組織學(xué)與胚胎學(xué)第十四章家畜早期胚胎發(fā)育

第十四章家畜早期胚胎發(fā)育1可編輯版2可編輯版重點(diǎn)受精過(guò)程三胚層的形成過(guò)程中軸器官的分化胚膜和胎盤(pán)的結(jié)構(gòu)

難點(diǎn)三胚層的形成過(guò)程中軸器官的分化

3可編輯版思考題

敘述三胚層的形成和中軸器官的分化

4可編輯版胚胎學(xué)是研究動(dòng)物個(gè)體發(fā)生、發(fā)育和衰老的過(guò)程及其規(guī)律的科學(xué)。其研究?jī)?nèi)容涉及胚前發(fā)育，胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育，胚前發(fā)育是指受精以前的兩性配子的發(fā)生和成熟過(guò)程，這部分我們?cè)诘谑?、十三章已講過(guò)，下面我們重點(diǎn)講述胚胎本身的發(fā)育過(guò)程。

家畜早期胚胎發(fā)育包括受精、卵裂、胚囊、附植、原腸胚和胚層的形成和分化等階段。

5可編輯版13．1、受精(fertilization)

精子和卵子結(jié)合形成合子(受精卵)的過(guò)程即為受精。6可編輯版7可編輯版13．1．1精子和卵子的成熟

（1）精子的成熟

精子在曲精小管中形成進(jìn)入附睪，且在附睪中進(jìn)一步成熟，具有運(yùn)動(dòng)能力，但這時(shí)精子并不能與卵母細(xì)胞(卵子)受精，它只能在雌性動(dòng)物生殖道中停留一段時(shí)間后，才能獲得使卵母細(xì)胞受精的能力，這一過(guò)程稱精子的獲能(capacitation)，即精子經(jīng)過(guò)雌性動(dòng)物生殖道過(guò)程中，發(fā)生了形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的變化，具有了使卵子受精的能力。精子獲能期間，主要發(fā)生了兩種變化:首先，在雌性動(dòng)物生殖道分泌物的作用下，去除表面覆蓋的附睪蛋白和精清蛋白;其次，是精子質(zhì)膜的糖蛋白發(fā)生變構(gòu)，使質(zhì)膜上的負(fù)電荷增多，并使膜結(jié)構(gòu)變得更加液化。8可編輯版（2）卵子成熟

從卵巢排出的卵子，一般為處于第二次成熟分裂中期的次級(jí)卵母細(xì)胞，它在受精后才能完成第二次成熟分裂，成為真正的卵子。

9可編輯版13．1．2頂體反應(yīng)

卵子在輸卵管的壺腹部后段與精子相遇，一般是卵子排出后[60小時(shí)(綿羊)或40小時(shí)(豬)]數(shù)小時(shí)到達(dá)受精部位，而精子數(shù)分鐘或幾十分鐘，即可到達(dá)受精部位，由于排卵是在發(fā)情后期，這樣為了使精子具有一定的時(shí)間獲能，要在發(fā)情前期使家畜交配，使卵子排出前精子完成獲能過(guò)程，為受精作好準(zhǔn)備。10可編輯版

當(dāng)精子遇到卵子時(shí)，精子頭部即識(shí)別卵子透明帶上的受體，并依附在卵子表面，(此時(shí)卵子表面有透明帶，放射冠)，精子頂體部分的質(zhì)膜與頂體的外膜發(fā)生多處融合，隨后，融合處裂開(kāi)，產(chǎn)生許多小孔，小孔之間形成小泡。頂體內(nèi)酶系從小孔中釋放出來(lái)，這一過(guò)程稱頂體反應(yīng)(acrosmalreaction)，頂體釋放的酶系中有透明質(zhì)酸酶和頂體蛋白酶，前者可以溶解放射冠卵泡細(xì)胞間的透明質(zhì)酸，使卵泡細(xì)胞離散，便于精子穿過(guò)放射冠，頂體蛋白酶可以水解透明帶，為精子入卵提供通道。11可編輯版13．1．3透明帶反應(yīng)和卵黃膜反應(yīng)

