苔蘚植物分類與鑒定-賈渝

苔蘚植物分類與鑒定系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

賈渝2014年9月25日提綱苔蘚植物基本特征苔蘚植物分類系統(tǒng)苔蘚植物分類特征中國主要苔蘚植物類群介紹苔蘚植物的基本特征綠色小形植物，1-5厘米，生活于世界各地；世代交替中配子體占優(yōu)勢(shì)；產(chǎn)生原絲體，并宿存；無維管系統(tǒng)，無真正的根、莖、葉的分化；植物都是由單層細(xì)胞組成；孢子繁殖；合子發(fā)育形成胚；屬于高等植物（有胚植物）。地球的森林環(huán)境中，從寒溫帶的針葉林、亞熱帶的常綠闊葉林到赤道的熱帶雨林，它們占據(jù)了林下的大量生態(tài)位；從樹基、樹干、樹葉到林窗中的倒木、裸石、土面均有它們的身影。在地球嚴(yán)酷的兩極，苔蘚植物為主要的植物類群。在地表荒漠中，苔蘚幾乎是唯一能生長的高等植物，喀斯特石漠的石頭上只長苔蘚。在現(xiàn)代城市的水泥荒漠中，苔蘚植物能夠很好的生長。甚至在幽暗的懸崖下和溶洞口也有光苔Cyathodiumsmaragdinum——一種似乎會(huì)發(fā)光特殊的葉狀苔類在生長。藻苔生活史原絲體發(fā)育過程光鏡照片——示萌發(fā)類型寬葉短月蘚Brachymeniumcapitulatum(Mitt.)Kindb.苔蘚植物可能的起源時(shí)間；根據(jù)最近的研究（WellmanCH,2003），目前，普遍接受的最早的微體化石發(fā)現(xiàn)于中奧陶世巖石中（Llanvirn,距今4.75億年）。這些孢子的分布，形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)都表明其產(chǎn)自陸生植物（可能是苔蘚植物的早期近親）。有若干證據(jù)可以說明奧陶紀(jì)的隱孢子來源于陸生植物。暗示了阿曼的奧陶紀(jì)植物可能與苔蘚植物具親緣關(guān)系。但由于缺乏母體植物的直接證據(jù)，在這些化石的解釋上存在著較大的爭議。首先出現(xiàn)在中奧陶紀(jì)期間(~470Ma)孢子化石Heinrichs2007evolutionofleafyliverworts(taxon)454.4My苔類蘚類維管植物角苔藻類世界蘚類：

12800種，862屬，115科苔類及角苔：6000種，375屬，67科

18800種，1237屬，182科中國蘚類：1943種，417屬，84科苔類及角苔：1087種，154屬，62科

3030種571屬，146科

有多少苔蘚植物？“charophytes”“bryophytes”fernsseedplants“charophytes”liverwortsmossestracheophyteshornworts

