原核生物基因表達調(diào)控省公開課一等獎全國示范課微課金獎?wù)n件

第六章原核生物基因表示調(diào)控1/165序言2/165一、基因表示(geneexpression)在一定調(diào)整機制控制下，基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄和翻譯而產(chǎn)生其蛋白質(zhì)產(chǎn)物，或轉(zhuǎn)錄后直接產(chǎn)生其RNA產(chǎn)物，如tRNA、rRNA等過程。大多數(shù)基因表示產(chǎn)物是蛋白質(zhì),部分基因如tRNA和rRNA基因表示產(chǎn)物是RNA。3/1654/165一個經(jīng)典原核生物基因結(jié)構(gòu)5/1656/1657/165二、基因表示調(diào)控圍繞基因表示過程中發(fā)生各種各樣調(diào)整方式都通稱為基因表示調(diào)控.轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控轉(zhuǎn)錄后調(diào)控翻譯水平調(diào)控8/165DNA水平

基因丟失；基因擴增基因重排；甲基化修飾；染色質(zhì)結(jié)構(gòu)狀態(tài)RNA水平轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控；RNA轉(zhuǎn)錄后加工；mRNA從核內(nèi)向胞漿轉(zhuǎn)運；mRNA穩(wěn)定性蛋白質(zhì)水平翻譯過程；翻譯后加工；蛋白質(zhì)穩(wěn)定性9/16510/165三、基因表示特征：1）時間特異性或階段特異性2）空間特異性或組織細胞特異性11/1651、時間特異性按功效需要，某一特定基因表示嚴(yán)格按特定時間次序發(fā)生，稱之為基因表示時間特異性(temporalspecificity)。多細胞生物基因表示時間特異性又稱階段特異性(stagespecificity)。12/1652、空間特異性（spatialspecificity）:在個體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個體按不一樣組織空間次序出現(xiàn)，稱之為基因表示空間特異性(spatialspecificity)。基因表示伴隨時間次序所表現(xiàn)出這種分布差異，實際上是由細胞在器官分布決定，所以空間特異性又稱細胞或組織特異性(cellortissuespecificity)。13/165四、基因表示方式組成性基因表示適應(yīng)性表示（誘導(dǎo)和阻遏表示）14/1651、組成性基因表示

一些基因在一個生物個體幾乎全部細胞中連續(xù)表示，通常被稱為管家基因(house-keepinggene)。15/165

不論表示水平高低，管家基因較少受環(huán)境原因影響，而是在個體各個生長階段大多數(shù)或幾乎全部組織中連續(xù)表示，或改變很小。區(qū)分于其它基因，這類基因表示被視為組成性表示。16/1652、誘導(dǎo)和阻遏表示誘導(dǎo)表示（induction）指在特定環(huán)境原因刺激下，基因被激活，從而使基因表示產(chǎn)物增加。這類基因稱為可誘導(dǎo)基因。阻遏表示（repression）指在特定環(huán)境原因刺激下，基因被抑制，從而使基因表示產(chǎn)物降低。這類基因稱為可阻遏基因。17/165在一定機制控制下，功效上相關(guān)一組基因，不論其為何種表示方式，均需協(xié)調(diào)一致、共同表示，即為協(xié)調(diào)表示(coordinateexpression)，這種調(diào)整稱為協(xié)調(diào)調(diào)整(coordinateregulation)。協(xié)調(diào)表示18/165五、基因表示調(diào)控基本原理：1.基因表示調(diào)控多層次和復(fù)雜性2.基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)整基本要素19/1651.基因表示調(diào)控多層次和復(fù)雜性四個基本調(diào)控點（1）基因結(jié)構(gòu)活化（2）轉(zhuǎn)錄起始：最有效調(diào)整步驟（3）轉(zhuǎn)錄后加工及轉(zhuǎn)運（4）翻譯及翻譯后加工20/165DNA水平

