脂質和生物膜

脂質和生物膜主要內容脂類概述：定義、分類與生物學功能油脂的結構、性質及鑒定磷脂的種類、結構、性質及作用固醇的種類、結構及功能其他脂類生物膜的化學組成、結構與功能第2頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)概述脂類（Lipid）的定義：是一類低溶于水而高溶于非極性溶劑的有機分子，一般是由脂肪酸和醇所形成的酯及其衍生物。脂質的元素組成主要是C、H、O，有些含N、P、S。分類：（一）按其皂化性質分（二）按其化學結構分第3頁,共61頁，2024年2月25日，星期天按脂類的皂化性質分可皂化脂類：一、中性脂肪：甘油一脂，甘油三脂等二、磷脂類：甘油磷脂和鞘磷脂三、蠟：長鏈脂肪酸與長鏈醇形成的脂非皂化脂類：一、萜類（異戊二稀的衍生物）二、類固醇類（環(huán)戊烷多氫菲的衍生物）三、前列腺素（20碳不飽和脂肪酸的衍生物）第4頁,共61頁，2024年2月25日，星期天按脂類化學結構分單純脂類：由脂肪酸和醇形成的脂復合脂類：除上述物質之外還有其他非脂成分如磷脂、糖脂等。甘油磷脂、鞘磷脂。異戊二烯系脂類：萜類，類固醇類衍生脂類：由前兩類衍生而來如脂肪酸的衍生物，前列腺素結合脂類：脂蛋白等第5頁,共61頁，2024年2月25日，星期天（1）貯存能量（貯存脂質），包括三酯酰甘油、蠟，是高度還原的化合物。（2）細胞組分（結構脂質），是細胞原生質、生物膜等的組成成分。（3）活性脂質，如固醇類激素、脂溶性維生素、電子載體、細胞信息分子、酶的激活劑等。（4）具有保護作用，維持體溫、防止機械碰撞和水分蒸發(fā)等。生物學功能：第6頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)油脂

(Glyceride)一、油脂的分子組成和結構由甘油和脂肪酸組成，稱為脂酰甘油（acylglycerol）。常見的是三酰甘油（triacylglycerol，TG,甘油三酯）。三酰甘油中3個脂肪酸相同者稱為簡單三酰甘油，不同者稱為混合三酰甘油。自然界多為混合三酰甘油的混合物。第7頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第8頁,共61頁，2024年2月25日，星期天1、甘油（glycerol,丙三醇）是無色、無臭的粘稠狀液體，溶于水和乙醇，不溶于其他有機溶劑。2、脂肪酸（fattyacid,FA）是長鏈烴（脂肪烴）與羧基相連形成的單羧酸，自然界的脂肪酸多是直鏈，分支或成環(huán)的為數(shù)很少。天然脂肪酸的結構特點：（1）在高等動植物體內主要存在12碳以上的高級脂肪酸，其中14～24碳占多數(shù)，且絕大多數(shù)含偶數(shù)碳原子；（2）烴鏈有飽和的，不飽和的，也有取代基，動物體內飽和脂肪酸含量高，植物體內不飽和脂肪酸含量高。（3）所含單不飽和脂肪酸（單烯酸）的雙鍵位置一般在第9～10碳原子之間，多不飽和脂肪酸（多烯酸）常間隔3個碳原子出現(xiàn)一個雙鍵。（4）不飽和脂肪酸具有幾何異構現(xiàn)象，天然的多為順式異構體。第9頁,共61頁，2024年2月25日，星期天脂肪酸飽和脂肪酸：軟脂酸（16C）、硬脂酸（18C）。不飽和脂肪酸含1個雙鍵（油酸）含2個雙鍵（亞油酸）含3個雙鍵（亞麻酸）含4個雙鍵（花生四烯酸）DHAEPA（ω-3系列）第10頁,共61頁，2024年2月25日，星期天根據(jù)國際理論與應用化學聯(lián)合會(IUPAC)標準，羧基碳被指定為C-1，其余碳依次編號。另外，常使用希臘字母標記碳原子，與羧基毗鄰的碳被指定為

碳，其余的碳依次用

、

、

、

等字母表示。希臘字母

常用于特指離羧基最遠的碳原子，即脂肪酸的末端碳。脂肪酸的簡寫表示方法：先寫碳原子數(shù)，再寫雙鍵數(shù)，最后表明雙鍵位置。例如：硬脂酸18:0亞油酸18:2Δ9，12或18:2（9，12）花生四烯酸

