生物進化與群體遺傳省公開課一等獎全國示范課微課金獎?wù)n件

群體遺傳學(xué)與生物進化群體遺傳學(xué)(populationgenetics)研究群體遺傳結(jié)構(gòu)及其改變規(guī)律遺傳學(xué)分支學(xué)科。以群體為基本研究單位；以基因頻率和基因型頻率描述群體遺傳結(jié)構(gòu)；采取數(shù)學(xué)和統(tǒng)計方法進行研究；研究群體遺傳結(jié)構(gòu)改變規(guī)律、原因以及在生物進化與新物種形成中作用。生物進化則碩士物物種起源、演變根本原因、機制和歷史過程。1楊先泉制作1/69第十一章群體遺傳與生物進化第一節(jié)群體遺傳平衡第二節(jié)改變遺傳平衡原因第三節(jié)生命起源與生物進化論第四節(jié)物種形成本章關(guān)鍵點2/60楊先泉制作2/69第一節(jié)群體遺傳平衡一、基本概念群體(population)與居群(localpopulation);基因型頻率(genotypefrequency);基因頻率(genefrequency).二、基因型頻率與基因頻率意義三、遺傳平衡定律3/60楊先泉制作3/69群體(population)與居群(localpopulation)population:(生態(tài)學(xué))群體——某一空間內(nèi)生物個體總和。包含全部物種生物個體。(遺傳學(xué)、進化論)群體、種群、孟德爾群體——有相互交配關(guān)系、能自由進行基因交流同種生物個體總和。一個群體內(nèi)全部個體共有全部基因稱為基因庫(genepool)。(與genebank區(qū)分)localpopulation(地域群體/居群):最大孟德爾群體就是整個物種(不存在生殖隔離)。地理隔離會造成基因交流障礙，所以群體遺傳學(xué)碩士活在同一區(qū)域內(nèi)，能夠相互交配同種生物群體。4楊先泉制作4/69基因型頻率(genotypefrequency)一個群體內(nèi)某種特定基因型所占百分比。在一個個體數(shù)為N二倍體生物群體(居群)中，一對等位基因(A,a)三種基因型頻率以下表所表示：基因型個體數(shù)基因型頻率AAD'D=D'/NAaH'H=H'/NaaR'R=R'/NN15楊先泉制作5/69基因頻率(genefrequency)一個群體內(nèi)某特定基因座(locus)上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)百分比，也稱為等位基因頻率(allelefrequency)。在一個個體數(shù)為N二倍體生物群體中，一對等位基因(A,a)共有2N個基因座位，兩種基因頻率以下表所表示：等位基因基因座數(shù)基因頻率A2D'+H'p=(2D'+H')/2ND+?Ha2R'+H'q=(2R'+H')/2NR+?H2N116楊先泉制作6/69二、基因型頻率與基因頻率意義基因型頻率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結(jié)構(gòu)(性質(zhì))主要參數(shù)。從群體水平看：生物群體進化就表現(xiàn)為基因頻率改變，也就是群體配子類型和百分比改變(對一個基因座位而言)，所以基因頻率是群體性質(zhì)決定原因。對任何一個群體樣本，可檢測各種基因型個體數(shù)、各種等位基因數(shù)(不一樣配子數(shù))，所以能夠預(yù)計群體基因型頻率與基因頻率。一個已知基因型頻率群體中，配子種類與百分比(基因頻率)也就能夠確定；已知基因頻率卻不一定能夠預(yù)計其基因型頻率。7楊先泉制作7/69三、遺傳平衡定律遺傳平衡定律提出與內(nèi)容Hardy與Weinberg(1908)分別推導(dǎo)出隨機交配群體基因頻率、基因型頻率改變規(guī)律——遺傳平衡定律(哈德-溫伯格定律)：在一個完全隨機交配大群體內(nèi)，假如沒有其它原因干擾時，群體基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變。8楊先泉制作8/69遺傳平衡定律關(guān)鍵點在隨機交配大群體中，假如沒有其它原因干擾，群體將是一個平衡群體；群體處于平衡狀態(tài)時：各代基因頻率保持不變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：D=p2，H=2pq，R=q2非平衡大群體(D≠p2，H≠2pq，R≠q2)只要經(jīng)過一代隨機交配，就可到達群體平衡。