基因丟失；基因擴增基因重排；甲基化修飾；染色質(zhì)結(jié)構(gòu)狀態(tài)RNA水平轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控；RNA轉(zhuǎn)錄后加工；mRNA從核內(nèi)向胞漿轉(zhuǎn)運；mRNA穩(wěn)定性蛋白質(zhì)水平翻譯過程；翻譯后加工；蛋白質(zhì)穩(wěn)定性21/1652.基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)整基本要素基因表示調(diào)整與基因結(jié)構(gòu)、性質(zhì)，生物個體或細胞所處內(nèi)、外環(huán)境，以及細胞內(nèi)所存在轉(zhuǎn)錄調(diào)整蛋白相關(guān)。三個基本要素：1）特異DNA調(diào)整序列2）調(diào)整蛋白3）RNA聚合酶22/16523/165基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)整基本要素1、特異DNA序列原核生物操縱子真核生物順式作用元件

（cis-actingelement）2、調(diào)整蛋白24/165

------操縱子(operon)結(jié)構(gòu)基因開啟子操縱基因調(diào)整基因(promoter)(operator)阻抑蛋白25/165------操縱子(operon)26/165------操縱子(operon)由操縱基因以及相鄰若干結(jié)構(gòu)基因所組成功效單位，其中結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄受操縱基因所控制。操縱基因是順式控制元件，阻抑蛋白是反式作用因子27/165是指可影響本身基因表示活性特異DNA序列。通常是非編碼序列。包含開啟子、增強子及緘默子等。真核生物順式作用元件BADNA編碼序列轉(zhuǎn)錄起始點28/16529/1652、調(diào)整蛋白是調(diào)整基因轉(zhuǎn)錄蛋白因子，如原核生物阻遏蛋白和CAP蛋白（降解物基因活化蛋白）、真核生物基本轉(zhuǎn)錄因子和特異轉(zhuǎn)錄因子等。30/1653、RNA聚合酶開啟序列影響其與RNA聚合酶親和力，而親和力大小則直接影響轉(zhuǎn)錄起動頻率。

原核開啟序列或真核開啟子是由轉(zhuǎn)錄起始點、RNA聚合酶結(jié)合位點及控制轉(zhuǎn)錄調(diào)整組件組成。31/16532/165真核生物RNA聚合酶33/16534/165六、基因表示調(diào)控生物學(xué)意義1、適應(yīng)環(huán)境、維持生長和增殖2、維持個體發(fā)育與分化35/16536/165第一節(jié)原核基因表示調(diào)控總論37/1655′3′3′3′5′5′DNARNA轉(zhuǎn)錄方向反義鏈模板鏈、（－）鏈正義鏈、編碼鏈、（+）鏈基因表示38/165轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控轉(zhuǎn)錄后水平上調(diào)控基因表示調(diào)控39/165原核生物主要是在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控基因表示。當(dāng)需要某種基因產(chǎn)物時，就大量合成這種mRNA，當(dāng)不需要這種基因產(chǎn)物時就抑制這種mRNA轉(zhuǎn)錄，就是讓對應(yīng)基因不表示。40/165通常所說基因不表示，并不是說這個基因就完全不轉(zhuǎn)錄為mRNA，而是轉(zhuǎn)錄水平很低，維持在一個基礎(chǔ)水平（本底水平）?；虮硎就耆P(guān)閉情況使極為少見。41/165真核生物基因表示調(diào)控可發(fā)生在不一樣水平上42/165一、原核基因調(diào)控機制類型與特點（一）原核基因調(diào)控機制類型負(fù)調(diào)控正調(diào)控geneON→OFF阻遏蛋白geneOFF→ON激活蛋白基因表示量尤其低43/1651、負(fù)調(diào)控negativeregulation在沒有調(diào)整蛋白質(zhì)存在時基因是表示，加入某種調(diào)整蛋白質(zhì)后基因活性就被關(guān)閉，這么控制系統(tǒng)就叫做負(fù)控系統(tǒng)。其調(diào)整蛋白質(zhì)叫做阻遏蛋白兩種類型：負(fù)控誘導(dǎo)和負(fù)控阻遏44/165負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)負(fù)控阻遏系統(tǒng)45/1652、正調(diào)控positiveregulation在沒有調(diào)整蛋白質(zhì)存在時基因是關(guān)閉，加入某種調(diào)整蛋白質(zhì)后基因活性就被開啟，這么控制系統(tǒng)就叫做正控系統(tǒng)。其調(diào)整蛋白質(zhì)叫做無輔基誘導(dǎo)蛋白（激活蛋白)兩種類型:正控誘導(dǎo)和正控阻遏系統(tǒng)46/16547/165（二）特殊代謝物調(diào)整基因表示類型可誘導(dǎo)調(diào)整可阻遏調(diào)整48/1651、可誘導(dǎo)調(diào)整一些基因在特殊代謝物或化合物作用下，由原來關(guān)閉狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣ぷ鳡顟B(tài)，即在一些物質(zhì)誘導(dǎo)下使基因活化.調(diào)整分解代謝操縱子，同時受cAMP-CAP活性調(diào)整49/165可誘導(dǎo)調(diào)整－無誘導(dǎo)物時geneOFF50/165可誘導(dǎo)調(diào)整－有誘導(dǎo)物時geneON51/165++++轉(zhuǎn)錄無葡萄糖，cAMP濃度高時有葡萄糖，cAMP濃度低時CAP正性調(diào)整ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP52/1652、可阻遏調(diào)整一些基因在特殊代謝物或化合物作用下，由原來開啟狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)殛P(guān)閉狀態(tài)，基因表示被阻遏.調(diào)整合成代謝操縱子53/165（三）原核生物基因表示調(diào)控特點調(diào)整主要步驟在轉(zhuǎn)錄水平上進行σ因子決定RNA聚合酶識別特異性主要經(jīng)過操縱子模式進行調(diào)整阻遏蛋白對轉(zhuǎn)錄抑制作用（阻遏機制）是普遍存在負(fù)調(diào)控作用54/165原核生物中基因組織形式幾個作用相關(guān)基因在染色體上串連排列在一起，由同一個調(diào)控系統(tǒng)來控制。這么一個整體稱為一個操縱元(operon)。