20:4Δ5，8，11，14或20:4（5，8，11，14）EPA20:5Δ5，8，11，14，17或20:5(5,8,11,14,17)DHA22:6Δ4，7，10，13，16,19或22:6(4,7,10,13,16,19)脂肪酸的命名：第11頁,共61頁，2024年2月25日，星期天c（順式）t（反式）第12頁,共61頁，2024年2月25日，星期天飽和脂肪酸的烴鏈柔性大,能以多種構象形式存在,最穩(wěn)定的構象是伸展型。不飽和脂肪酸的順式構型在烴鏈中產(chǎn)生約30°剛性彎曲，反式構型為伸展型。順式異構體的熔點低于反式異構體。脂肪酸烴鏈的長度和不飽和度對其性質影響很大：溶解度熔點粘度沸點碳原子數(shù)增加：↓↑↑↑不飽和度增加：↑↓↓↓必需脂肪酸(essentialfattyacid)：人體及哺乳動物體內不能合成而又十分重要，必須由食物供給的脂肪酸，如亞油酸和亞麻酸。第13頁,共61頁，2024年2月25日，星期天1、物理性質：無色、無臭、無味的稠性液體或蠟狀固體，呈中性，比重小于1g/cm3，一般不溶于水而溶于非極性溶劑。無明確熔點，有折光性。在有乳化劑存在下可與水形成穩(wěn)定的乳狀液。乳化作用（emulsification）：油脂在乳化劑（如膽汁酸鹽、肥皂）的作用下變成細小顆粒而均勻分散在水中形成穩(wěn)定乳化液的過程。攪拌二、油脂的性質：第14頁,共61頁，2024年2月25日，星期天（1）水解與皂化三酰甘油在堿、酸或脂酶的作用下水解為脂肪酸和甘油。油脂的堿水解作用稱為皂化作用(saponification)，產(chǎn)物之一是脂肪酸的鹽類，俗稱皂。皂化價（值）：皂化1克油脂所需的氫氧化鉀毫克數(shù)，是三酰甘油平均相對分子量的量度。

3×56×100056：KOH的克分子量皂化價=———————Mr：脂肪的分子量

Mr皂化值越高，表示含低相對分子量的脂肪酸越多。測定皂化值可檢測油脂質量（是否摻有其他物質），可檢測油脂的水解程度，可指示轉變油脂為肥皂所需的堿量。2、化學性質：第15頁,共61頁，2024年2月25日，星期天油脂分子中的不飽和雙鍵與氫或鹵素發(fā)生加成反應，也稱氫化反應、鹵化反應。碘值（價）：油脂在鹵化作用中，100克油脂與碘作用所需碘的克數(shù)。

N×V×127/1000

碘價=×100WN：硫代硫酸鈉的摩爾濃度，127：碘原子量V：滴定時所耗硫代硫酸鈉的體積（毫升）W：油脂的克數(shù)，（2）加成反應第16頁,共61頁，2024年2月25日，星期天碘價表示油脂中脂肪酸的不飽和度。碘價越大，不飽和度越大。根據(jù)碘值可判斷干性油的優(yōu)劣。采用氫化反應可以用植物油制造人造牛油。采用鹵化反應可以制造特種脂肪。液體油脂不便運輸，易酸敗，海產(chǎn)油脂還有臭味，可通過氫化或鹵化加以改善。第17頁,共61頁，2024年2月25日，星期天天然油脂長時間暴露在空氣中會產(chǎn)生難聞的氣味，這種現(xiàn)象稱為酸?。╮ancidity）。含不飽和脂肪酸的油脂與分子氧作用產(chǎn)生脂酸過氧化物，繼續(xù)分解產(chǎn)生低級醛、酮、酸或衍生物，這些物質使油脂產(chǎn)生臭味。光、熱、濕氣可加速油脂酸敗。微生物或脂肪酶可將油脂水解成脂肪酸和甘油，脂肪酸經(jīng)酶促反應產(chǎn)生低級酮，甘油也可被氧化成有臭味的1，2-環(huán)氧丙醛。酸價（值）：中和1克油脂中的游離脂肪酸所需的KOH毫克數(shù)，是表示酸敗的程度，可用來表示油脂的品質。油脂儲藏和運輸過程中應防止酸敗，可采取真空、充氮、避光、冷藏、防止微生物、添加抗氧化劑等措施。含高度不飽和脂肪酸的油類（如桐油、亞麻酸）經(jīng)空氣氧化后形成薄膜，如油漆、涂料中的干性油。（3）酸敗與氧化作用第18頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)磷脂