苔類植物門蘚類植物門角苔植物門MarchatiophytaBryophytaAnthocerotophytaBryumwarneum

Grimmiadissimulata蘚類植物的配子體葉最重要的鑒定器官葉序：螺旋排列，通常有2、3、5和8縱列的差異。對(duì)葉蘚Distichium、蝦蘚Bryoxiphium、鳳尾蘚Fissiden。葉的種類：基葉、葉和苞葉。基葉一般較細(xì)小，在匍匐莖或主莖上往往變形加厚有如鱗片，亦稱鱗葉。苞葉：生殖器官周圍的葉，常與葉異形，通常都比較高大或呈鞘狀。葉在莖、枝、芽條和鞭狀枝上常呈不同形狀，枝莖頂端叢生的葉常較大。觀察時(shí)需注意！Fissidensnobilis.sg/picture/蘚類植物的配子體葉的形態(tài)絕大多數(shù)的葉是單層細(xì)胞，扁平，單一不分瓣，內(nèi)面略凹，背面略凸，無柄，橫著莖上。莖葉和枝葉：通常僅在大小上有差異，部分完全異形，且細(xì)胞構(gòu)造也不同，不同的，如泥炭蘚Sphagnum、萬年蘚Clinacium、羽蘚Thuidium等。葉形：細(xì)長形、披針形、狹長形、舌形、橢圓形、圓形等。葉基通常較狹、或闊大、下延decurrentia（燕尾蘚Bryhnia）、或彎曲成耳狀auriculata（耳平蘚Calyptothecium、擬扭葉蘚Trachypodopsis），還有鞘狀（合睫蘚Symblepharis）或透明的。葉尖：通常尖銳，有短尖，長尖，急尖和漸尖，還有圓形或圓鈍短尖，兜形；有時(shí)長出扭曲如尾或突然變狹成毛尖；亦有中肋突出成芒尖。ThuidiumabietinumTortulamodicaCirriphyllumpiliferum蘚類植物的配子體葉緣：1.平直、波紋、內(nèi)卷或背卷；2.全緣，或具細(xì)齒、缺刻和鋸齒，雙齒，或具長毛；3.具狹長細(xì)胞構(gòu)成的分化邊緣，如鳳尾蘚Fissiden、提燈蘚Mnium、真蘚Bryum、黃蘚Distichophyllum或孔雀蘚Hypopterygium。葉面：一般平滑，也有具縱褶的，鐮刀蘚Drepanocladus、褶葉蘚Pleuropus和毛褶蘚Ptychodium。具波紋的如羽平蘚Neckerapennata、仙鶴蘚Atrichum。光澤：絹絲光澤，絹蘚Entodon、錦蘚Sematophyllum等。Mniumhttp://www.sci.muni.cz/~anatomy/ground_tissues/html/mnium_1.htmPleuropusNeckerapennata

EntodonLeucobryumglaucumGroutiellatomentosaCratoneuronfilicinum

Homaliodendronsphaerocarpum蘚類植物的配子體肥厚葉：多層細(xì)胞組成，如蘆薈蘚Aloina、白發(fā)蘚Leucobryum、八齒蘚Octoblepharum和朝鮮蘚Theriotia。對(duì)稱和偏斜：多直長而對(duì)稱的，但也有不對(duì)稱，如孔雀蘚Hypopterygium、樹平蘚Homaliodendron；偏向一邊的，如牛角蘚Cratoneurum、鐮刀蘚Drepanocladus、灰蘚Hypnum、毛梳蘚Ptilium等。斷折：少數(shù)種類的葉易于斷折。多數(shù)是一種生殖方式。蘚類植物的配子體葉的構(gòu)造：葉細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造、中肋的有無和長短，在蘚類屬、種的分類上具有極重要的意義。葉細(xì)胞：2種，等軸形parenchymatus和長軸形prosenchymatus細(xì)胞，前者包括圓形、方形、多邊形或長方形，長軸形包括菱形、狹長形、細(xì)長形或蟲形，細(xì)胞上下兩端多是尖削的。蘚類植物的配子體葉細(xì)胞：薄壁的、厚角的，或厚壁的。細(xì)胞壁：平滑的、具壁孔的、具疣的；疣papillosus：僅細(xì)胞壁部分加厚隆起，單疣、多疣、粗疣、密疣。乳頭mamillosus：胞壁和胞腔同時(shí)突出或隆起。Tortulalaevipila

Orthotrichumstriatum蘚類植物的配子體葉基細(xì)胞往往與上部不同，一般基部細(xì)胞形狀較闊大或延長；或基部細(xì)胞透明無色；或上部細(xì)胞長形而基部細(xì)胞短方形。葉角：葉基兩側(cè)。區(qū)分角部細(xì)胞和角細(xì)胞。角細(xì)胞具特殊分化（位于莖相接處，和莖的皮部細(xì)胞發(fā)育相似或是由于葉腋含水分多，使其生長不同），細(xì)胞往往大形，無色透明或?yàn)槌赛S色。HypnumcupressiformeHedw.EntodonmaebaraeNog.蘚類植物的配子體中肋：單中肋（長度）；兩短中肋（絹蘚Entodon、赤齒蘚Grythrodontium、灰蘚Hypnum、絲灰蘚Giraldiella、塔蘚Hylocomium）；二長中肋（擬油蘚Hookeriopsis、強(qiáng)肋蘚Callicostella）；中肋不明顯。中肋寬度不同。較寬的，如水灰蘚Hygrohypnum、牛角蘚Cratoneuron。有時(shí)幾占葉片全部，如白發(fā)蘚Leucobryum、擬白發(fā)蘚Paraleucobryum、曲柄蘚Campylopus和金發(fā)蘚Polytrichum。注意屬、種內(nèi)的變異Campylopusintroflexushttp://users.skynet.be/natuur_in_limburg/Bryolim/蘚類植物的配子體中肋橫切面中央大形的主細(xì)胞附近小形的副細(xì)胞近于腹面的上表皮近于背面的下表皮介于上表皮和主細(xì)胞之間的腹厚壁層介于下表皮和主細(xì)胞之間的背厚壁層PolytrichumcommuneHedw.