55/165原核在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控56/165

σ因子57/165大腸桿菌最少有6種σ因子σ70負(fù)責(zé)識別普通開啟子σ54識別與氮代謝相關(guān)基因開啟子σ32識別熱激（heatshock）蛋白質(zhì)基因開啟子58/165二、弱化子對基因活性影響1、弱化子在操縱區(qū)與結(jié)構(gòu)基因之間一段能夠終止轉(zhuǎn)錄作用核苷酸序列，當(dāng)操縱子被阻遏時，RNA合成被終止，這段核苷酸起終止轉(zhuǎn)錄信號作用.UUUU……RNA聚合酶起調(diào)整作用是某種氨酰-tRNA濃度59/165RNA分子在分子內(nèi)采取不一樣堿基配對方式，形成不一樣二級結(jié)構(gòu)而參加調(diào)控。當(dāng)不一樣結(jié)構(gòu)對是否允許終止存在差異時，改變二級結(jié)構(gòu)可對轉(zhuǎn)錄終止進行調(diào)控2、弱化子作用機制60/165UUUU……UUUU……調(diào)整區(qū)結(jié)構(gòu)基因trpROP前導(dǎo)序列弱化子區(qū)域UUUU……前導(dǎo)mRNA1234弱化子結(jié)構(gòu)

第10、11密碼子為trp密碼子終止密碼子14aa前導(dǎo)肽編碼區(qū):

包含序列1形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)能力強弱：序列1/2>序列2/3>序列3/4

trp密碼子

UUUU……61/1655’trpmRNAtrpL1234寡聚U區(qū)trpE(a)正常(b)高[Trp]12轉(zhuǎn)錄終止34(C)低[Trp]1234轉(zhuǎn)錄延伸62/16563/165UUUU……34UUUU3’34核糖體前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA1.當(dāng)色氨酸濃度高時轉(zhuǎn)錄衰減機制125’trp密碼子衰減子結(jié)構(gòu)就是終止子可使轉(zhuǎn)錄前導(dǎo)DNAUUUU3’RNA聚合酶終止64/165UUUU……342423UUUU……核糖體前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA15’trp密碼子