當(dāng)?shù)谝粋€(gè)精子到達(dá)透明帶并與其表面上的精子受體結(jié)合后，精子爾后即穿過(guò)透明帶并與卵子質(zhì)膜(即卵黃膜)接觸，立即引起卵母細(xì)胞的去極化(即卵子的激動(dòng))，使原來(lái)規(guī)則排列在卵母細(xì)胞質(zhì)膜下面的皮質(zhì)顆粒與卵母細(xì)胞質(zhì)膜融會(huì)合并將顆粒中的內(nèi)含物排列到卵子表面、卵周隙(為卵黃膜與透明帶之間的間隙)。皮質(zhì)顆粒內(nèi)含物中含有一種類胰蛋白酶，它可以水解透明帶表面上的精子結(jié)合受體，從而阻止其他精子再附著到透明帶和進(jìn)入卵母細(xì)胞，防止多精受精，這一過(guò)程即透明帶反應(yīng)(zonareaction)。12可編輯版皮質(zhì)顆粒釋放其內(nèi)含物后，其膜即整合到卵母細(xì)胞的質(zhì)膜上，并使后者發(fā)生重組，重組后的質(zhì)膜可以防止其余精子入卵，此即卵黃膜反應(yīng)(vitellinereaction)

13可編輯版13．1．4雌雄原核的形成和融合

精子頭部，頸部與尾部(只到尾部主段)進(jìn)入卵后，其頭部核迅速膨大，并生成明顯的核膜，這種圓形的核叫雄性原核。此時(shí)，卵母細(xì)胞已將第二極體自動(dòng)物極排出，并向細(xì)胞中央移動(dòng)，且恢復(fù)到原來(lái)的形狀，這種核，稱雌原核，兩原核在數(shù)小時(shí)內(nèi)可以增大幾十倍。有的動(dòng)物兩個(gè)核的大小不一致(豬)，而有的則雄原核比雌原核大(大白鼠)。豬和羊的合子中有時(shí)可見(jiàn)兩個(gè)雄原核，豬如延遲交配，即可見(jiàn)到多精入卵。有時(shí)也可見(jiàn)到兩個(gè)雌原核，這是由于減數(shù)分裂后極體未排出，而將分裂后的極體留在胞質(zhì)內(nèi)的緣故。兩原核靠近后，核膜消失，出現(xiàn)兩組染色體，染色體進(jìn)行一定組合后，排列于赤道板上，并與紡錘絲相連接，接著就進(jìn)行第一次卵裂。14可編輯版受精（人）15可編輯版受精16可編輯版13．2卵裂(cleavage)

受精卵按一定規(guī)律進(jìn)行多次重復(fù)分裂的過(guò)程，或簡(jiǎn)單說(shuō)受精卵早期的分裂，稱之為卵裂。卵裂形成的細(xì)胞稱卵裂球(blastomert)，早期卵裂(豬4.3/4天前)，一般均在透明帶內(nèi)，卵裂只是卵裂球數(shù)量增加，但體積不增大，核與質(zhì)之比(N/P)，越來(lái)越大。17可編輯版

卵裂進(jìn)行較慢，豬交配后1小時(shí)，綿羊38-39小時(shí)，才完成第一次卵裂，卵裂到形成32個(gè)卵裂球時(shí)，胚胎在透明帶內(nèi)呈實(shí)心的細(xì)胞團(tuán)，形似桑葚，稱桑葚胚(morula)。此后，卵裂球開(kāi)始分化，色暗，圓形且大的卵裂球居于胚泡的一端，形成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(群)（innercellmass）；而色明亮，體積小的卵裂球，由立方形變?yōu)楸馄叫?，居于胚體的外層，將來(lái)演化成滋養(yǎng)層。18可編輯版卵裂和囊胚（豬）19可編輯版卵裂（人）20可編輯版卵裂和囊胚(人）21可編輯版22可編輯版13．3、囊胚(胚泡)形成和附植

隨著卵裂的不斷進(jìn)行，卵裂球之間出現(xiàn)一空腔稱囊胚腔，這時(shí)的胚胎稱囊胚(blastula)，哺乳動(dòng)物的囊胚進(jìn)入子宮后，透明帶消失，并從子宮的分泌物中吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，變成一個(gè)透明而含液體的泡狀體，故稱之為胚泡(blastocyst)，中央的腔稱胚泡腔(blasrocode)，周圍的細(xì)胞排列成單層稱作滋養(yǎng)層(trophoblast)將來(lái)演化為胚外部分。位于泡頂壁的細(xì)胞團(tuán)，稱內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，或胚結(jié)(emberyonicknob)，將演化為胚體。23可編輯版24可編輯版

胚泡隨著不斷吸收營(yíng)養(yǎng)成分而迅速發(fā)育成紡錘體，體積不斷增加制約了胚胎在子宮的移動(dòng)，同時(shí)滋養(yǎng)層產(chǎn)生絨毛，形成絨毛膜與子宮內(nèi)膜密切聯(lián)系，胚泡逐漸陷如子宮內(nèi)膜，建立了胚體與母體之間的聯(lián)系，這一過(guò)程稱附植(implantation)或著床(inbed、imbed)。胚胎移植時(shí)期為植入前的時(shí)期，過(guò)早過(guò)晚都不合適。25可編輯版Implantation--processofblastocystembeddingintoendometrium