Barbulaunguiculata蘚類植物的配子體突絲和櫛片仙鶴蘚Atrichum，小金發(fā)蘚Pogoatum等在葉片腹面中肋部分有多數(shù)縱長的櫛片。蘆薈蘚Aloina、流蘇蘚Crossidium有突出的綠色絲狀體。作用：蓄積水分，防止干旱和進(jìn)行光合作用的機(jī)能。鱗毛paraphyllium在莖枝表面有多數(shù)單一或分枝的，單列細(xì)胞的或片狀的鱗毛。假鱗毛pseudoparaphyllium

腋毛axillaryhair毛羽蘚Bryonoguchiamolkenboeri

A,Stemleaf;B,Branchleaf;C-D,

Paraphyllia.

星塔蘚Hylocomiastrumhimalayanum

E,Stemleaf;F,Stemleaf;G-H,Paraphyllia./Cratoneuronfilicinum

http://users.skynet.be/natuur_in_limburg/Bryolim/Orthotrichumobtusifolium蘚類植物的配子體假根植株的基部或下部，匍匐生長的類型，主莖各處都可產(chǎn)生假根，特別是葉腋或近地面的莖枝。單列細(xì)胞，線狀且分枝，細(xì)胞間的橫壁是斜的，通常無色，老時(shí)橙黃色或赤紅色。泥炭蘚沒有假根，其他均有。作用：固著，含蓄水分，保持莖枝的濕潤。蘚原絲體Mossprotonema,w.m.

⑴原絲體(protonema)⑵假根(rhizoid)⑶芽胞(bud)蘚類的芽胞Gemmae葉腋、枝條頂端、葉片腹面中肋、葉尖、假根少數(shù)細(xì)胞或單細(xì)胞構(gòu)成作用：繁殖位置、形狀較固定，可以作為分屬或種的依據(jù)TortulaLeptobryumpyriforme薄囊蘚RacomitriumvulcanicolaPohliaannotinaMitthyridium匍網(wǎng)蘚Pterygoneurum

鹽土蘚

有性生殖階段精子器頸卵器蘚類植物的孢子體孢蒴受精后的合子發(fā)育為胚體。胚體基部伸入頸卵器底部形成基足podus。上部發(fā)育為孢蒴capsula和蒴柄seta。頸卵器壁斷裂，上部發(fā)育為蒴帽calyptra，下部發(fā)育為基鞘vaginula。蘚類植物的孢子體蘚類植物的孢子體蒴柄有長有短直立、彎曲，后者如曲柄蘚Campylopus、山毛蘚Oreas；平滑或具疣，后者如美喙蘚Eurhynchium。特殊：泥炭蘚和黑蘚的蒴柄極端，孢蒴成熟后蒴柄不生長而在頸卵器下方的莖部伸長成為假蒴柄pseudopodium。作用：輸導(dǎo)與機(jī)械支持蒴帽鐘形、帽形和兜形上平滑、具疣或有毛，如金發(fā)蘚Polytrichum、木靈蘚Orthotrichum和蓑蘚Macromitrium?；靠赡苡卸喾N裂瓣，如大帽蘚Encalypta、火蘚Schlotheimia、木靈蘚等。SphagnumrecurvumMicrobryumcurvicolleRacomitriumaciculareEncalypta

