食品微生物學(xué)課件

非細(xì)胞生物——病毒

第一節(jié)病毒的一般特性一、病毒(Virus)概念：病毒是一類(lèi)比細(xì)菌更微小，能通過(guò)濾菌器，僅含一種類(lèi)型的核酸（DNA或RNA），只能在活的細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)繁殖的非細(xì)胞形態(tài)的微生物。在食品工業(yè)中，病毒不象細(xì)菌和真菌那樣有直接的作用。但是，在涉及食品衛(wèi)生等方面則顯的十分重要，例如：肝炎病毒、輪狀病毒、噬菌體和SARS病毒等。如果說(shuō)肝輪S三種病毒與食品的安全性有關(guān)的話，噬菌體的危害則主要是發(fā)生在發(fā)酵工業(yè)當(dāng)中的。在利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)食品的過(guò)程中，在乳酸發(fā)酵、醋酸發(fā)酵、氨基酸發(fā)酵等過(guò)程中，發(fā)酵菌如果受到相應(yīng)的噬菌體感染時(shí)，發(fā)酵作用將會(huì)減慢甚至停止，不積累代謝產(chǎn)物，菌體很快消失，整個(gè)發(fā)酵生產(chǎn)受到破壞。在現(xiàn)代科學(xué)研究中，病毒的作用是顯著的，在分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)等方面產(chǎn)生了巨大的影響。在基因工程研究方面，如果將病毒核酸分子進(jìn)行體外切割，按照實(shí)際需要進(jìn)行基因重組，然后再送入體內(nèi)，進(jìn)行表達(dá)，產(chǎn)生新的理想性物質(zhì)，應(yīng)用于現(xiàn)代醫(yī)學(xué)等方面。在現(xiàn)代免役食品的研究與開(kāi)發(fā)中也同樣是大有可為的。二、病毒的特點(diǎn)由于病毒是非細(xì)胞生物，所以它具有細(xì)胞生物所沒(méi)有的突出特點(diǎn)，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。1、個(gè)體極其微小：個(gè)體微小，在電子顯微鏡下才能看見(jiàn)。2、只含一種類(lèi)型核酸：一種病毒的毒粒內(nèi)只含有一種核酸，DNA或者RNA。3、專(zhuān)性寄生：嚴(yán)格的活細(xì)胞內(nèi)寄生，沒(méi)有自身的核糖體，沒(méi)有個(gè)體生長(zhǎng)，也不進(jìn)行二均分裂，必須依賴(lài)宿主細(xì)胞進(jìn)行自身的核酸復(fù)制，形成子代。