9楊先泉制作9/69隨機交配造成群體平衡設(shè)群體中等位基因頻率為P(A)=p和P(a)=q，則有：群體產(chǎn)生兩類配子，隨機交配得到子代群體中有三種基因型，且頻率為：AA:D=p2；Aa:H=2pq；aa:R=q2.子代群體配子類型與百分比(基因頻率)依然為P(A)=p和P(a)=q；所以隨機交配情況下基因頻率與基因型頻率均不發(fā)生改變。♀♂A(p)a(q)A(p)AA(p2)Aa(pq)a(q)Aa(pq)aa(q2)10楊先泉制作10/69遺傳平衡定律意義群體遺傳研究群體基因頻率和基因型頻率改變規(guī)律，揭示生物進化歷程；遺傳平衡定律是群體遺傳基礎(chǔ)。自然群體普通靠近于隨機交配，且都是很大群體，所以遺傳平衡定律基本適合用于分析、描述自然群體基因頻率和基因型頻率改變規(guī)律。依據(jù)遺傳平衡定律，平衡群體基因頻率和基因型頻率是保持不變，也就是說平衡群體遺傳結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定不變。群體遺傳平衡是有條件，研究影響遺傳平衡原因及規(guī)律也就是研究群體結(jié)構(gòu)改變(進化)規(guī)律。11楊先泉制作11/69群體遺傳平衡條件在談到遺傳平衡定律時提到和隱含主要條件有：隨機交配；大群體；無突變；無選擇；無其它基因摻入形式(最主要遷移)；對一個基因座位而言。群體遺傳學(xué)正是研究當(dāng)上述條件不滿足時群體遺傳結(jié)構(gòu)改變及其對生物進化作用。12楊先泉制作12/69第二節(jié)改變基因平衡原因當(dāng)前述遺傳平衡條件得不到滿足時，均會造成群體遺傳結(jié)構(gòu)改變，并從而造成生物群體演變與進化。在這些原因中，突變和選擇是主要，遺傳漂變和遷移也有一定作用。123456無突變無選擇大群體無基因摻入隨機交配單基因突變選擇遺傳漂變遷移選型交配與近親交配遺傳重組13楊先泉制作13/69一、突變1.突變對群體遺傳組成作用：為自然選擇提供原始材料；突變能夠直接造成群體基因頻率改變。2.突變壓：突變壓(mutationpressure)：因基因突變而產(chǎn)生基因頻率改變趨勢。14楊先泉制作14/69正反突變壓正反突變壓：在沒有其它原因影響時：設(shè)某一世代中，一對等位基因A,a頻率分別為P(A)=p,P(a)=q；正反突變率分別為u,v，則：uA=======av在某一世代中：Aa頻率為pu(正突變壓)；aA頻率為qv(反突變壓)。15楊先泉制作15/69突變壓對基因頻率作用經(jīng)過一個世代，基因頻率改變?yōu)椋害=pu-qv;即子代群體：

P(A)=p-Δp;P(a)=q+Δp.當(dāng)群體到達平衡時，基因頻率保持不變，即：Δp=pu-qv=0(正反突變壓相等)。所以在平衡狀態(tài)下：16楊先泉制作16/69突變壓對基因頻率作用結(jié)論：在沒有其它原因干擾時，平衡群體基因頻率由正反突變頻率大小決定。給定一對等位基因正反突變頻率，就能夠計算平衡狀態(tài)基因頻率。例：u=1×10-6,v=5×10-7

p=33%,q=67%;

u=v=1×10-6

p=q=50%因為大多數(shù)基因突變頻率很低(10-4~10-7)，所以突變壓對基因頻率改變要經(jīng)過很多世代。時間長短則與世代周期長短親密相關(guān)。17楊先泉制作17/69二、選擇選擇壓及其作用：選擇壓：因為選擇作用產(chǎn)生基因頻率改變趨勢。選擇對基因頻率改變有非常主要作用。自然選擇依據(jù)是不一樣基因(型)在特定條件下生活力與繁殖力差異。選擇效果：當(dāng)?shù)任换蝾l率靠近0.5時，選擇壓最大，而當(dāng)其大于或小于0.5時選擇壓將顯著下降；選擇對顯性不利基因淘汰速度顯著大于隱性不利基因，尤其是當(dāng)隱性基因頻率很低時，選擇效果將顯著下降。選擇不一樣情況：交配方式與隱性基因選擇；質(zhì)量性狀基因與數(shù)量性狀基因選擇；自然選擇與人工選擇。18楊先泉制作18/6919楊先泉制作19/6920楊先泉制作20/69三、遺傳漂變(又稱遺傳漂移)大群體隨機交配能到達群體遺傳平衡，小群體相當(dāng)于大群體一個樣本，樣本容量越小，樣本與總體間產(chǎn)生偏差可能性也越大，從而造成樣本(小群體)與總體(大群體)基因頻率差異，稱為遺傳漂變(geneticdrift)。