學(xué)的發(fā)展。在以后幾十年中，很多有關(guān)細(xì)胞的研究成果問世，從而構(gòu)建了一門新的生物學(xué)科——細(xì)胞生物學(xué)。為了表彰施旺在這一領(lǐng)域中的突出貢獻(xiàn)，人們稱他為“細(xì)胞學(xué)之父”。施旺和施萊登的細(xì)胞學(xué)說(shuō)使得千變?nèi)f化的生物界通過細(xì)胞統(tǒng)一起來(lái)，這樣有力地證明了生物之間彼此存在著或遠(yuǎn)或近的親緣關(guān)系，從而為達(dá)爾文的進(jìn)化論奠定了唯物主義基礎(chǔ)。恩格斯對(duì)細(xì)胞學(xué)說(shuō)給予高度評(píng)價(jià)，他在《自然辯證法》中寫道：“施旺和施萊登發(fā)現(xiàn)的有機(jī)體細(xì)胞，它是這樣一種單一有機(jī)體，除最低級(jí)以外，都是從它的繁殖和分化中產(chǎn)生和成長(zhǎng)起來(lái)的。有了這個(gè)發(fā)現(xiàn)，對(duì)有機(jī)體的、有生命的自然產(chǎn)物的研究——比