4、大部分病毒沒(méi)有酶或酶系極不完全，不含催化能量代謝的酶，不能進(jìn)行獨(dú)立的代謝作用5、對(duì)大多數(shù)抗生素不敏感，對(duì)干擾素敏感。三、病毒的大小與形態(tài)1、大?。簻y(cè)量病毒大小的單位是納米（nm）。各種病毒的大小相差很大。小的病毒直徑只有10—20nm左右，例如：口蹄疫V的直徑22nm；大的病毒直徑可超過(guò)250nm，例如：痘病毒的大小約為250×300nm；大多數(shù)病毒的直徑都在150nm以下。2、形態(tài)：病毒的形態(tài)有四種，即：球形、桿形、磚形和蝌蚪形，細(xì)菌病毒——噬菌體即為蝌蚪形。四、病毒的化學(xué)組成絕大多數(shù)病毒主要是由核酸、蛋白質(zhì)組成，只有少數(shù)病毒除上述成分外，還含有脂類(lèi)、多糖等物質(zhì)。病毒核酸的分子量大約在2×1016—1018（Daldon）之間,Daldon簡(jiǎn)稱(chēng)為DT蛋白質(zhì)也是病毒的主要成分，其分子量在10000—150000DT之間。毒粒（化學(xué)組成）核酸；蛋白質(zhì)；脂類(lèi)；碳水化合物；基本化學(xué)組成病毒顆粒在化學(xué)上表現(xiàn)為核蛋白二、毒粒的化學(xué)組成五、病毒的結(jié)構(gòu)病毒的基本結(jié)構(gòu)有三種：螺旋對(duì)稱(chēng):----煙草花葉病毒（TMV）多面體對(duì)稱(chēng):二十面體對(duì)稱(chēng)病毒-----腺病毒復(fù)合對(duì)稱(chēng):T4噬菌體病毒子：一個(gè)結(jié)構(gòu)齊全，功能完整，具有感染性的成熟病毒顆粒。病毒的種類(lèi)：1、按照結(jié)構(gòu)分類(lèi)：①裸露病毒；②囊膜（包膜）病毒；病毒的蛋白質(zhì)殼體和病毒核酸（核心）構(gòu)成的復(fù)合物，又稱(chēng)核衣殼。核衣殼（nucleocapsid）：僅由核衣殼構(gòu)成的病毒顆粒裸露毒粒（nakedvirion）：包膜（envelope）：有些病毒核衣殼包裹著的一層脂蛋白膜，它是病毒以出芽（budding）方式成熟時(shí)，由細(xì)胞膜衍生而來(lái)的。有維系毒粒結(jié)構(gòu)，保護(hù)病毒核殼的作用。特別是病毒的包膜糖蛋白，具有多種生物學(xué)活性，是啟動(dòng)病毒感染所必需的。裸病毒和有包膜病毒的基本結(jié)構(gòu)2、按照寄生性分類(lèi)：①動(dòng)物病毒②植物病毒③細(xì)菌病毒（噬菌體）六、病毒的增殖及人工培養(yǎng)（一）病毒的增殖1、吸附：第一種途徑是通過(guò)細(xì)胞表面的離子（Mg+2）進(jìn)行吸附，是可逆的；第二種途徑是通過(guò)細(xì)胞膜受體來(lái)完成吸附，是不可逆的。2、侵入：通過(guò)細(xì)胞膜的胞飲作用進(jìn)行，在此過(guò)程中，病毒直接穿過(guò)細(xì)胞膜，這時(shí)的囊膜（胞膜）與細(xì)胞膜融合而芯髓進(jìn)入細(xì)胞。3、脫殼：有的病毒在侵入的過(guò)程中還要脫殼，如大腸桿菌T4噬菌體就是這樣。病毒進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，在溶酶體蛋白水解酶的作用下完成脫殼，時(shí)間大約是幾分鐘到幾小時(shí)。4、生物合成：DNA在細(xì)胞核內(nèi)合成，RNA在細(xì)胞漿內(nèi)合成，Pr在胞漿內(nèi)合成。5、裝配和釋放：在細(xì)胞核或胞漿內(nèi)裝配，形成核衣殼。囊膜在核衣殼通過(guò)核膜或細(xì)胞膜的同時(shí)獲得，病毒顆粒以出芽方式釋放。（二）病毒的人工培養(yǎng)1、細(xì)胞培養(yǎng)法：?jiǎn)螌蛹?xì)胞培養(yǎng)法、懸浮培養(yǎng)法和固定培養(yǎng)法。2、雞胚培養(yǎng)法：①絨毛尿囊膜接種，用10—12日齡雞胚進(jìn)行；②卵黃囊接種，用5日齡雞胚。3、動(dòng)物培養(yǎng)法：用幼齡無(wú)特定病原的動(dòng)物試驗(yàn)，主要用于V的病原性測(cè)定、疫苗效力的測(cè)定、抗血清的制備等。第二節(jié)噬菌體噬菌體（Phage）是一種侵染細(xì)菌的微生物病毒，廣泛分布于自然界中。由于噬菌體在發(fā)酵工業(yè)中的危害較為突出而引起人們的廣泛重視。人們對(duì)大腸桿菌T—系噬菌體進(jìn)行了大量的研究，獲得了有關(guān)病毒的基礎(chǔ)知識(shí)。因?yàn)樗且粋€(gè)很方便的生物模型和獨(dú)特的研究工具，因?yàn)樗且粋€(gè)單細(xì)胞的宿主和很簡(jiǎn)單的寄生物。一、噬菌體的形態(tài)同其它病毒一樣，噬菌體由核酸和蛋白質(zhì)組成，核酸的單鏈或雙鏈分子組成環(huán)狀或線狀，病毒的外殼有不同的形狀和大小?；拘螒B(tài)有：蝌蚪形，微球形，線狀。二、噬菌體的生活周期（一）噬菌體生長(zhǎng)的測(cè)定：一步生長(zhǎng)曲線一步生長(zhǎng)曲線：少量病毒與敏感細(xì)胞接觸，病毒吸附后，高倍稀釋?zhuān)^續(xù)培養(yǎng)，定時(shí)取樣測(cè)定培養(yǎng)物中的病毒效價(jià)，以感染時(shí)間為橫坐標(biāo)，病毒效價(jià)為縱坐標(biāo)，繪制出病毒特征性的繁殖曲線，即一步生長(zhǎng)曲線潛伏期：釋放子代病毒粒子所需的最短時(shí)間，（噬菌體以分鐘計(jì)，動(dòng)物病毒、植物病毒以小時(shí)或天計(jì)），大腸桿菌約25min裂解量：每個(gè)受染細(xì)胞所釋放產(chǎn)生的子代病毒數(shù)

目，幾十到萬(wàn)個(gè)。裂解量=平穩(wěn)期的平均噬菌斑數(shù)

/潛伏期的平均噬菌斑數(shù)具體實(shí)驗(yàn)方法：

對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的敏感菌懸浮液與適量的噬菌體混合，混合比例為10︰1（避免幾個(gè)噬菌侵染一個(gè)菌體)）

↓

數(shù)分鐘后，加入一定量的噬菌體抗血清，以中和未被吸收的噬菌體

↓

用培養(yǎng)液高倍稀釋?zhuān)悦獾诙挝剑ǜ腥荆?/p>

↓培養(yǎng) 含噬菌體樣品與敏感菌混合

↓

平板培養(yǎng)，計(jì)算噬菌斑數(shù)結(jié)果可見(jiàn)：1、潛伏期：吸附后開(kāi)始一段時(shí)間，約5—10min，噬菌體的數(shù)量不見(jiàn)增加，說(shuō)明噬菌體未完成復(fù)制和組裝。2、裂解期：感染后20—30min，平板中噬菌斑數(shù)量突然直線上升，表示噬菌體已從寄主細(xì)胞中裂解釋放了。3、裂解量：每個(gè)被感染的細(xì)菌釋放新的噬菌體的平均數(shù)稱(chēng)為裂解量。如圖所示：裂解期平均噬菌斑數(shù)裂解量=——————————

潛伏期平均噬菌斑數(shù)三、毒性噬菌體通常把毒性噬菌體看作噬菌體的正常表現(xiàn)。大腸桿菌T4噬菌體即為毒性噬菌體。（一）毒性噬菌體侵入宿主細(xì)胞的過(guò)程：分為五個(gè)階段

