論文-雀科分子系統(tǒng)研究進(jìn)展

雀形目鳥類分子系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展摘要：雀形目鳥類是鳥綱中最大的一個(gè)類群，在自然界中有著廣泛的適應(yīng)輻射，有關(guān)該類群的起源以及各科演化關(guān)系，一直是一鳥類學(xué)研究中爭論的主要問題之一。在系統(tǒng)學(xué)研究上，由于分子系統(tǒng)學(xué)所具有的優(yōu)勢，近些年越來越多的人應(yīng)用分子系統(tǒng)學(xué)的方法進(jìn)行鳥類系統(tǒng)發(fā)育研究。本文應(yīng)用DNA序列分析的方法，分別以線粒體基因和細(xì)胞核基因?yàn)闃?biāo)記，綜述雀形目分子系統(tǒng)學(xué)的最新研究成果。關(guān)鍵詞：雀形目；鳥類；分子系統(tǒng)學(xué)；系統(tǒng)發(fā)育雀形目是鳥綱中種數(shù)最多的一個(gè)目。本目為鳥類最高等類群，在鳥類進(jìn)化的歷史上較其它各目出現(xiàn)較晚，并經(jīng)歷了劇烈的輻射進(jìn)化階段，種類繁多。全世界雀形目鳥類共約5302種，占世界鳥類總數(shù)的58.8%。我國有雀形目鳥類661種，約占我國鳥類總數(shù)的55.7%[1]。雀形目鳥類大多為小型種類，形態(tài)和生活習(xí)性比較相近，傳統(tǒng)的系統(tǒng)學(xué)研究尚有許多爭議的地方。因此，雀形目鳥類的分子系統(tǒng)學(xué)研究就顯得更加必要。經(jīng)典的分類學(xué)將雀形目分為四個(gè)亞目[2]:闊嘴鳥亞目(Eurylaimi)(含1科)、霸鹟亞目(Tyranni)(含13科)、琴鳥亞目(Menurae)(含2科)和鳴禽亞目(Oseines;song-hirds)(含40科左右)。由于鳴禽亞目的種類繁多，學(xué)者們對科階元的劃分意見很不統(tǒng)一，因此在其分類上目前爭議最大。MayrandAmadon[3](1951)把鳴禽亞目分為36科，Mayrandgreenway[4](1956)將其分為40個(gè)科，Amadon[5](1957)分為42科，Wetmore[6](1960)分為56科。DNA序列分析是通過比較各類群個(gè)體間同源基因或基因片段的核酸序列，從而構(gòu)建分子系統(tǒng)發(fā)育樹，推斷類群間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。目前在鳥類分子系統(tǒng)發(fā)育研究中，mtDNA序列的應(yīng)用最為廣泛，單拷貝核DNA(scnDNA)序列的應(yīng)用也越來越多。1線粒體基因分子進(jìn)化的研究線粒體DNA(mtDNA)具有易分離、進(jìn)化速度快、母系遺傳、缺乏重組和無內(nèi)含子等特點(diǎn)。這些特點(diǎn)使線粒體DNA成為分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究的一類重要的分子標(biāo)記，而且也是當(dāng)前鳥類分子系統(tǒng)發(fā)育研究的主要方法[7]。1.1細(xì)胞色素氧化酶Ⅰ基因（CoⅠ）細(xì)胞色素C氧化酶亞單元(CytochromeoxidasesubunitⅠ，CoⅠ)基因是一種線粒體蛋白質(zhì)編碼基因。在鳥類中該基因全長為1,551bp，密子碼第3位點(diǎn)進(jìn)化最快，而第二位點(diǎn)最為保守。Stoeckle和Hebert(2004)研究了北美130種鳥類CoⅠ基因序列(648bp)表明，其種間差異遠(yuǎn)大于種內(nèi)差異[8]。在國外CoⅠ基因己經(jīng)被廣泛地應(yīng)用于各種生物的分類學(xué)研究。梁剛等[9]基于CoI基因的部分序列(1300bp)對雀形目雀科(Fringillidae)36種鳥類進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析。發(fā)現(xiàn)鐵爪鹀(Calcariuslapponicus)與鹀屬(Emberiza)鳥類的親緣關(guān)系比其他雀科的鳥類更近；支持藍(lán)鹀(Latoucheornissiemsseni)隸屬于鹀屬的觀點(diǎn)；證實(shí)了黃頸擬蠟嘴雀(Mycerobasaffinis)與黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratorius)之間緊密的親緣關(guān)系；發(fā)現(xiàn)長尾雀(Uragussibiricus)和朱鹀(Urocynchramuspyhowi)之間親緣關(guān)系很遠(yuǎn)，而與朱雀屬(Carpodacus)有較近的親緣關(guān)系；結(jié)果支持雀類與鴉類的亞科級(jí)分類水平。1.2胞色素b基因(Cytb)細(xì)胞色素b基因也是一種線粒體蛋白質(zhì)編碼基因，該基因全長由1,143bp組成。已有的研究表明，mtDNACytb序列在解決親緣關(guān)系較近的生物分類階元系統(tǒng)關(guān)系和種系地理學(xué)方面非常有用，它是13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因中了解的最為清楚的基因，被認(rèn)為是最可信的分子標(biāo)記之一[10，11]。mtDNA的基因片段序列已被廣泛地應(yīng)用于從分子水平上解決雀形目鳥類的系統(tǒng)發(fā)育問題。