Time:Day5-6toDay11–12（人）26可編輯版（內(nèi)膜基質(zhì)）合體滋養(yǎng)層細(xì)胞滋養(yǎng)層下（內(nèi)）胚層上（外）胚層羊膜腔胚泡腔27可編輯版卵黃囊28可編輯版29可編輯版30可編輯版13．4三胚層的形成

13．4．1內(nèi)、外胚層的形成和原腸胚

內(nèi)胚層是以分層的方式形成的。即在胚結(jié)面向胚腔的一面不斷的分化出一些細(xì)胞，沿胚泡的內(nèi)壁分布，在滋養(yǎng)層內(nèi)逐漸形成一個(gè)新的完整的細(xì)胞層，稱為內(nèi)胚層(endoderm)，內(nèi)胚層圍成的腔稱原腸腔。31可編輯版32可編輯版

在內(nèi)胚層形成的同時(shí)，胚結(jié)表面的滋養(yǎng)層細(xì)胞溶解消失(豬交配后7-8天)，使內(nèi)細(xì)胞團(tuán)呈盤(pán)狀裸露出來(lái)，這個(gè)圓形區(qū)域稱胚盤(pán)(embryonicdisc)，胚盤(pán)表面的一層細(xì)胞為外胚層(ectodrem)。這個(gè)時(shí)候，胚胎由兩個(gè)胚層組成，內(nèi)胚層由位于胚盤(pán)下方的胚內(nèi)內(nèi)胚層，與位于滋養(yǎng)層內(nèi)側(cè)的胚外內(nèi)胚層組成，而外胚層由位于胚盤(pán)處的胚內(nèi)外胚層和滋養(yǎng)層組成，此時(shí)的胚胎稱為原腸胚（gastrula）。33可編輯版13．4．2中胚層的形成

隨著細(xì)胞的分裂和遷移，胚盤(pán)從園形變?yōu)槁褕@形，其中寬大的一端為頭端，狹窄的另一端則為尾端，胚盤(pán)外胚層的細(xì)胞向尾端中線遷移集中，形成一條細(xì)胞條，稱為原條(primitivestreak)，原條的前端有誘導(dǎo)周圍組織分化的作用，相當(dāng)于胚胎的組織中心，它決定了胚胎的中軸，原條的頭端有一深窩，稱原窩，原窩的前方有一隆起稱原結(jié)（primitivenode），原結(jié)是脊索發(fā)生處，原條的中央下陷，稱原溝(primitivegroove)，溝兩側(cè)隆起，稱原褶

(primitivefold)。34可編輯版35可編輯版

原條的出現(xiàn)意味著中胚層開(kāi)始發(fā)生，原條變成原溝過(guò)程中，實(shí)際就是中胚層細(xì)胞向內(nèi)、外胚層之間遷移、內(nèi)卷的過(guò)程，內(nèi)卷和向前方擴(kuò)展，形成了一個(gè)新的完整的胚層，即中胚層(mesodrem)。在胚區(qū)的稱胚內(nèi)中胚層，在胚盤(pán)區(qū)外的稱胚外中胚層。在原結(jié)處細(xì)胞在外胚層下方通過(guò)分裂和向頭端遷移形成桿狀結(jié)構(gòu)，即脊索(notochord)，脊索是胚胎的中軸支持器官，它是脊柱的原基，以后脊索的中軸退化，最后成為脊柱中椎間盤(pán)中央的髓核。在脊索不斷向前端延伸過(guò)程中，原條逐漸縮短，到脊索形成后，原條就消失殆盡。36可編輯版37可編輯版13．5三胚層的分化

三胚層分化這里主要敘述三胚層形成中軸器官的過(guò)程，中軸的器官包括脊索、神經(jīng)管、體節(jié)、呼吸消化管。這些都是沿著胚體長(zhǎng)軸形成的器官。38可編輯版13．5．1外胚層的分化

外胚層主要分化為神經(jīng)組織和表皮等結(jié)構(gòu)

神經(jīng)管的形成：脊索形成后，在脊索誘導(dǎo)下，背側(cè)的外胚層細(xì)胞迅速增厚變寬而成為神經(jīng)板(neuralplate)，神經(jīng)板兩側(cè)隆起形成神經(jīng)褶(neuralfold)，中央下陷成為神經(jīng)溝(neuralgroove)，神經(jīng)褶在背側(cè)合攏形成兩端開(kāi)口的神經(jīng)管(neuraltube)，神經(jīng)管前端膨大成腦的原基，后部形成脊髓。39可編輯版40可編輯版13．5．2中胚層的分化