1、吸附：與細(xì)胞的特異性受體結(jié)合，一種噬菌體吸附后不影響另外一種噬菌體的吸附，例如：大腸桿菌T4噬菌體吸附于細(xì)胞后，并不會(huì)影響到其它種類(lèi)的噬菌體在此細(xì)胞的吸附。2、侵入：吸附后，噬菌體的核酸部分注入到細(xì)胞中，蛋白質(zhì)殼體留在外面，從吸附到侵入只需幾秒鐘～幾分鐘。3、復(fù)制：噬菌體核酸進(jìn)入宿主細(xì)胞后，操縱宿主細(xì)胞代謝機(jī)能，大量復(fù)制噬菌體核酸，并合成病毒所需的蛋白質(zhì)，但不形成帶殼體的粒子。4、粒子成熟（裝配）：寄主細(xì)胞合成噬菌體的殼體，并進(jìn)一步組裝成完整的噬菌體粒子。5、寄主細(xì)胞裂解（釋放）：噬菌體粒子成熟后，引起寄主細(xì)胞裂解，釋放出病毒子，釋放量因噬菌體種類(lèi)而有所不同，一個(gè)寄主細(xì)胞可釋放10—10000個(gè)噬菌體粒子。注意：1、在細(xì)菌培養(yǎng)液中，細(xì)菌被噬菌體感染，菌體細(xì)胞裂解，渾濁的菌懸液變成為透明的裂解液。2、在雙層平板固體培養(yǎng)基上，稀釋的噬菌體懸液引起點(diǎn)狀感染，在感染點(diǎn)上進(jìn)入反復(fù)的侵染過(guò)程，產(chǎn)生透明的空斑稱(chēng)為噬菌斑。（二）溫和噬菌體和溶源性1、溫和噬菌體：有些噬菌體侵入宿主細(xì)胞后，并不象上述毒性噬菌體那樣發(fā)展，而是它們的核酸和宿主細(xì)胞同步復(fù)制，寄主細(xì)胞不裂解，這類(lèi)噬菌體稱(chēng)為溫和噬菌體。2、溶源細(xì)胞：含有溫和噬菌體的宿主細(xì)胞稱(chēng)為溶源細(xì)胞。思考題：1、噬菌體是如何感染宿主細(xì)胞的？簡(jiǎn)述噬菌體的增殖過(guò)程。2、病毒與其他微生物在生物學(xué)特性方面相比，有哪些特點(diǎn)？3、什么叫做溶源性細(xì)菌病毒和亞病毒

第一節(jié)病毒（Virus）定義：是一類(lèi)比細(xì)菌更小，能通過(guò)細(xì)菌過(guò)濾器，僅含一種類(lèi)型核酸（或DNA或RNA），只能在活細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)繁殖的非細(xì)胞形態(tài)的微生物。病毒可引起人、動(dòng)物和植物的傳染病，可能還與癌癥有關(guān)，危害極大。病毒作為噬菌體對(duì)發(fā)酵工業(yè)具有極其重要的危害，同時(shí)在生物技術(shù)研究領(lǐng)域也有廣闊的應(yīng)用前景。如，利用病毒的專(zhuān)性寄生特性，可進(jìn)行細(xì)菌分類(lèi)鑒定；利用病毒的遺傳特性，進(jìn)行基因工程研究等。一、病毒的生物學(xué)特性具有以下幾個(gè)重要基本特征：

1．個(gè)體極小

病毒粒子（Viron）大小用納米（nm）表示。一般病毒大小100nm左右。最大者如痘病毒（Poxviruses）大小達(dá)300～450nm×170～260nm，最長(zhǎng)的如絲狀病毒科（Filoviridae）病毒粒子大小為80nm×790～14000nm。最小的只有10nm，如口蹄疫病毒（FootandMouthDiseaseVirus，F(xiàn)MDV）

2．無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)

由核酸和蛋白質(zhì)組成的有生命特征的核蛋白顆粒，且只含一種核酸，或RNA，或DNA?？谔阋卟《緞?dòng)物痘病毒3．專(zhuān)性活體寄生

不具備維持其生命活動(dòng)完整的酶系統(tǒng)，只有在活的宿主細(xì)胞內(nèi)才能表現(xiàn)生命活動(dòng)，具生命特征，所以病毒是嚴(yán)格的專(zhuān)性活細(xì)胞寄生生物。

4．抵抗力

一般情況下，病毒對(duì)自然環(huán)境的抵抗力是很小的，對(duì)陽(yáng)光、紫外線、干燥和溫度都很敏感。絕大多數(shù)病毒不同程度對(duì)干擾素敏感，而現(xiàn)有抗生素對(duì)病毒無(wú)特效。二、病毒的基本形態(tài)和大小病毒外形多呈球狀或似球狀，少數(shù)病毒呈桿狀、絲狀、彈狀或磚塊狀，而噬菌體多呈蝌蚪狀。病毒大小的單位為納米（nm）和埃（A）（1nm=10A）,病毒大小不一，一般為10～250nm之間。病毒大多能通過(guò)細(xì)菌過(guò)濾器。各種病毒舉例1各種病毒舉例2三、病毒的化學(xué)組分和基本結(jié)構(gòu)中心為核酸，含病毒基因組，能為病毒的增殖、遺傳、變異等功能提供遺傳信息。外周包有蛋白質(zhì)外殼，稱(chēng)衣殼體（Capsid），由衣殼粒（Capsomere）規(guī)則排列組成。衣殼粒由單個(gè)或多個(gè)多肽分子構(gòu)成。衣殼粒的排列有的在核酸外面整齊排列呈二十面立體對(duì)稱(chēng)型，有的緊繞核酸呈螺旋對(duì)稱(chēng)型，也有殼粒排列不規(guī)律的復(fù)合對(duì)稱(chēng)型。四、幾種常見(jiàn)病毒（舉例）腺病毒，動(dòng)物病毒，二十面體對(duì)稱(chēng)病毒的代表。無(wú)包膜，有12個(gè)角，20個(gè)面，30條棱。每個(gè)五鄰體上突出一根末端帶有頂球的蛋白纖維，稱(chēng)為刺突（spike）。核心為線狀雙鏈DNA構(gòu)成。腺病毒肺炎，圖中央可見(jiàn)腫大肺泡上皮細(xì)胞中的核內(nèi)包含體。