Orthotrichumpulchellum

蘚類植物的孢子體孢蒴蒴蓋operculum、蒴壺urna、蒴臺(tái)hypophysis德/apophysis英，也叫做頸部collum。蒴蓋：易通過細(xì)胞的分化或環(huán)帶與孢蒴其他部分脫離，平凸或圓錐體形。環(huán)帶：構(gòu)成蒴蓋與蒴壺分界的一層或幾層細(xì)胞。細(xì)胞干濕表現(xiàn)不同性質(zhì)，可以產(chǎn)生收縮膨脹變形運(yùn)動(dòng)，促使蒴蓋脫落。常存或脫落。蒴臺(tái)壺部與臺(tái)部無明顯界限，常較小不發(fā)達(dá)，部分特發(fā)達(dá)，如葫蘆蘚Funaria、絲瓜蘚Pohlia、真蘚Bryum，長蒴蘚Trematodon和壺蘚科Splachnaceae。氣孔常分布在臺(tái)部。顯型氣孔phaneropore和隱型氣孔cryptopore。BryumOrthotrichumstriatumBryumcapillareHedw

擬三列真蘚Bryumpseudotriquetrum

絲瓜蘚Pohliacruda蘚類植物的孢子體蒴壺形狀多樣。特殊的，煙桿蘚Buxbaumia側(cè)扁具背腹面、黑蘚Andreaea四裂孢蒴和無軸蘚Archidium圓球形。有外到內(nèi)：表皮、外包囊、原孢、內(nèi)包囊和蒴軸。蒴齒peristomium蒴蓋內(nèi)方，細(xì)胞內(nèi)外壁脫離，構(gòu)成齒層。單齒層類Haplolepideae，雙齒層類Diplolepideae。外齒層exostomium，齒片dentium；內(nèi)齒層endostomium，齒條processus，齒毛cilium作用：齒片內(nèi)、外面加厚物質(zhì)不同，吸水能力不同，產(chǎn)生水濕運(yùn)動(dòng)，利于孢子散發(fā)。Buxbaumia蘚類植物的孢子體孢子單細(xì)胞類型：一般有單個(gè)細(xì)胞組成，多球形。多細(xì)胞類型：多個(gè)細(xì)胞組成。極性：近極面和遠(yuǎn)極面。紋飾Microbryum細(xì)叢蘚屬Orthotrichumanomalum蘚類植物門Bryophyta七個(gè)綱：藻苔綱TakakiopsidaStech&W.Frey泥炭蘚綱SphagnopsidaSchimp.黑蘚綱AndreaeopsidaJ.H.Schaffn.長臺(tái)蘚綱OedipodiopsidaGoffinet&W.R.Buck四齒蘚綱Tetraphidopsida

Goffinet&W.R.Buck金發(fā)蘚綱PolytrichopsidaDoweld真蘚綱BryopsidaPax蘚類植物門Bryophyta34目：Takakiales、Sphagnales、Ambuchananiales、Andreaeales、Oedipodiales、Tetraphidales、Polytrichales、Buxbaumiales、Diphysciales、Timmiales、Encalyptales、Funariales、Gigaspermales、Catoscopiales、Scouleriales、Bryoxiphiales、Grimmiales、Archidiales、Mitteniales、Dicranales(16families)

、Pottiales、Hedwigiales、Helicophyllales、Bartramiales、Splachnales、Bryales(6families)

、Orthotrichales、Orthodontiales、Aulacomniales、Rhizogoniales、Hypnodendrales、Ptychomniales、Hookeriales(7families)

、Hypnales(46families)藻苔綱

TakakiopsidaStech&W.Frey1目1科1屬2種：藻苔：TakakialepidozioidesHatt&Inouen=4角葉藻苔：Takakiaceratophylla(Mitt.)Grollen=5葉片孢蒴螺旋狀開裂泥炭蘚綱