結(jié)構(gòu)基因前導(dǎo)DNARNA聚合酶2.當(dāng)色氨酸濃度低時Trp合成酶系相關(guān)結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄序列3、4不能形成衰減子結(jié)構(gòu)65/165三、降解物對基因活性調(diào)整1、葡萄糖效應(yīng)（降解物抑制作用）是指當(dāng)葡萄糖和其它糖類一起作為細菌碳源時葡萄糖總是優(yōu)先被利用，葡萄糖存在阻止了其它糖類利用現(xiàn)象。66/1652、降解物對基因活性調(diào)整葡萄糖經(jīng)過降低cAMP含量而抑制基因表示67/165四、細菌應(yīng)急反應(yīng)指細菌在惡劣生長環(huán)境中關(guān)閉tRNA和核糖體形成能力。1、細菌應(yīng)急反應(yīng)68/1652、細菌應(yīng)急反應(yīng)機制應(yīng)急信號：鳥苷四磷酸（ppGpp）、鳥苷五磷酸（pppGpp）誘導(dǎo)物：空載tRNA焦磷酸轉(zhuǎn)移酶69/165第二節(jié)乳糖操縱子與負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)70/165一、乳糖操縱子(lacoperon)結(jié)構(gòu)與組成調(diào)控區(qū)阻遏基因開啟子操縱基因結(jié)構(gòu)基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透酶A：乙?；D(zhuǎn)移酶ZYAOPDNAI71/16572/16573/165

啟動子RNA聚合酶結(jié)合位點調(diào)整基因CAP結(jié)合位點操縱基因Z基阻遏蛋白結(jié)合位點

mRNA

Lac操縱子調(diào)控區(qū)域74/165乳糖操縱子結(jié)構(gòu)基因及其表示產(chǎn)物75/165二、酶誘導(dǎo)-lac體系受調(diào)控證據(jù)在不含乳糖及β-半乳糖苷培養(yǎng)基中，lac+基因型每個大腸桿菌細胞內(nèi)大約只有1～2個酶分子。假如在培養(yǎng)基中加入乳糖，酶濃度很快到達細胞總蛋白量6%或7%，每個細胞中可有超出105個酶分子。1、試驗證據(jù)76/16577/1652、試驗用誘導(dǎo)物乳糖IPTG(異丙基巰基半乳糖苷)TMG(巰甲基半乳糖苷)ONPG(O-硝基半乳糖苷)78/16579/16580/165pUC18AprlacZ'oriAp+X-gal重組子（Apr+lacZ-）

基因工程藍白斑篩選81/165藍白顯色篩選法82/165三、lac操縱子模型及其影響因子（一）Lac操縱子模型控制區(qū)信息區(qū)83/1651961年由莫諾（Monod,J.法)和雅各布(Jacob,F.法)提出，用來闡述大腸桿菌乳糖代謝中基因表示調(diào)控機制。獲1965年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎84/165乳糖操縱子模型建立(JacobandMonod,1961)FrancoisJacobJacqucesMonod獲1965年諾貝爾獎85/165乳糖操縱子模型1、Z、Y、A基因產(chǎn)物為一條多順反子mRNAlacZ：編碼β-半乳糖苷酶，它能夠?qū)⑷樘撬鉃榘肴樘呛推咸烟?；lacY：編碼半乳糖苷透性酶，它能將乳糖運輸透過細菌細胞壁；lacA：編碼硫代半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶，進行乳糖代謝。86/1652、P區(qū)位于I與O之間，O為阻遏物結(jié)合位點

啟動子RNA聚合酶結(jié)合位點調(diào)整基因CAP結(jié)合位點操縱基因Z基因阻遏蛋白結(jié)合位點

87/165乳糖操縱元負(fù)調(diào)控88/165Lac操縱子P、O區(qū)重合阻遏物與O區(qū)結(jié)合影響了RNA聚合酶與開啟子區(qū)結(jié)合形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物效率。89/16590/1654、CAP正性調(diào)整91/165CyclicAMPATP在腺苷酸環(huán)化酶作用下轉(zhuǎn)變成環(huán)式AMP(cyclicadenosinemonophosphate,cAMP)。

92/165Theadenylcyclase-catalyzedsynthesisofcyclicAMP(cAMP)fromATP?JohnWileyandSonsPublishers93/165cAmp-CAPCataboliteactivatingprotein,CAP代謝激活蛋白，是cAmp受體蛋白(cyclicAmpreceptorprotein,CRP)cAmp-CAP復(fù)合物，是lac操縱元正調(diào)控因子94/165乳糖操縱元正調(diào)控