HIV病毒，動(dòng)物病毒，全稱(chēng)人類(lèi)免疫缺陷病毒。外殼蛋白類(lèi)脂層衣殼艾滋病初期癥狀（常識(shí)補(bǔ)充）癥狀常在感染后2-4周內(nèi)出現(xiàn)。平均在3個(gè)月后才能由驗(yàn)血證實(shí)感染。

1.持續(xù)低熱(93%)

2.疲乏(90%)

3.原因不明的喉炎(70%)

4.體重突然下降10%以上(70%)

5.頭痛(60%)

6.惡心(60%)

7.肌肉和關(guān)節(jié)痛(60%)

8.夜間盜汗(50%)

9.持續(xù)腹瀉(50%)

10.皮疹(40%)

據(jù)國(guó)際研究和臨床經(jīng)驗(yàn)，艾滋病發(fā)病前1～4年內(nèi)，大多艾滋病患者都會(huì)單獨(dú)出現(xiàn)口腔癥狀，表現(xiàn)為各種典型口腔病損。這是發(fā)現(xiàn)和診斷艾滋病病毒感染者主要指征。卡波濟(jì)

氏肉瘤

發(fā)生在皮膚、粘膜、淋巴結(jié)、內(nèi)臟的惡性腫瘤。粉紅、紅色或紫色的斑疹或斑片，逐漸發(fā)展為斑塊或結(jié)節(jié)，如表面有潰瘍、出血或感染，疼痛性腫塊則明顯可見(jiàn)。艾滋病中期播散性頸部淋巴結(jié)核煙草花葉病毒植物病毒，螺旋對(duì)稱(chēng)病毒的代表。外形直桿形，由95%的衣殼和5%的單鏈DNA組成。正常的煙草葉與被煙草花葉病毒侵染的葉（左）大腸桿菌噬菌體T4微生物病毒，T4由頭部、頸部和尾部3部分構(gòu)成，頭部呈二十面體對(duì)稱(chēng)而尾部呈螺旋對(duì)稱(chēng)，是一種復(fù)合對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu)。頸部：頸環(huán)和頸須刺突

病毒的增殖可分為五個(gè)連續(xù)的階段：即吸附、侵入、復(fù)制合成、裝配成熟和釋放。（一）吸附

病毒感染細(xì)胞先要吸附在易感染細(xì)胞上。這一過(guò)程又分兩步。第一步是隨機(jī)碰撞。第二步為特異性結(jié)合。（二）侵入病毒吸附在宿主胞膜后可通過(guò)多種方式進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。有的病毒是通過(guò)細(xì)胞膜吞入，稱(chēng)為病毒胞飲。有的病毒在進(jìn)入寄主細(xì)胞時(shí)僅將核酸侵入，衣殼留在細(xì)胞表面。（三）復(fù)制合成病毒的生物合成：1．按親代病毒的樣板轉(zhuǎn)錄mRNA；

2．由mRNA轉(zhuǎn)錄“早期蛋白”。這些早期蛋白一般為非結(jié)構(gòu)蛋白，如合成核酸時(shí)所需要的RNA或DNA多聚酶，控制宿主蛋白質(zhì)和核酸合成的調(diào)控蛋白等；

3．復(fù)制核酸，以親代病毒核酸為模板；

4．合成“晚期蛋白”，主要由子代核酸轉(zhuǎn)錄mRNA，再轉(zhuǎn)譯為“晚期蛋白”。晚期蛋白主要為子代病毒的衣殼蛋白以及在病毒形成階段起作用的非結(jié)構(gòu)蛋白等。不同類(lèi)型的病毒合成mRNA的六條途徑+mRNA③±RNA（呼腸孤病毒）④-RNA（麻疹病毒、新城疫病毒）⑤+RNA（RNA噬菌體脊髓灰質(zhì)炎病毒）-RNA±DNA-DNA⑥+RNA（逆轉(zhuǎn)錄病毒）①±DNA（T4，天花病毒）±DNA①+DNA（Φ×174）（四）裝配成熟

病毒核酸與蛋白質(zhì)合成完畢后，根據(jù)病毒種類(lèi)不同，或在細(xì)胞核內(nèi)或細(xì)胞漿內(nèi)進(jìn)行裝配，形成核衣殼。有囊膜的病毒形成核衣殼之后，其囊膜是通過(guò)細(xì)胞核膜或細(xì)胞膜時(shí)獲得，并以“出芽”的方式釋放。無(wú)囊膜的病毒在宿主細(xì)胞裝配成核衣殼后，即為成熟的病毒粒子。（五）釋放

或以細(xì)胞破裂的方式，或以反吞飲的方式釋放出來(lái)。還有的病毒能在宿主細(xì)胞間以轉(zhuǎn)移的方式感染，在細(xì)胞間質(zhì)中很少發(fā)現(xiàn)病毒粒子。123456第二節(jié)噬菌體（一）噬菌體的概念及其主要類(lèi)型