遺傳漂變：因為樣本機誤造成基因頻率隨機波動，漂變在全部群體中都會出現(xiàn)，在小群體中更為顯著。遺傳漂變沒有確定方向，世代群體間基因頻率改變是隨機，所以又稱為隨機遺傳漂變(randomgeneticdrift)。遺傳漂變能夠解釋中性突變(無適應(yīng)能力差異突變)頻率在不一樣世代群體間改變。21楊先泉制作21/69遺傳漂變(又稱遺傳漂移)22楊先泉制作22/69四、遷移遷移指一個居群個體進入另一個居群。假如遷入個體中基因頻率與原群體不一樣，將改變?nèi)后w基因頻率。在沒有其它原因影響下：設(shè)一群體基因頻率為p0,q0。若從另一群體(基因頻率為pm,qm)遷入若干個體，占新群體百分比(遷入率)為m，則：遷入后新群體基因頻率為：p1=(1-m)p0+mpm;q1=(1-m)q0+mqm.基因頻率改變?yōu)椋害=p1-p0=(1-m)p0+mpm-p0=m(pm-p0);Δq=q1-q0=(1-m)q0+mqm-q0=m(qm-q0).23楊先泉制作23/69*五、選型交配與近親交配隨機交配是群體遺傳平衡一個主要前提條件，帶不一樣基因配子隨機結(jié)合，在無選擇時各種基因在世代間同等程度傳遞。非隨機交配也會直接造成或間接加速群體基因與基因型頻率改變。非隨機交配主要形式有：選型交配；近親交配。24楊先泉制作24/69選型交配指有性生殖過程中傾向于在特定基因型之間交配。因為不一樣基因型產(chǎn)生后代能力不一樣，所以造成群體中不一樣等位基因傳遞給后代能力不一樣，從而改變?nèi)后w內(nèi)基因頻率。自然界中一些選型交配實質(zhì)就是一個選擇作用，表現(xiàn)為生殖競爭能力選擇。25楊先泉制作25/69近親交配植物近親交配造成群體內(nèi)純合個體增加、雜合體降低：在選擇作用下，基因選擇進度均可大大提升，尤其是隱性不利基因；可見近親交配是經(jīng)過加速選擇對基因頻率改變而起作用；所以近親交配也主要是對有選擇(適應(yīng)性)差異基因才起作用。26楊先泉制作26/69*六、遺傳重組遺傳平衡定律另一個隱含條件是以二倍體生物、一對等位基因為模式。生物性狀往往是多對基因綜合表現(xiàn)，自然選擇則是對生物個體性狀綜合表現(xiàn)進行選擇。即使基因重組并不直接造成群體基因頻率改變，但產(chǎn)生豐富遺傳和表型差異為自然選擇提供了基礎(chǔ)。基因重組主要性還在于：重組使不一樣生物個體中優(yōu)良變異組合到一起，極大提升生物選擇、進化進度，使不一樣基因能夠?qū)崿F(xiàn)同時進化，而不是單個、依次進化。27楊先泉制作27/69第三節(jié)生命起源與生物進化論一、生命起源二、生物進化與環(huán)境三、生物進化論產(chǎn)生與發(fā)展四、近當(dāng)代遺傳學(xué)與生物進化五、進化綜合理論六、分子水平進化28/60楊先泉制作28/69一、生命起源地球生命起源是一個長達數(shù)十億年歷史，經(jīng)歷了以下歷程：有機物質(zhì)與非細胞生命形式形成；非細胞生物

細胞生物；原核細胞

真核細胞、單細胞生物多細胞生物；水生生物陸生生物；高等生物形成與動植物分化。生命現(xiàn)象有四個最基本特征：生長、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性。29楊先泉制作29/69二、生物進化與環(huán)境生命形成與生物進化過程同時也是地球環(huán)境發(fā)展改變進程，是生物與環(huán)境相互影響、相互作用過程。首先環(huán)境中水源、光照、空氣等條件改變決定生物發(fā)展方向；另首先生物存在和活動也對地球環(huán)境如大氣層形成等有不可忽略影響。30楊先泉制作30/69三、生物進化論產(chǎn)生與發(fā)展(一)、基督教神學(xué)思想

與物種神創(chuàng)論(二)、早期進化思想(三)、拉馬克進化論(四)、達爾文進化論(五)、新拉馬克主義與