SphagnopsidaSchimp.1目1科1屬300種：分布于世界各地。泥炭蘚-Sphagnum開裂前開裂后假蒴柄泥炭蘚綱Sphagnopsida黑蘚綱

AndreaeopsidaJ.H.Schaffn.黑蘚目(1科)黑蘚科(3屬)：黒蘚屬(90種)：分布于世界各地。另外2屬分布于南美洲。黑真蘚目(1科)黑真蘚科(1屬)黑真蘚屬(1種)：分布于北美洲黑蘚-Andreaea黑蘚-Andreaea長臺(tái)蘚綱

OedipodiopsidaGoffinet&W.R.Buck1目1科1屬1種：長臺(tái)蘚蒴臺(tái)蒴壺長臺(tái)蘚-Oedipodium長臺(tái)蘚-Oedipodium長臺(tái)蘚-Oedipodium四齒蘚綱

Tetraphidopsida

Goffinet&W.R.Buck1目1科2屬5種：四齒蘚-Tetraphis蒴帽蒴齒金發(fā)蘚綱

PolytrichopsidaDoweld1目1科18屬220種：蒴帽金發(fā)蘚-PolytrichaceaePolytrichumpiliferumPolytrichastrumformosum真蘚綱

BryopsidaPax27目112科：頂蒴蘚類acrocarpous側(cè)蒴蘚類pleurocarpous真蘚綱Bryopsida煙桿蘚目

BuxbaumialesM.Fleisch.煙桿蘚科Buxbaumiaceae短頸蘚目

DiphyscialesM.Fleisch.短頸蘚科Diphysciaceae基部蘚類植物的系統(tǒng)發(fā)育基部蘚類ClassificationoftheBryophyta.Goffinetetal.2008基部蘚類藻苔綱Takakiopsida泥炭蘚綱Sphagnopsida黑蘚綱Andreaeopsida長臺(tái)蘚綱Oedipodiopsida黑真蘚綱Andreaeobryopsida金發(fā)蘚綱Polytrichopsida四齒蘚綱Tetraphidopsida煙桿蘚亞綱Buxbaumiidae短頸蘚亞綱Diphysciidae無蒴齒單層線齒雙層蒴齒12片段BEAST時(shí)間估算結(jié)果

100200300400500600136.51my145.77my172.68my181.55my182.54my185.90my193.31my211.90my223.98my大帽蘚目

EncalyptalesDixon1科3屬BryobartramiaSainsb.BryobrittoniaR.S.WilliamsEncalyptaHedw.大帽蘚屬EncalyptaHedw.全世界有36種，中國有12種。典型的高山寒地種，主要分布北半球。主要特征：1）蒴帽大，鐘形，覆蓋整個(gè)孢蒴；2）葉片基部邊緣數(shù)列細(xì)胞狹長，中間細(xì)胞大，橫壁加厚。種間區(qū)別：1.葉先端；2.葉形；3.蒴帽的喙與全長的比例；4.有無蒴齒；5.孢子紋飾。常見種：大帽蘚E.ciliataHedw.大帽蘚科EncalyptaceaeSchimp.大帽蘚E.ciliata

葫蘆蘚目

FunarialesM.Fleisch.2科葫蘆蘚科Funariaceae細(xì)蒴蘚科Disceliaceae全世界16屬，中國有5屬?？铺卣鳎?）一年或二年生土生蘚類，生于含氮豐富的土上，伴人植物。2）葉細(xì)胞薄壁，較大，上部葉較大，呈蓮座叢生，葉闊舌形或劍形。3）蒴齒兩層，相對(duì)排列常見立碗蘚屬Physcomitrium和葫蘆蘚屬Funaria葫蘆蘚科

FunariaceaeSchw?gr分兩個(gè)亞屬：1)subg.Entosthodon葉片有分化邊緣，孢蒴常對(duì)稱，無環(huán)帶，蒴齒單層F.sinensis(Müll.Hal.)Chen.2)subg.Eufuraria

葉片無分化邊緣，孢蒴不對(duì)稱，下垂，傾立，蒴齒兩層F.hygrometrica葫蘆蘚屬FunariaHedw.