（phospholipid）磷脂是含有磷酸的脂質，是構成生物膜的重要成分，是脂肪在肝內的主要形式。磷脂在水相中自發(fā)形成脂質雙分子層。根據(jù)磷脂中所含醇的不同分為兩類：甘油磷脂（glycerophospholipid）和鞘磷脂（sphingomyelin）。第19頁,共61頁，2024年2月25日，星期天磷脂的性質【弱堿或酶（磷脂酶）的水解作用，氧化作用】第20頁,共61頁，2024年2月25日，星期天生物體內的磷酸甘油酯均為L-型。CH2OCOR1R2OCOCHCH2—O—HPO—O-OHX非極性尾非極性尾極性頭一、甘油磷脂類又稱磷脂酰甘油，是磷脂酸的衍生物，由甘油、脂肪酸、磷酸和含氮基團或肌醇等組成。第21頁,共61頁，2024年2月25日，星期天在生理條件下（pH=7），磷酸基團帶負電荷，含氮基團帶正電荷，在同樣的條件下，不同的磷脂所帶的電荷不同，可用電泳的方法將它們分開。在生理條件下（pH=7），各種磷脂所帶的電荷

名稱磷酸基團含氮堿凈電荷電泳方向磷脂酸-1無-1正極磷脂酰膽堿-1+10原點磷脂酰乙醇胺-1+10原點磷脂酰絲氨酸-1+1-1正極磷脂酰肌醇-10-1正極磷脂酰甘油-1無-1正極心磷脂-2無-2正極甘油磷脂的電荷與極性第22頁,共61頁，2024年2月25日，星期天組成：磷脂酸和膽堿。R1多為飽和脂肪酸，R2是不飽和脂肪酸，膽堿屬季胺鹽，堿性強。性質：白色蠟狀固體，暴露在空氣中極易吸水變成黑色膠狀物。不溶于丙酮，溶于乙醚和乙醇。極性頭部是膽堿。分布與功能：在蛋黃中含量特別豐富，在腦、精液、腎上腺和紅細胞中含量也比較多。血漿中作為脂蛋白的主要成分，運輸脂類和膽固醇。卵磷脂和膽堿有預防脂肪肝形成的作用。1、磷脂酰膽堿，俗稱卵磷脂第23頁,共61頁，2024年2月25日，星期天組成：磷脂酸和氨基乙醇（乙醇胺）；磷脂酸和絲氨酸。乙醇胺屬伯胺，堿性較膽堿弱，絲氨酸為氨基酸。性質：白色蠟狀固體。不溶于乙醇溶于乙醚，借此可以將腦磷脂和卵磷脂區(qū)分開來。極性頭部是乙醇胺，絲氨酸。分布與功能：最早在腦組織中發(fā)現(xiàn)，在紅細胞中含量豐富，此外在植物的種子和子葉中含量也很豐富。其作用與卵磷脂相似。被稱為血小板第三因子，可激活凝血酶原。2、腦磷脂：包括磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸第24頁,共61頁，2024年2月25日，星期天以甘油為橋將兩個磷脂?；B接起來，即甘油的第1、3位羥基被兩個磷脂?；〈?。心磷脂是唯一有抗原性的脂類。在心肌線粒體的內膜中含量豐富，在植物和細菌的細胞中也有發(fā)現(xiàn)。組成：磷脂酸和肌醇。肌醇即環(huán)己烷六醇，第4，5位常發(fā)生磷酸化，生成4-磷酸肌醇磷脂，5-磷酸肌醇磷脂，或4，5-二磷酸肌醇磷脂。極性頭部是磷酸化肌醇。分布與功能：磷脂酰肌醇和其它磷脂共同存在于生物體內，腦組織中比較豐富。4，5-二磷酸肌醇磷脂水解后生成三磷酸肌醇和二酯酰甘油，在生物體內的信息傳遞中起重要作用。3、磷脂酰肌醇4、心磷脂，即二磷脂酰甘油第25頁,共61頁，2024年2月25日，星期天由鞘氨醇、脂酸、磷酸、含氮堿組成的脂質。含氮基團常見的是膽堿和乙醇胺。鞘氨醇(1,3－二羥基-2-氨基-4-烯基十八烷或2-氨基-4-烯基-十八碳1,3,二醇），第二位的氨基與脂肪酸相連，形成神經(jīng)酰胺（Cer）。鞘磷脂是神經(jīng)酰胺1-位羥基（伯醇基）被磷脂酰膽堿或磷脂酰乙醇胺酯化而成。性質：鞘磷脂是白色晶體，對光、空氣穩(wěn)定，溶于熱乙醇，不溶于丙酮和乙醚。功能：鞘磷脂是動物細胞膜如紅細胞膜的成分，在神經(jīng)組織和腦組織中含量較高，與神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導有關。二、鞘氨醇磷脂(phosphosphingolipid)第26頁,共61頁，2024年2月25日，星期天神經(jīng)鞘磷脂神經(jīng)酰胺第27頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)固醇一、固醇的結構固醇又稱甾醇，是環(huán)戊烷多氫菲的衍生物。結構特點：1）C3連羥基或者酮基；2）除少數(shù)雄性激素外，絕大多數(shù)C10和C13連甲基；3）C17連側鏈，為長鏈脂肪烴，可根據(jù)其長短和飽和度對固醇進行分類。第28頁,共61頁，2024年2月25日，星期天