新達爾文主義31/60楊先泉制作31/69(一)、基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對統(tǒng)治地位，認為世上萬物都是神創(chuàng)造。物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想關(guān)鍵內(nèi)容：認為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會改變。以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯·阿奎那為代表?；浇躺駥W(xué)思想影響是非常深刻。32楊先泉制作32/69(二)、早期進化思想在拉馬克與達爾文進化論提出之前，不少學(xué)者都認識到物種并非是一成不變，而是發(fā)展改變。比如：法國生物學(xué)家布豐(G.Buffon,1707-1788)認為物種是可變，物種改變主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。德國胚胎學(xué)家沃爾弗(K.F.Wolff,1733-1794)認為生物含有穩(wěn)定性和變異性兩種特征。因而既存在穩(wěn)定物種，又可能突然產(chǎn)生新物種。德國植物學(xué)家科爾羅伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)進行了系統(tǒng)地植物雜交試驗研究。認為雜種同親本重復(fù)回交方法能夠“轉(zhuǎn)化(transform)”物種。33楊先泉制作33/69(三)、拉馬克進化論拉馬克(J.B.Lamarck)最早提出“進化論”概念(《動物學(xué)哲學(xué)》,1809)。拉馬克認為：生物是進化，物種是可變；生物進化機制是用進廢退與取得性狀遺傳。即：動植物生存條件改變是生物變異產(chǎn)生根本原因，環(huán)境引發(fā)變異含有一定有利傾向。外界環(huán)境條件對生物影響有兩種形式：對植物和低等動物，環(huán)境影響是直接。對于含有發(fā)達神經(jīng)系統(tǒng)高等動物則是間接。經(jīng)過引發(fā)動物習(xí)性和行為改變，從而促使一些器官使用加強或減弱，造成該器官發(fā)展或退化。34楊先泉制作34/69(四)、達爾文進化論達爾文進化論首見于他1858年發(fā)表文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相同觀點。1859年達爾文出版了《物種起源》一書。達爾文同意取得性狀遺傳觀點，認為：不定微小變異廣泛存在，而且都是可遺傳；變異造成生物個體間(尤其是同種個體間)表型和適應(yīng)性差異；選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境類型(適者生存)；長久選擇和變異積累造成物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進化與物種形成是漸變式)。35楊先泉制作35/69達爾文學(xué)說關(guān)鍵生物變異：生物變異經(jīng)常、廣泛存在，與環(huán)境是否改變無關(guān)，變異方向是不確定。選擇理論：對于自然群體，種內(nèi)生存競爭所產(chǎn)生自然選擇是物種起源與生物進化主要動力；選擇決定生物進化方向，含有創(chuàng)造性作用。36楊先泉制作36/69(五)、新拉馬克學(xué)派與新達爾文學(xué)派19世紀(jì)末以拉馬克和達爾文理論為基礎(chǔ)分別形成了新拉馬克學(xué)派和新達爾文學(xué)派。兩學(xué)派之間爭論中心問題是生物進化動力問題。新拉馬克學(xué)派：以英國哲學(xué)家、生物學(xué)家斯賓塞(H.Spencer)為代表；擁護取得性狀遺傳學(xué)說，認為進化動力是環(huán)境改變。新達爾文學(xué)派：以德國生物學(xué)家魏斯曼(A.Weismann)為代表；認為選擇是形成新類型主導(dǎo)原因，否定取得性狀遺傳。37楊先泉制作37/69四、近當(dāng)代遺傳學(xué)與生物進化(一)、狄·弗里斯突變論(二)、約翰生純系學(xué)說(三)、孟德爾遺傳定律重新發(fā)覺(四)、生物進化研究當(dāng)代發(fā)展38/60楊先泉制作38/69(一)、狄·弗里斯突變論狄·弗里斯對普通月見草(Oenotheralamarckiana)進行研究時候發(fā)覺：一些新類型是突然產(chǎn)生，而且只要一代自交就到達遺傳穩(wěn)定。狄·弗里斯據(jù)此提出了突變論。