中胚層分化形成許多器官和組織，如結(jié)締組織，肌肉組織，腎，心血管，生殖器官，這里只講中胚層形成體節(jié)的過(guò)程。

體節(jié)的形成:中胚層最初只有一層細(xì)胞，以后不斷發(fā)育增厚，在脊索的兩側(cè)分化出上段、中段和下段中胚層，上段中胚層依次從頭端至尾端橫裂成立方狀，左右對(duì)稱，即體節(jié)。體節(jié)以后分別形成生骨節(jié)，生肌節(jié)和生皮節(jié)(真皮)。中段中胚層位于上段中胚層外側(cè)，是一狹長(zhǎng)的區(qū)域，稱為生腎節(jié)，是泌尿和生殖器官發(fā)生的部位，下段中胚層和胚外中胚相連。隨后，在胚外中胚層細(xì)胞間出現(xiàn)裂隙，并逐漸伸展到胚內(nèi)，使胚內(nèi)下段中胚和胚外中胚層都分化成兩層(臟壁中胚層與體壁中胚層)，兩層之間的腔分別稱為胚內(nèi)體腔和胚外體腔。

41可編輯版13．5．3內(nèi)胚層的分化內(nèi)胚層分化為消化管、消化腺、氣管、肺泡上皮。

原腸和呼吸管的形成:當(dāng)體結(jié)和神經(jīng)管等中軸形成后，原始平坦的原腸在前端、尾端以及兩側(cè)的下段中軸層向腹側(cè)下包，形成原腸和胚外的卵黃膜囊，原腸向前后延伸并形成三段，前腸形成消化管前段(胃以前)和呼吸系統(tǒng)原基，中腸與卵黃囊相連，分化成小腸，后腸分化成大腸。42可編輯版13．6胚體建立

胚體原始是扁平的，以后隨著身體前、后和側(cè)褶的出現(xiàn)，和進(jìn)一步包卷形成了園柱形。

43可編輯版44可編輯版45可編輯版13．7胎膜與胎盤(pán)

13．7．1胎膜哺乳動(dòng)物的胎膜有四種，絨毛膜(漿膜)、羊膜、卵黃囊膜和尿囊膜。它們同樣是受精卵發(fā)育而來(lái)。其機(jī)能是保證胎兒營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)，廢物排出和給胎兒發(fā)育提供一個(gè)水環(huán)境。46可編輯版

1．絨毛膜(chorion)，是包圍胚胎和其它胚外構(gòu)造的密閉膜囊，其形成過(guò)程早，當(dāng)胚外中胚層延伸到滋養(yǎng)層內(nèi)表面，并形成胚外體壁中胚層后，胚外體壁中胚層與滋養(yǎng)層共同組成絨毛膜，并在其表面長(zhǎng)出絨毛，絨毛膜內(nèi)腔即胚外體腔，其中填有羊膜囊，卵黃囊和尿囊。47可編輯版2.羊膜(amnion)，是包圍胚胎并為其提供水環(huán)境的密閉膜囊，與絨毛膜同時(shí)以折疊方式形成，首先從胚盤(pán)邊緣產(chǎn)生羊膜褶和體褶，羊膜褶從四周迅速向胚盤(pán)上方生長(zhǎng)，最后在胚胎的背側(cè)匯合，形成羊膜腔。羊膜腔最初在胚胎的背側(cè)，以后下延包圍整個(gè)胚體。羊膜內(nèi)層為滋養(yǎng)層(又稱羊膜上皮)，能分泌羊水，外層是胚外體壁中胚層。羊膜腔充滿羊水。

48可編輯版3．卵黃囊膜(yolksac)，在哺乳動(dòng)物胚胎發(fā)育過(guò)程中退化較快，它與原腸形成過(guò)程相同，其內(nèi)層為內(nèi)胚層，外層為胚外臟壁中胚層，由此發(fā)生血島，即最早形成血細(xì)胞和血管的部位，卵黃囊進(jìn)一部發(fā)育與絨毛膜相貼形成卵黃囊絨毛膜胎盤(pán)，以后退化被尿囊絨毛膜胎盤(pán)代替。49可編輯版4.尿囊膜(allantois)是由后腸向胚外體腔突出而形成。內(nèi)層為內(nèi)胚層，外層為臟壁中胚層，由此形成一對(duì)尿囊動(dòng)、靜脈。尿囊不斷到擴(kuò)大到整個(gè)胚外體腔，并貼到絨毛膜內(nèi)面，共同組成尿囊絨毛膜胎盤(pán)，與子宮相貼。另外尿囊還有呼吸作用。50可編輯版51可編輯版13．7．2胎盤(pán)（placenta）

胎盤(pán)是母體與胎兒進(jìn)行物質(zhì)交換的構(gòu)造，由胎兒的尿囊絨毛膜和母體子宮