包括膽固醇、膽固醇酯、7-脫氫膽固醇、糞固醇。1、膽固醇（cholesterol）C5和C6間為雙鍵，C17連的側鏈為異辛醇，C3位羥基與脂肪酸結合形成膽固醇酯。分布：脊椎動物細胞膜成分，在神經(jīng)組織中含量豐富，其次是血液、膽汁、肝、腎、皮膚。性質：溶于乙醇、乙醚和氯仿；不能皂化；與毛地黃苷產(chǎn)生沉淀反應；與醋酸酐和濃硫酸反應生成藍綠色物質，以上兩種反應均可作為膽固醇的定性和定量反應。功能：維持生物膜的透性和絕緣性，與神經(jīng)興奮的傳導和脂質代謝有關，是許多物質的前體，如膽酸和固醇類激素。是血液脂蛋白復合體的成分，與動脈粥樣硬化有關。

二、動物固醇第29頁,共61頁，2024年2月25日，星期天2、7-脫氫膽固醇與膽固醇相比，在C7和C8位之間多一個雙鍵。存在于皮膚和毛發(fā)，經(jīng)紫外光照射轉變?yōu)榫S生素D3，又稱維生素D3原。3、糞固醇比膽固醇少一個雙鍵，即C5-C6間沒有雙鍵。是膽固醇經(jīng)腸道微生物作用轉變而來，隨糞便排出。4、膽汁酸為固醇酸，是膽固醇轉變而來，包括膽酸、鵝脫氧膽酸、脫氧膽酸和石膽酸，并與甘氨酸、牛磺膽酸以肽鍵結合生成結合型膽汁酸，是膽汁的主要成分，也是膽汁苦味的主要因素。膽汁酸鹽（膽鹽）是乳化劑，可使脂肪乳化，促進脂肪的消化吸收。第30頁,共61頁，2024年2月25日，星期天1、植物固醇結構與膽固醇相似，側鏈上含乙基，如：谷固醇、豆固醇。植物固醇是植物細胞的組成成分，不能被人體吸收，并能抑制腸粘膜對膽固醇的吸收。2、真菌固醇麥角固醇是典型代表，在紫外線照射下可轉變?yōu)榫S生素D2。三、其它固醇第31頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第五節(jié)其它脂類一、萜類（terpene)是異戊二烯的聚合物。在構成萜時，異戊二烯大多為頭尾相連，也有尾尾相連。連接成的分子為線狀或環(huán)狀。常見的萜類有：植物精油、葉綠醇、維生素A、維生素E、維生素K、類胡蘿卜素、泛醌、橡膠等。萜類具有特殊味道，是各種植物特有油的主要成分，如薄荷醇、樟腦等。二、蠟(wax)由高級一元醇（直鏈的或環(huán)狀的）和高級脂肪酸（C24～C36）構成的酯，理化性質與中性脂肪相似，并常與脂肪共存。蠟是動植物代謝的最終產(chǎn)物，具有保護作用，防止水分蒸發(fā)，細菌和藥物侵蝕，還可作工業(yè)原料，如蜂蠟、白蠟、鯨蠟、棕櫚蠟等。第32頁,共61頁，2024年2月25日，星期天