突變論認為：自然界新種形成不是長久選擇結(jié)果，而是突然出現(xiàn)；這一觀點與達爾文選擇學(xué)說和拉馬克學(xué)說均不相符，而且有明確試驗證據(jù)。39楊先泉制作39/69(二)、約翰生純系學(xué)說純系學(xué)說顯示：選擇只能將混合群體中已經(jīng)有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進化動力。純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引發(fā)變異是不可遺傳，沒有進化意義，所以拉馬克取得性狀遺傳也是沒有依據(jù)。40楊先泉制作40/69(三)、孟德爾遺傳定律重新發(fā)覺二十世紀(jì)初，孟德爾遺傳定律被重新發(fā)覺并在此基礎(chǔ)上形成了基因論?；蛘摬坏芙忉屪匀贿x擇學(xué)說與突變論、純系學(xué)說矛盾，也處理了個體水平進化遺傳變異機制難題。變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)均可變異，基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須經(jīng)過選擇積累才能形成新種?；蛘搶⒆匀贿x擇學(xué)說與遺傳學(xué)統(tǒng)一起來，普通都將這一發(fā)展認為是新達爾文主義繼續(xù)。41楊先泉制作41/69(四)、生物進化研究當(dāng)代發(fā)展如今最廣為人知生物進化論僅限于上述內(nèi)容。不過科學(xué)研究者從沒有停頓探索，生物進化機制與歷程研究發(fā)展即使不再象它創(chuàng)建時那么突出、輝煌，卻從來也沒有停頓發(fā)展。探索結(jié)果是發(fā)展、形成了生物進化新理論，主要包含：群體遺傳水平“進化綜合理論”；分子遺傳水平“中性學(xué)說”。42楊先泉制作42/69五、進化綜合理論(一)、進化綜合理論形成費希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不一樣原因建立數(shù)學(xué)模型，研究各種原因?qū)θ后w遺傳平衡定量影響。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學(xué)和物種起源》，標(biāo)志著進化綜合理論創(chuàng)建，被稱為當(dāng)代達爾文主義。1970年杜布贊斯基出版了《進化過程遺傳學(xué)》一書，深入完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué)。43楊先泉制作43/69(二)、進化綜合理論主要觀點群體是生物進化基本單位，進化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)(基因頻率)改變；基因突變是偶然、與環(huán)境無必定聯(lián)絡(luò)；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進化和物種形成基本步驟；自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境紐帶，自動地調(diào)整突變與環(huán)境相互關(guān)系，把突變偶然性納入進化必定性軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進化。指出自然選擇存在各種機制和模式，并從群體水平與分子水平進行了闡述。44楊先泉制作44/69六、分子水平進化(一)、從分子水平碩士物進化優(yōu)點(二)、分子水平進化信息研究(三)、中性學(xué)說45/60楊先泉制作45/69(一)、從分子水平碩士物進化優(yōu)點傳統(tǒng)生物進化研究主要依據(jù)是生物個體、細胞水平研究所提供信息。分子水平研究發(fā)覺，在生物大分子中蘊藏了豐富生物進化遺傳信息；從分子水平碩士物進行含有以下優(yōu)點：依據(jù)生物所含有核酸和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)上差異程度，能夠估測生物種類進化時期和速度；對于結(jié)構(gòu)簡單微生物進化，只能采取這種方法；它能夠比較親緣關(guān)系極遠類型之間進化信息。