95/16596/165

97/1655、協(xié)調(diào)調(diào)整當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時，CAP對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；如無CAP存在，即使沒有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無轉(zhuǎn)錄活性。單純?nèi)樘谴嬖跁r，細菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時，細菌首先利用葡萄糖。98/165mRNA低半乳糖時高半乳糖時葡萄糖低cAMP濃度高葡萄糖高cAMP濃度低RNA-polOOOO99/165(二)乳糖操縱子影響因子1、lac操縱子本底水平表示乳糖100/165101/165因為誘導(dǎo)物需要穿過細胞膜才能與阻遏物結(jié)合，而運轉(zhuǎn)誘導(dǎo)物需要透過酶。在非誘導(dǎo)狀態(tài)下有少許（1-5個mRNA分子）lacmRNA合成--本底水平組成型合成。

lac操縱子本底水平表示102/1653、阻遏物lacI基因產(chǎn)物及功效mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol阻遏基因弱開啟子控制組成型合成103/165104/165105/165106/165107/165108/165109/1654、葡萄糖對lac操縱子影響葡萄糖腺苷酸環(huán)化酶活性降低ATP無法轉(zhuǎn)變成cAMP不能形成CAP-cAMP復(fù)合蛋白RNA酶無法結(jié)合在DNA上結(jié)構(gòu)基因不表示。

代謝物阻遏效應(yīng)研究認(rèn)為葡萄糖一些降解產(chǎn)物抑制lacmRNA合成，這種效應(yīng)稱之為代謝物阻遏效應(yīng).110/165葡萄糖效應(yīng)111/1655、cAMP與代謝物激活蛋白112/165113/165114/165115/165Catabolitegeneactivationproteinsite-10site-35siteCACCCCAGGCTTTACACTTTATGCTTCCGGCTCGTATGTTGTGTGGAATTGAGCGGATAACAATTTCACACCTCATTAGGACTCGATTGAGTGTAATTA5’3’Operonregion20bpRNApolymerasebindingregionorpromoterregionPrimarystructureoflacoperonregulationregion5’TATAAT3’Pribnowbox116/165CRP結(jié)合位點cAMP-CRP復(fù)合物與開啟子區(qū)結(jié)合lacmRNA合成起始所必需，有利于形成穩(wěn)定開放型開啟子-RNA聚合酶結(jié)構(gòu)。117/165118/165四、lac操縱子DNA調(diào)控區(qū)域－P、O區(qū)控制區(qū)信息區(qū)-82～+1-7～+28119/165五、lac操縱子中其它問題（一）A基因及其生理功效β-半乳糖苷酶透過酶乙?；D(zhuǎn)移酶乙?；肴樘擒战档蛯毎：?20/165（二）lac基因產(chǎn)物數(shù)量上比較Z、Y、A三個基因產(chǎn)物拷貝數(shù)百分比為1：0.5：0.2121/1651、LacmRNA可能在翻譯過程中核糖體相脫離，從而終止蛋白質(zhì)鏈翻譯。原因：在翻譯水平上調(diào)整122/1652、LacmRNA分子內(nèi)部，A基因比Z基因更易受內(nèi)切酶作用發(fā)生降解，故Z基因完整拷貝數(shù)要比A基因多。原因：在翻譯水平上調(diào)整降解123/165（三）操縱子融合與基因工程操縱子融合：由較弱開啟子和強開啟子基因形成融合基因，能夠經(jīng)過強開啟子使弱開啟子轉(zhuǎn)錄增強，增加蛋白表示量。124/165第三節(jié)色氨酸操縱子與負(fù)控阻遏系統(tǒng)125/165可誘導(dǎo)調(diào)整：調(diào)整分解代謝操縱子，同時受cAMP-CAP活性調(diào)整可阻遏調(diào)整：調(diào)整合成代謝操縱子特殊代謝物調(diào)整基因活性類型126/165127/165128/165129/165一、trp操縱子阻遏系統(tǒng)（一）trp操縱子研究背景酶合成阻遏現(xiàn)象—JacobandMonod工作