專(zhuān)門(mén)侵害細(xì)菌和放線菌等微生物的病毒稱(chēng)為噬菌體（phage）。

從形態(tài)學(xué)角度又可將其分為更為詳細(xì)的六群：1、2、3群都有尾部，1群具有收縮性的尾鞘，2群有長(zhǎng)的非收縮性的尾部，3群的尾部很短。4、5兩群沒(méi)有尾部，兩者的區(qū)別是4群外殼頂端蛋白質(zhì)衣殼粒較大，5群則較小。6群為纖線形的噬菌體。（二）噬菌體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)構(gòu)造：頭部呈現(xiàn)六角晶柱形，經(jīng)染色處理和高度放大，可觀察到頭部呈20面體的結(jié)構(gòu)，由蛋白質(zhì)組成外殼，內(nèi)含核酸。尾部由一中空的管狀體尾髓和可收縮的蛋白質(zhì)尾鞘所組成。與頭部相接處呈現(xiàn)收隘部分，稱(chēng)為頸部。尾端具有六邊形的基片，其上生出六個(gè)刺突，并纏繞著六根細(xì)長(zhǎng)的尾絲。123456（三）噬菌體的化學(xué)成分絕大部分是核酸和蛋白質(zhì)，占病毒粒子重量的90%以上，其中核酸占40%～50%。噬菌體按核酸類(lèi)型分DNA和RNA噬菌體。一般多為DNA噬菌體，有不少噬菌體所含核酸是RNA。噬菌體中核酸鏈有單鏈的也有雙鏈的。1、2、3三群由雙鏈DNA組成；4、6群為DNA單鏈；5群為RNA單鏈。某些噬菌體的核酸中含有異常堿基，如大腸桿菌T系偶數(shù)噬菌體，無(wú)胞嘧啶而代之以5-羥甲胞嘧啶。某些枯草菌噬菌體的DNA中無(wú)胸腺嘧啶而代之以尿嘧啶或羥甲基尿嘧啶。大腸桿菌噬菌體的形態(tài)及其核酸特性（四）烈性噬菌體和溫和性噬菌體噬菌體感染細(xì)菌后可產(chǎn)生兩種后果：噬菌體增殖而引起細(xì)菌裂解；噬菌體不增殖而使細(xì)菌建立帶噬菌體基因的溶原狀態(tài)（LysogenicState）。1．烈性噬菌體（Virulentphage）凡能在敏感細(xì)菌中增殖使之裂解的噬菌體，稱(chēng)之為烈性噬菌體。通常是把烈性噬菌體的繁殖看成噬菌體的正常表現(xiàn)。這種噬菌體在敏感細(xì)菌內(nèi)的復(fù)制過(guò)程與一般病毒相似，例如T4。2．溫和性噬菌體（Temperatephage）

細(xì)菌分裂時(shí)，噬菌體基因隨機(jī)分布到兩個(gè)子代細(xì)菌的基因中去，稱(chēng)為溫和性噬菌體或溶原性噬菌體（Lysogenicphage）。帶噬菌體基因組的細(xì)菌稱(chēng)為溶原性細(xì)菌（Lysogenicbacterium），整合在細(xì)胞核上的噬菌體核酸稱(chēng)為原噬菌體（Prophage）。噬菌體的溶原狀態(tài)有時(shí)能自發(fā)地終止，結(jié)果導(dǎo)致噬菌體增殖引起細(xì)菌裂解。用紫外線照射、電離輻射、氮芥子氣、乙酰亞胺等處理溶原性細(xì)菌，能顯著提高原噬菌體轉(zhuǎn)變?yōu)槭删w增殖和細(xì)菌細(xì)胞裂解的發(fā)生頻率?！棵枋隽倚允删w增殖規(guī)律的實(shí)驗(yàn)曲線：潛伏期、裂解期、平穩(wěn)期A：一群噬菌體作用于一群細(xì)菌細(xì)胞的結(jié)果。B：?jiǎn)蝹€(gè)噬菌體在單個(gè)細(xì)胞內(nèi)的增殖情況。（五）噬菌體的效價(jià)及測(cè)定1.平板法測(cè)定每毫升試樣中所含具有侵染性噬菌體粒子數(shù)，又稱(chēng)為噬菌斑形成單位（pfu），即噬菌體的效價(jià)。2.噬菌體是效價(jià)測(cè)定