是一類含有糖成分的結合脂質，即糖通過其半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質連接而成，在動植物體內均存在。1、鞘糖脂由鞘氨醇、脂肪酸、單糖或寡糖構成，主要包括腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂。腦苷脂是動物體內的一種糖脂，在神經(jīng)髓鞘中最豐富，由β-己糖（多為半乳糖）、脂肪酸（22～26碳）和鞘氨醇組成。神經(jīng)節(jié)苷脂所含糖為寡糖，多為氨基己糖，如N-乙酰半乳糖胺、N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰神經(jīng)氨酸等，分子末端常是唾液酸（Sia）。主要存在于腦灰質，與神經(jīng)傳導有關。三、糖脂(glycolipid)第33頁,共61頁，2024年2月25日，星期天半乳糖腦苷脂第34頁,共61頁，2024年2月25日，星期天由脂質和蛋白質以非共價鍵（氫鍵、疏水作用、范德華力、靜電引力等）結合而成的復合物。脂蛋白中的蛋白質部分稱為載脂蛋白。脂蛋白廣泛存在于血漿中，是脂質在血液中的轉運形式。甘油的C1、C2位通過酯鍵連接脂肪酸，C3通過糖苷鍵與糖連接，所含己糖多為半乳糖、葡萄糖、甘露糖等。多存在于植物細胞。2、甘油糖脂四、脂蛋白（lipoprotein)第35頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第六節(jié)生物膜

（biologicalmembrane）所有的細胞都以一層薄膜將它的內含物與外界環(huán)境分開，稱為細胞膜。大多數(shù)細胞中含有許多內膜系統(tǒng)，組成具有各種特定功能的亞細胞結構和細胞器。例如，線粒體、細胞核、內質網(wǎng)、溶酶體和葉綠體等。細胞膜以及各種細胞器膜通稱為生物膜。生物膜結構是細胞結構的基本形式，它為整個細胞的區(qū)域化和生物分子的有序反應提供了結構基礎。電鏡下表現(xiàn)出大體相同的形態(tài)、厚度6～9nm左右的3片層結構。第36頁,共61頁，2024年2月25日，星期天1．生物膜的組成主要由脂質（磷脂和膽固醇）、蛋白質（包括酶）和多糖類組成，另含水和金屬離子等?；瘜W組成特點：

1）比例變化大；

2）分布具不對稱性（磷脂、膜蛋白、糖鏈、酶、受體等）；

3）具有運動性和協(xié)同性。生物膜的組成因膜的種類不同而有很大的差別。

一、生物膜的組成和結構第37頁,共61頁，2024年2月25日，星期天錨定膜蛋白內嵌蛋白糖脂膽固醇卵磷脂第38頁,共61頁，2024年2月25日，星期天以磷脂為主，其次是糖脂和膽固醇。磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能夠形成雙層脂膜結構或微團結構。（1）膜脂第39頁,共61頁，2024年2月25日，星期天脂質體第40頁,共61頁，2024年2月25日，星期天生物膜磷脂的作用：1）為生物膜的骨架；2）是極性化合物的通透屏障；3）可激活某些膜蛋白。第41頁,共61頁，2024年2月25日，星期天膽固醇：以中性脂的形式分布在雙層脂膜內，對生物膜中脂類的物理狀態(tài)有一定的調節(jié)作用，有利于保持膜的流動性和降低相變溫度。在相變溫度以上時，膽固醇阻擾磷脂分子脂酰鏈的旋轉異構化運動，降低膜的流動性；在相變溫度以下時，膽固醇阻擾磷脂分子脂酰鏈的有序排列，保持膜的流動性，防止向凝膠態(tài)轉變。糖脂：是構成雙層脂膜的結構物質。主要分布在細胞膜外側的單分子層中。動物細胞膜所含的糖脂主要是腦苷脂。細菌和植物的細胞膜中糖脂含量較多，主要為甘油的衍生物。第42頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第43頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第44頁,共61頁，2024年2月25日，星期天膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實施功能的基本場所。根據(jù)在膜上的定位情況，分為外周蛋白和內在蛋白。