130/165（二）trp操縱子結(jié)構(gòu)阻遏型操縱子trpAtrpBtrpCtrpEtrpDPtrpOtrp前導(dǎo)序列aTrp阻抑物色氨酸激活RNAtrpEtrpDtrpCtrpBtrpA色氨酸合成所需酶trpR131/165酶阻遏操縱子模型輔阻遏蛋白無活性，不能與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因表示.調(diào)整基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因mRNA酶蛋白.........輔阻遏蛋白132/165（三）trp操縱子阻遏調(diào)控機制色氨酸操縱子主要參加調(diào)控一系列用于色氨酸合成代謝酶蛋白轉(zhuǎn)錄合成。當(dāng)細胞內(nèi)缺乏色氨酸時，此操縱子開放，而當(dāng)細胞內(nèi)合成色氨酸過多時，此操縱子被關(guān)閉。色氨酸操縱子調(diào)控機制與乳糖操縱子類似，但通常情況下，操縱子處于開放狀態(tài)，其輔阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合而阻遏轉(zhuǎn)錄。而當(dāng)色氨酸合成過多時，色氨酸作為輔阻遏物與輔阻遏蛋白結(jié)合而形成阻遏蛋白，后者與操縱基因結(jié)合而使基因轉(zhuǎn)錄關(guān)閉。133/165TrpTrp濃度高時Trp濃度低時mRNAOPtrpR調(diào)整區(qū)結(jié)構(gòu)基因RNA聚合酶RNA聚合酶色氨酸操縱子－阻遏調(diào)整?134/165二、弱化子與前導(dǎo)肽（一）弱化子在操縱區(qū)與結(jié)構(gòu)基因之間一段能夠終止轉(zhuǎn)錄作用核苷酸序列，當(dāng)操縱子被阻遏時，RNA合成被終止，這段核苷酸起終止轉(zhuǎn)錄信號作用.調(diào)整區(qū)結(jié)構(gòu)基因trpROP前導(dǎo)序列弱化子區(qū)域UUUU……前導(dǎo)mRNA1234135/165UUUU……RNA聚合酶起調(diào)整作用是某種氨酰-tRNA濃度136/165（二）前導(dǎo)肽UUUU……342423UUUU……核糖體前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA15’trp密碼子

結(jié)構(gòu)基因前導(dǎo)DNARNA聚合酶當(dāng)色氨酸濃度低時Trp合成酶系相關(guān)結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄序列3、4不能形成衰減子結(jié)構(gòu)137/165138/165（三）mRNA前導(dǎo)區(qū)序列分析前導(dǎo)區(qū)mRNA上有兩個連續(xù)色氨酸密碼子；前導(dǎo)序列上有4個分別以1、2、3、4表示片斷能以兩種不一樣方式進行堿基配對，有時以1－2和3－4配對，有時只以2－3方式互補配對.UUUU……前導(dǎo)mRNA1234139/165（四）轉(zhuǎn)錄弱化作用mRNA轉(zhuǎn)錄終止是經(jīng)過前導(dǎo)肽基因翻譯來調(diào)整。在前導(dǎo)肽基因中有兩個相鄰色氨酸密碼子，故這個前導(dǎo)肽翻譯必定對tRNATrp濃度敏感。140/165141/165（五）衰減子生物學(xué)意義活性阻遏物和非活性阻遏物轉(zhuǎn)變可能較慢，而tRNA負(fù)載是否可能更為靈敏；氨基酸主要用途是合成蛋白質(zhì)，因而以tRNA負(fù)載情況為標(biāo)準(zhǔn)來進行控制可能更為恰當(dāng).當(dāng)細胞內(nèi)氨基酸高于某一水平時，能夠?qū)崿F(xiàn)完全阻遏；而只有低于這一水平時，才需用衰減子這個調(diào)整系統(tǒng)來進行調(diào)整，阻遏蛋白和衰減子調(diào)整機制都是為了防止浪費，提升效率。142/165第四節(jié)其它操縱子（自學(xué)）第五節(jié)固氮基因調(diào)控（自學(xué)）143/165第六節(jié)轉(zhuǎn)錄后調(diào)控144/165一、翻譯起始調(diào)控1、SD序列對翻譯影響SD序列：mRNA起始密碼前一段富含嘌呤核苷酸序列。(9-12bp)5′-A