（1）稀釋噬菌體

（a）將4管含有0.9毫升液體培養(yǎng)基的試管分別標(biāo)寫(xiě)10-3，10-4，10-5

和10-6。

(b)用1毫升無(wú)菌吸管吸0.1毫升10-2

大腸桿菌噬菌體，注入10-3

的試管中，旋搖試管，使混勻。

(c)用另一支無(wú)菌吸管從吸0.1毫升10-3大腸桿菌噬菌體，注入10-4

的試管中，旋搖試管，使混勻。余類(lèi)推，稀釋到10-6

管中，混勻，如圖所示。（2）噬菌體與菌液的混合

（a）將5支滅菌空試管分別標(biāo)寫(xiě)10-4，10-5，10-6，10-7

和對(duì)照

(b）用吸管從10-3

噬菌體稀釋管吸0.1毫升加人10-4

的空試管內(nèi)，用另一支吸管從10-4稀釋管內(nèi)吸0.1毫升時(shí)加人10-5

空試管內(nèi)，如圖1直至10-7管。

(C）將大腸桿菌培養(yǎng)液搖勻，用吸管取菌液0.9毫升加人對(duì)照試管內(nèi)，再吸0.9毫升加入10-7

試管，如此從最后一管加起，直至10-4

管，各管均加0.9毫升大腸桿菌培養(yǎng)液。

（D）將以上試管旋搖混勻。

（1）將5管上層培養(yǎng)基融化，標(biāo)10-4，10-5，10-6，10-7和對(duì)照，冷卻至48℃，并放入48℃水浴箱內(nèi)。

（2）分別將4管混合液和對(duì)照管對(duì)號(hào)加入上層培養(yǎng)基試管內(nèi)。每一管加入混合液后，立即搖勻。

（3）混合液加入上層培養(yǎng)基中

（4）接種了的上層培養(yǎng)基倒入底層平板上。（a）將搖勻的上層培養(yǎng)基迅速對(duì)號(hào)倒入底層平板上，放在臺(tái)面上搖勻，使上層培養(yǎng)基鋪滿平板。（b）凝固后，放置37℃培養(yǎng)。(5)觀察平板中的噬菌斑將每個(gè)稀釋度的噬菌斑數(shù)目記錄于實(shí)驗(yàn)報(bào)告表格內(nèi)，并選取30～300個(gè)噬菌斑的平板計(jì)算每毫升未稀釋的原液的噬菌體數(shù)（效價(jià)）。噬菌體效價(jià)=噬菌斑數(shù)x稀釋倍數(shù)x10（六）噬菌體的監(jiān)測(cè)方法對(duì)噬菌體監(jiān)測(cè)只能用間接方法進(jìn)行。這些方法主要是根據(jù)噬菌體的生物學(xué)特性而設(shè)計(jì)的。第一，噬菌體對(duì)寄主具有高度特異性，可利用敏感菌株對(duì)其進(jìn)行培養(yǎng)；第二，噬菌體侵染宿主細(xì)胞后可引起裂解，通過(guò)觀察在含敏感菌株的瓊脂平板上接種噬菌體培養(yǎng)后是否出現(xiàn)噬菌斑，或觀察在含敏感菌的液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)物是否變清來(lái)進(jìn)行判斷。常用的方法有載片快速檢測(cè)法、單層瓊脂法和雙層瓊脂法。小結(jié)病毒的群體特征病毒大量聚集并使寄主細(xì)胞發(fā)生病變時(shí)，形成具有一定形態(tài)、構(gòu)造并能在光鏡下加以識(shí)別的特殊群體，在動(dòng)植物細(xì)胞中可形成病毒包含體；在植物葉片上可形成枯斑；在微生物細(xì)胞中可形成噬菌斑。病毒包含體第三節(jié)亞病毒只含蛋白質(zhì)或一種核酸成分的病毒，稱(chēng)為亞病毒。只含RNA的具有感染性的分子病原體，叫類(lèi)病毒（viroids）。與之相反，朊病毒（prions）是一種只含蛋白，缺少核酸具感染性的特異因子。擬病毒，又稱(chēng)類(lèi)類(lèi)病毒或衛(wèi)星病毒。指一類(lèi)包裹在真病毒粒子的有缺陷的類(lèi)病毒。只含RNA或DNA。被擬病毒寄生的真病毒叫輔助病毒。類(lèi)病毒是寄生于高等生物細(xì)胞中一類(lèi)最小的新病原體，屬亞病毒或不完全病毒。結(jié)構(gòu)：僅一個(gè)無(wú)蛋白質(zhì)外殼的游離的環(huán)狀單鏈RNA分子（暫未發(fā)現(xiàn)DNA的類(lèi)病毒），分子量近10萬(wàn)道爾頓（病毒分子量200萬(wàn)～2億道爾頓，其中核酸僅占病毒全質(zhì)量的1～5%）。自然條件下，類(lèi)病毒形狀是特殊棍棒狀的二級(jí)結(jié)構(gòu)。類(lèi)病毒是具有高度侵染性的病原體，與病毒一樣能侵染動(dòng)植物，在感染的植物組織中，類(lèi)病毒不出現(xiàn)有病毒樣的顆粒，但這種小分子RNA能在敏感細(xì)胞中自我復(fù)制，并不需要輔助病毒。自然條件下，類(lèi)病毒是嚴(yán)格的純寄生，引起植物發(fā)病、死亡。據(jù)報(bào)道，類(lèi)病毒可侵染人（引起風(fēng)濕?。?，侵染植物，引起多種病害，如海南椰子死亡病，黃瓜蒼白病，菊花矮縮病、綠皮病，柑桔裂皮病等。擬病毒，是一種類(lèi)似于類(lèi)病毒的病毒，其核酸組成，大小，二級(jí)結(jié)構(gòu)（分子內(nèi)部的堿基配對(duì)形成的二級(jí)結(jié)構(gòu)）均與類(lèi)病毒相似，故又稱(chēng)之為類(lèi)似類(lèi)病毒。(Viroid—LikeRNA)，又稱(chēng)為擬病毒，堿基對(duì)350個(gè)左右，但依靠輔助病毒才能復(fù)制。

已知下列病毒含有擬病毒：絨毛煙斑駁病毒的VLMoV：地三葉草斑駁病毒等?？墒谷思皠?dòng)物致病，如（山）綿羊瘋癢病，這種類(lèi)病毒可侵入山羊胎胞中使胎羊致死?！厌t(yī)源性“海綿類(lèi)腦血管病變”或“朊病毒感染病”，是世界性頑疾之一。病征：四肢僵值，語(yǔ)無(wú)論次，尿便失禁。CHN1999年發(fā)現(xiàn)首例此病?！讶薑uru?。◣?kù)魯?。褐袠猩窠?jīng)系統(tǒng)緩慢進(jìn)行性病癥?！?997年的瘋牛病（有學(xué)者認(rèn)為是朊病毒感染引起）?！寻柎暮Ｄ喜。缋闲园V呆。