1）外周蛋白（peripheralprotein）：約占膜蛋白的20－30%，分布于雙層脂膜的外表層，主要通過靜電引力或范德華力與膜結合。外周蛋白與膜的結合比較疏松，容易從膜上分離出來。外周蛋白能溶解于水。

2）內在蛋白（integralprotein）：約占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。內在蛋白與雙層脂膜疏水區(qū)接觸部分，多肽鏈內常形成氫鍵，主要以

-螺旋和

-折疊形式存在。內在蛋白不溶于水，主要靠疏水鍵與膜脂相結合，不易從膜中分離出來。（2）膜蛋白第45頁,共61頁，2024年2月25日，星期天內在蛋白第46頁,共61頁，2024年2月25日，星期天生物膜中含有一定的寡糖類物質，大多與膜蛋白結合，少數(shù)與膜脂結合，約占質膜的2～10％。生物膜中組成寡糖的單糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖、葡萄糖胺、唾液酸等。糖類在膜上的分布是不對稱的，全部都處于細胞膜的外側。生物膜中的糖類化合物在信息傳遞和相互識別方面具有重要作用。（3）膜糖第47頁,共61頁，2024年2月25日，星期天膜蛋白中的糖類第48頁,共61頁，2024年2月25日，星期天雙層脂分子構成（E.Gorter,F.Grendel,1925)三明治式結構模型(H.Davson,J.F.Danielli,1935)單位膜模型(J.D.Robertson,1964)流動鑲嵌模型(S.J.Singer,G.Nicolson,1972)2、膜的結構第49頁,共61頁，2024年2月25日，星期天膜的流動鑲嵌模型結構要點1.膜結構的連續(xù)主體是極性的脂質雙分子層。2.脂質雙分子層具有流動性。3.內嵌蛋白“溶解”于脂質雙分子層的中心疏水部分。4.外周蛋白與脂質雙分子層的極性頭部連接。5.雙分子層中的脂質分子之間或蛋白質組分與脂質之間無共價結合。6.膜蛋白可作橫向運動。第50頁,共61頁，2024年2月25日，星期天二、生物膜的功能生物膜具有保護、轉運、能量轉換、信息傳遞、細胞識別、運動和免疫等生物功能。1、保護功能在細胞或細胞器中，生物膜第一個重要作用是將其內含物質與外界環(huán)境分隔開來，使之成為具有特殊功能的獨立個體。生物膜能夠保護細胞或細胞器不受或少受外界環(huán)境因素改變的影響，保持它們原有的形狀和完整結構。第51頁,共61頁，2024年2月25日，星期天

2．轉運功能細胞或細胞器需要經(jīng)常與外界進行物質交換以維持其正常的功能。細胞或細胞器通過生物膜，從膜外選擇性地吸收所需要的養(yǎng)料，同時也要排出不需要的物質。在各種物質跨膜轉運過程中，細胞膜起著重要的調控作用。第52頁,共61頁，2024年2月25日，星期天（1）被動轉運物質從高濃度的一側，通過膜轉運到低濃度的另一側，即沿著濃度梯度（膜兩邊的濃度差）的方向跨膜轉運的過程。這類轉運是通過被轉運物質本身的擴散作用進行的，是一個不需要外加能量的自發(fā)過程。許多物質的被動轉運過程需要特殊的蛋白載體幫助。第53頁,共61頁，2024年2月25日，星期天（2）主動轉運主動轉運是在外加能量驅動下進行的物質跨膜轉運過程。主動轉運的物質，可以是離子、小分子化合物，也可以是復雜的大分子物質，如某些蛋白或酶等。這一過程一般都與ATP的釋能反應相偶聯(lián)。第54頁,共61頁，2024年2月25日，星期天鈉

、鉀離子泵第55頁,共61頁，2024年2月25日，星期天主動轉運的特點

膜的專一性：膜對于主動轉運的物質有專一性。

載體蛋白：物質的主動轉運需要載體蛋白的參與。載體蛋白具有專一性，一種載體蛋白一般只能轉運一種或一類物質。

方向性：物質可以逆濃度梯度或電化學梯度進行轉運。如細胞為了保持膜內、外的K+和Na+離子的濃度梯度以維持正常的生理活動需要，細胞通過主動轉運方式，向內泵入K+，而向外泵出Na+。

主動轉運過程可以被某些抑制劑抑制。

主動轉運所需的能量一般由ATP提供。第