46楊先泉制作46/69(二)、分子水平進化信息研究研究表明：在不一樣物種中，對應(yīng)核酸和蛋白質(zhì)序列組成存在廣泛差異，而且這些差異在長久生物進化過程中產(chǎn)生，含有相對穩(wěn)定遺傳特征。依據(jù)這類信息能夠估測物種間親緣關(guān)系：物種間核苷酸或氨基酸序列相同程度越高，其親緣關(guān)系越近，反之親緣關(guān)系越遠。從分子水平研究取得生物進化信息與地質(zhì)研究預(yù)計數(shù)據(jù)十分靠近。47楊先泉制作47/69蛋白質(zhì)分子中進化信息分析比較不一樣物種同功蛋白組成，就能夠估測它們之間親緣程度和進化速度。蛋白質(zhì)進化中研究得最多是血紅蛋白和細胞色素c氨基酸序列差異。48楊先泉制作48/69核酸分子中進化信息核酸分子中信息首先包含：基因組DNA含量。普通情況下，高等生物遺傳信息比低等生物復(fù)雜，所以基因組內(nèi)DNA含量較高；而低等生物基因組DNA含量就相對較低。不過基因組DNA含量與生物進化并不存在必定對應(yīng)關(guān)系。尤其在真核生物中，基因組中往往存在大量高度重復(fù)且無功效DNA區(qū)段——自私DNA。所以造成DNA含量與其進化水平矛盾。49楊先泉制作49/69基因組DNA含量50楊先泉制作50/6951楊先泉制作51/69核酸分子中進化信息核酸序列信息同功蛋白基因、非蛋白表示基因序列兩兩比較或多重比較，能夠推斷序列間同源性，并進行差異性分析構(gòu)建分子水平系統(tǒng)進化樹(evolutiontree);在結(jié)構(gòu)基因組研究基礎(chǔ)上進行序列比較研究可能為物種比較提供更為全方面信息，甚至全基因組序列比較。利用序列信息還能夠估算分子進化速率，從而用分子進化鐘來估算物種進化分歧時間。52楊先泉制作52/6953楊先泉制作53/69估算物種進化分歧時間54楊先泉制作54/69*(三)、中性學(xué)說1.中性基因2.自然選擇學(xué)說

在分子水平矛盾3.中性學(xué)說55/60楊先泉制作55/691.中性基因分子水平研究發(fā)覺生物基因組中存在中性基因變異：不一樣等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用。中性基因頻率改變不是選擇壓引發(fā)，而主要是由遺傳漂變引發(fā)。中性基因可能有以下幾個情況：氨基酸序列改變、性狀變異，但無選擇意義(中性性狀)；氨基酸序列改變，但蛋白質(zhì)功效不發(fā)生改變(中性突變)；氨基酸序列不改變(同義突變)。56楊先泉制作56/692.自然選擇學(xué)說在分子水平矛盾自然選擇學(xué)說認為：生物進化是微小變異長久選擇而產(chǎn)生群體遺傳定向改變過程。據(jù)此能夠推測：含有適應(yīng)性意義基因，在定向選擇作用下進化速率應(yīng)該比中性基因快；存在于物種間分子水平上差異也更大。但現(xiàn)有分子水平研究表明：中性基因往往比那些功效上主要基因在物種間差異要大得多。也就是說：中性基因進化速率快于功效上主要基因。57楊先泉制作57/693.中性學(xué)說1968年木村資生提出了分子進化“中性學(xué)說”，全稱是“中性突變漂移假說”。中性學(xué)說認為：中性基因在種內(nèi)積累不是因為自然選擇，而是因為遺傳漂變造成偶然固定；決定分子進化主導(dǎo)原因是那些對生物生存既無利、又無害“中性”基因；生物物種間(中性基因)在分子水平上進化速率是一致。58楊先泉制作58/69第四節(jié)物種形成一、物種概念二、隔離與物種形成三、物種形成方式59/60楊先泉制作59/69一、物種概念物種是含有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)生物類群，是生物分類基本單元，也是生物繁殖和進化基本單元。判斷不一樣變種或居群間差異是否成為不一樣物種，也即界定物種主要標(biāo)準(zhǔn)是：是否存在生殖隔離、能否進行相互雜交。這一標(biāo)準(zhǔn)最初是由林耐所確立；同種個體間能夠交配產(chǎn)生后代，進行基因交流從而消除群體間遺傳結(jié)構(gòu)差異；不一樣物種個體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力后代，所以不能進行基因交流。60楊先泉制作60/69二、隔離與物種形成隔離在生物進化尤其是新物種形