朊病毒是眾多假說(shuō)之一，它的本質(zhì)并未完全明確，ICIV（國(guó)際病毒委員會(huì)）1987年曾把它刪除，作為未分類(lèi)的病原因子。美國(guó)普魯西內(nèi)爾獲1997年獲諾貝爾獎(jiǎng)（發(fā)現(xiàn)朊病毒病)。朊病毒，只含蛋白質(zhì)外殼的病毒。第四節(jié)病毒的危害與作用1.人類(lèi)及動(dòng)物的疾病2.植物產(chǎn)量3.發(fā)酵工業(yè)的危害4.目前研究應(yīng)用噬菌體與發(fā)酵工業(yè)的關(guān)系1．抗生素發(fā)酵與噬菌體的污染1947年使用灰色鏈霉菌（Streptomycesgriseus）發(fā)酵生產(chǎn)鏈霉素時(shí)，曾發(fā)生由于噬菌體感染而出現(xiàn)溶菌現(xiàn)象，菌體減少，培養(yǎng)液變黑，抗生素效價(jià)不上升。1951年以來(lái)，曾有一些關(guān)于金色鏈霉菌（Streptomycesaureofaciens）的噬菌體的報(bào)導(dǎo)，我國(guó)一些四環(huán)素發(fā)酵工廠也發(fā)現(xiàn)由噬菌體引起的異常發(fā)酵現(xiàn)象。所以在微生物發(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)上，因噬菌體感染造成的損失是不小的，必須采取一定的預(yù)防措施。3．細(xì)菌的鑒定和分型由于噬菌體的作用具有高度特異性，即一種噬菌體只能裂解和它相應(yīng)的細(xì)菌，因此可用于細(xì)菌的鑒定。而且噬菌體的這種作用除具有種的特異性外，還具有型的特異性。一種噬菌體只能作用于該種細(xì)菌的某一型。于是可利用某一特定的噬菌體，對(duì)細(xì)菌進(jìn)行分型鑒定。目前已經(jīng)利用噬菌體將金黃色葡萄球菌分為72型。2．食品工業(yè)的噬菌體污染食品工業(yè)上采用乳酸菌、醋酸菌、棒狀桿菌等進(jìn)行發(fā)酵，生產(chǎn)各種不同的食品。如果生產(chǎn)過(guò)程中受到相應(yīng)的噬菌體感染時(shí)，發(fā)酵作用就會(huì)減慢，甚至停止，不積累發(fā)酵產(chǎn)物，菌體很快消失，整個(gè)發(fā)酵生產(chǎn)就被破壞。4．診斷和治療疾病噬菌體感染相應(yīng)的細(xì)菌后，在適宜培養(yǎng)條件下，能迅速繁殖，產(chǎn)生大量噬菌體的子代。利用這一特性可將已知噬菌體加入被檢材料中共同孵育，如果出現(xiàn)噬菌體效價(jià)增長(zhǎng)，就證實(shí)材料中有相應(yīng)的細(xì)菌存在。在疾病治療中也可以使用噬菌體來(lái)裂解細(xì)菌，特別是在治療某些創(chuàng)傷感染時(shí)，由于多數(shù)細(xì)菌對(duì)多種抗生素都產(chǎn)生了耐藥性，在藥物治療效果不佳的情況下，最有效的辦法就是采用相應(yīng)噬菌體來(lái)治療。現(xiàn)利用葡萄菌、鏈球菌、尤其是綠膿桿菌的噬菌體用于治療已取得了良好的效果。5．分子生物學(xué)研究的實(shí)驗(yàn)工具由于噬菌體的基因數(shù)目少，噬菌體變異或遺傳性缺陷株又容易辨認(rèn)、選擇和進(jìn)行遺傳性分析，因此，可以通過(guò)物理的或化學(xué)的方法誘變使其產(chǎn)生多種噬菌體的蝕斑型突變株和條件致死突變株，然后利用這些突變株的基因重新組合試驗(yàn)，來(lái)研究噬菌體基因的排列順序和功能。諾如病毒9、10月是貝類(lèi)上市旺季，也是諾如病毒感染性腹瀉的高發(fā)季節(jié)，謹(jǐn)防諾如病毒引發(fā)腹疼、腹瀉、嘔吐等。諾如病毒感染發(fā)病急、傳播快、范圍廣，一般患者3天可自愈，體弱老人和兒童易繼發(fā)如肺部感染，水、電解質(zhì)平衡紊亂等疾病。但諾如病毒感染性腹瀉可防治。諾如病毒1968年被發(fā)現(xiàn)，屬杯狀病毒科，呈球形，直徑30nm。表面覆蓋著帶杯狀凹坑的結(jié)構(gòu)蛋白，遺傳物質(zhì)為單鏈RNA。諾羅病毒生存和變異能力很強(qiáng)，目前按其遺傳基因分類(lèi)已發(fā)現(xiàn)至少10種變異病毒。思考題：什么叫病毒、類(lèi)病毒、噬菌體？病毒的一般特性是什么？名詞解釋?zhuān)翰《玖Ｗ?/p>

殼體

殼粒

核殼

包膜病毒的成分及其結(jié)構(gòu)是什么？病毒核酸有哪些類(lèi)型？病毒有哪幾種對(duì)稱(chēng)方式？病毒分成哪幾大類(lèi)？

什么是病毒包含體？它有什么實(shí)踐意義？什么是病毒的一步生長(zhǎng)曲線？對(duì)生產(chǎn)和科研有何指導(dǎo)意義？什么叫毒性噬菌體？簡(jiǎn)述其增殖裂解細(xì)胞的過(guò)程。什么是溫和噬菌體？溫和噬菌體與溶源性細(xì)胞的關(guān)系如何？名詞解釋?zhuān)喝茉醇?xì)胞

溶源性

前噬菌體

溶源細(xì)胞的復(fù)愈在發(fā)酵工業(yè)中，為何常常遭噬菌體危害？如何防治？

非細(xì)胞生物—病毒Virus第一節(jié)馬病毒的一般特性一、病毒的發(fā)現(xiàn)及定義二、病毒的基本特點(diǎn)三、病毒的大小四、病毒的形態(tài)五、病毒的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)六、噬菌斑一、病毒的發(fā)現(xiàn)及定義1、病毒引起的疾?。焊窝?、狂犬病、脊髓灰質(zhì)炎、天花、愛(ài)滋病、流感等。