屬特征：孢蒴直立，碗狀。立碗蘚屬Physcomitrium

(Brid.)Brid.紅蒴立碗蘚PhyscomitriumEurystomumSendtn.小立碗蘚Physcomitrellapatens紫萼蘚目

GrimmialesM.Fleisch.3科紫萼蘚科Grimmiaceae細(xì)葉蘚科

Seligeriaceae縮葉蘚科

Ptychomitriaceae特征：1.石生種類；2.蒴齒披針形或線狀披針形，表面具瘤，常有穿孔；3.葉細(xì)胞壁不規(guī)則或波狀加厚；4.葉先端常具白色毛尖。全世界有10屬，中國有7屬。矮齒蘚屬Bucklandiella、無尖蘚屬Codriophorus、篩齒蘚屬Coscinodon、紫萼蘚屬Grimmia、長齒蘚屬Niphotrichum、砂蘚屬Racomitrium、連軸蘚屬Schistidium紫萼蘚科GirmmiaceaeArn.全世界有110種，中國有26種分種特征：孢蒴孢蒴內(nèi)隱：毛尖紫萼蘚G.pilifera孢蒴直立：近緣紫萼蘚G.affinis孢蒴彎曲：墊叢紫萼蘚G.pulvinata紫萼蘚屬GrimmiaHedw.毛尖紫萼蘚G.pilifera孢蒴內(nèi)隱近緣紫萼蘚G.affinis孢蒴直立墊叢紫萼蘚G.pulvinata(Hedw.)Sm.葉尖部近緣紫萼蘚G.affinis龍骨狀背凸卵葉紫萼蘚G.ovalis不呈龍骨狀葉片形狀全世界有60種，中國7種多分布于寒溫帶和溫帶的高山。特征：植物體叢生，具多數(shù)分枝，葉細(xì)胞不規(guī)則強(qiáng)烈加厚，呈波狀不平。部分種類分類如下：1）葉細(xì)胞和毛尖均具粗疣：砂蘚R.canescens2）葉細(xì)胞平滑，毛尖下有粗疣葉先端無毛尖，葉披針形：叢枝砂蘚R.fasciculare

葉兜形：R.cuculatum

葉先端有毛尖：平滑異枝砂蘚R.heterostichum砂蘚屬RacommotriumBrid.砂蘚Racomitriumcanescens(Hedw.)Brid.

葉細(xì)胞和毛尖均具粗疣東亞砂蘚RacomitriumjaponicumDozy&Molk.平滑異枝砂蘚R.heterostichum(Hedw.)Brid.葉細(xì)胞平滑，毛尖下有粗疣,葉先端有毛尖叢蘚目紫萼蘚科Grimmiaceae叢枝砂蘚R.fasciculare(Hedw.)Brid.葉細(xì)胞平滑,毛尖下有粗疣,葉先端無毛尖曲尾蘚目

DicranalesH.Philib.exM.Fleisch.16科曲尾蘚科Dicranaceae鳳尾蘚科Fissidentaceae白發(fā)蘚科Leucobryaceae牛毛蘚科Ditrchaceae本科包括3個(gè)亞科，17屬，我國11屬，24種?？频闹饕卣鳎?/p>

1.植物體小，葉片狹長牛毛狀，中肋達(dá)葉尖；

2.葉細(xì)胞長形，平滑，角區(qū)細(xì)胞不分化；

3.蒴齒線形。2裂至基部，表面具細(xì)密瘤；

4.土生或巖面薄土生。角齒蘚

Ceratodonpurpurons(Hedw.)Brid.

葉內(nèi)卷，上部有細(xì)鋸齒，蒴柄紅褐色，孢蒴傾立具不明顯小頦突，具有縱條紋，火燒地常見。角齒蘚屬Ceratodon

葉細(xì)胞短；孢蒴具明顯的溝；蒴齒16枚，深兩裂。曲尾蘚目牛毛蘚科Ditrchaceae

荷包蘚屬Garkea

我國熱帶地區(qū)代表種，土生蘚類，葉密集著生莖頂，葉中肋突出。苞葉具寬大的鞘部。

荷包蘚G.flexuose(Griff.)Marg.&Nork.

植物體藍(lán)綠色，纖細(xì)，上部葉成叢狀，孢蒴內(nèi)隱。

多生于高寒地區(qū)，植物體懸生于崖壁上。本科僅有一屬，3種，我國2種。