牛黎明[12]測定了雀形目21種鳥類線粒體細(xì)胞色素b基因部分序列，分析結(jié)果表明:在科級(jí)系統(tǒng)關(guān)系上，支持將燕雀類和鹀類分別歸入燕雀科和鹀科，鹟類、鶇類、長尾山雀類、鶯類和巖鸚類獨(dú)立成科的觀點(diǎn)；在科下系統(tǒng)關(guān)系上，認(rèn)為應(yīng)在在燕雀科(Fringilidae)下設(shè)一新的亞科-錫嘴雀亞科(Coccothraustinae)，與已有的燕雀亞科和金翅雀亞科平級(jí)。梁剛等[13]以Cytb基因全序列作為分子標(biāo)記，對雀形目(Passeriformes)6科15種鳥類的分類地位及系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示:黃鸝科(Oriolidae)首先分化出來，接著依次分化出卷尾科(Docruridae)、鴉科(Corvidae)、伯勞科(Laniidae)、河烏科(Cinclidae)和椋鳥科(Sturnidae)鳥類；這6科鳥類構(gòu)成一個(gè)單系群,在這一單系群里椋鳥科是最晚分化出的類群。1.312SrRNA基因12SrRNA基因的進(jìn)化速率與mtDNA基因組的平均進(jìn)化速率基本相同，且無平行基因傳遞(harizonalgenetransfer)現(xiàn)象，因此在核DNA中無其他拷貝。12SrRNA基因約950個(gè)堿基。雖然其轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物形成核糖體小亞單位骨架結(jié)構(gòu)，但是脊椎動(dòng)物12SrRNA基因不像核中其他rRNA基因在進(jìn)化中那么保守。來自DNA異源雙鏈分子的熱穩(wěn)定性分析和核酸限制性內(nèi)切酶圖譜比較的證據(jù)都表明，這些mtDNA中的rRNA基因變化很快。因此，12SrRNA基因被廣泛地應(yīng)用于脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育研究中[14]。武麗娜[15]對雀形目7科（鹀科(Emberizidae)、鴉雀科(Paradoxomithidae)、長尾山雀科(Aegithalidae)、山雀科(Paridae)、鶯科(sylviidae)、鶇科(Turdidae)、鹟科(Museieapidae)）21種鳥類的線粒體12SrRNA基因序列進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，7科中鹀科鳥類是其中最原始的分枝，其次為鹟科和鶇科，再次為山雀科、鴉雀科，最后是鶯科和長尾山雀科。鶇科中的部分種類如紅尾鴝屬(Phoenicurus)、歌鴝屬(Luseinia)、林鴝屬(Tasriger)等與鹟科(MusciacPidoe)鳥類聚為一枝，應(yīng)將其與鹟科合并為一科；長尾山雀與山雀科親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，而與鶯科鳥類親緣關(guān)系密切，因此將其作為鶯科中的一個(gè)屬更為合適。2細(xì)胞核基因分子進(jìn)化研究核基因作為一種新的遺傳標(biāo)記，近年來被廣泛應(yīng)用于鳥類分子系統(tǒng)發(fā)育研究中。核基因與線粒體基因位于不同的遺傳載體上，因此被引入到系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究中為物種樹的重建提供獨(dú)立的證據(jù)[16]。2.1單拷貝核DNA(scnDNA)內(nèi)含子單拷貝核DNA(scnDNA)內(nèi)含子進(jìn)化速率相對較快，片段大小適中，兩邊是保守的外顯子，易設(shè)計(jì)引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增。因此，核基因內(nèi)含子有望成為線粒體基因后的另一個(gè)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究特點(diǎn)。目前用核基因內(nèi)含子作標(biāo)記進(jìn)行鳥類系統(tǒng)發(fā)育的研究還比較少，且大多與線粒體基因結(jié)合起來進(jìn)行研究。主要有β纖維蛋白原基因內(nèi)含子7(β-fibrinogenintron7)，肌紅蛋白基因內(nèi)含子Ⅱ(myogtobinintronⅡ)等。Barker[17]利用fibrinogenintron4和線粒體Cytb基因?qū)匉嵖?Troglodytidae)鳥類種群之間的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行研究，結(jié)果支持鷦鷯的單系進(jìn)化，并確認(rèn)鷦鷯是早期新大陸食蟲鳥類的進(jìn)化地位以及鷦鷯(Troglodytidae)與蚋鶯(Polioptila)的姐妹群關(guān)系。Nguembock[18]等對扇尾鶯科(Cisticolidae)內(nèi)的12個(gè)鳥類物種的線粒體ND2基因和myoglobinintron2的序列進(jìn)行分析，結(jié)果支持扇尾鶯單系進(jìn)化的地位，馬達(dá)加斯加柳鶯(Malagasywarblers)和雜鹛(Neomixis)位于進(jìn)化支的最底部。Fuehs[19]等為了確定非洲叢鹟屬(Hyliota)在系統(tǒng)發(fā)育學(xué)上的地位(該屬曾被分別放置在叢鵙科、疣眼鹟科、鹟科和鶯科中)，對線粒體ND2基因