強(qiáng)調(diào)：可怕的愛(ài)滋病，到2000年止全世界已有3160萬(wàn)人感染了愛(ài)滋病，已死亡2180萬(wàn)人，在2000年一年內(nèi)有530萬(wàn)人感染了愛(ài)滋病，同時(shí)有300萬(wàn)人死亡。2、病毒病的特點(diǎn)：傳染性強(qiáng)、流行面廣、致死率高3、病毒的發(fā)現(xiàn)：1892年，俄國(guó)學(xué)者伊萬(wàn)諾夫斯基。4、病毒的定義病毒是比細(xì)菌更微小，能通過(guò)細(xì)菌濾器，只含有一促核酸（DNA或RNA），僅能在活細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)繁殖的非細(xì)胞形態(tài)的微生物。病毒在活細(xì)胞外以病毒粒子的形式存在，不能進(jìn)行代謝和繁殖，一旦進(jìn)入宿主細(xì)胞就具有生命特征二、病毒的基本特點(diǎn)1、個(gè)體微小2、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單3、高度寄生性4、特殊的抵抗力1、個(gè)體微小原核微生物：1～10微米真核微生物：10～100微米病毒：10～300鈉米2、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單：蛋白質(zhì)+核酸3、高度寄生性：在細(xì)胞內(nèi)表現(xiàn)為生命，在細(xì)胞外為無(wú)生命的大分子的復(fù)合物。4、特殊的抵抗力：不能被甘油，抗生素所殺滅，但可以被干擾素，以及一般的甲醛、紫外線所殺滅。三、病毒的大小非常微小，以nm表示。較大的痘病毒直徑約為300nm，較小的口蹄疫病毒顆粒直徑為10~22nm。動(dòng)物病毒大蚊虹色病毒（Tipulairidescentvirus)30nm腺病毒（Adenovirus）70~90nm骨髓灰質(zhì)炎病毒（Poliovirus）27~30nm植物病毒馬鈴薯Y病毒（PotatovirusY）75012nm南瓜花葉病毒（Squashmosaicvirus）22nm噬菌體大腸桿菌噬菌體fd（Coliphagefd）700x5nm大腸桿菌噬菌體T2,T4,T6（ColiphageT2,T4,T6）頭部90x60nm尾部100x20nm大腸桿菌噬菌體M13（ColiphageM13）

長(zhǎng)600~800nm如何理解病毒的大小？病毒（10鈉米）——————芝麻（3毫米）細(xì)菌（1微米）——————？30厘米（籃球）人脂肪細(xì)胞（70微米）————？21米（大倉(cāng)庫(kù)）人（1.7米）————————？510公里（島）四、病毒的形態(tài)病毒一般呈球形活桿形，也有呈卵圓形、磚形、絲狀和蝌蚪狀動(dòng)物病毒多呈球形、卵圓形或磚形。如腺病毒為球狀，痘病毒為磚形植物病毒多呈桿形或絲狀，少數(shù)為球狀。如煙草花葉病毒為絲狀，苜?；ㄈ~病毒為桿狀，花椰菜花葉病毒為球狀細(xì)菌病毒即噬菌體多為蝌蚪狀，也有為球狀和絲狀，如大腸桿菌偶數(shù)T噬菌體系列為蝌蚪狀，大腸桿菌噬菌體fd為絲狀，фX174為球形幾種病毒的形態(tài)和大小

五、病毒的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)

病毒粒子（Virion）

是指一個(gè)結(jié)構(gòu)和功能完整的病毒顆粒

病毒的結(jié)構(gòu)組成：

核酸

蛋白質(zhì)殼體

囊膜

病毒的核酸

humancell:30億個(gè)bp約2~3萬(wàn)個(gè)基因（以前估計(jì)是5~10萬(wàn)基因）E.coli:3.2╳106bp約3千個(gè)基因Virus：2105bp約幾個(gè)到幾百個(gè)基因病毒的蛋白質(zhì)殼體

是指圍繞病毒核酸并與之緊密相連的蛋白質(zhì)外殼，由許多殼粒（Capsomere）組成殼粒是指在電子顯微鏡下可以認(rèn)辯的組成殼體的亞單位，由一個(gè)或多個(gè)多肽分子組成功能主要保護(hù)病毒核酸，決定病毒感染的特異性，具有抗原性，可刺激集體產(chǎn)生相應(yīng)抗體組成殼體的殼粒基本上有兩種對(duì)稱(chēng)排列：一種為二十面體，即殼粒沿著三根相互垂直的軸形形成對(duì)稱(chēng)體，殼體即為二十面體。另一種為螺旋狀體，殼粒和核酸呈螺旋對(duì)稱(chēng)形排列成直桿形,伸長(zhǎng)的纖維狀，彎曲桿狀病毒的囊膜囊膜也稱(chēng)封套或包膜（Envelope）是指包被在病毒核殼體外的一層包膜，含有脂類(lèi)、蛋白質(zhì)和糖類(lèi)囊膜為雙脂層膜，與之相連的是病毒特異性蛋白囊膜表面具有突起物，稱(chēng)為刺突（Spike），也稱(chēng)為包膜子粒（Peplomer）囊膜對(duì)脂溶劑敏感由囊膜的病毒易于吸附于寄主細(xì)胞表面，破壞宿主細(xì)胞表面受體，易于侵入細(xì)胞第二節(jié)

病毒的分類(lèi)ClassificationofVirus分類(lèi)實(shí)用性分類(lèi)——寄主型分類(lèi)

動(dòng)物性病毒植物性病毒細(xì)菌病毒病毒理化特性分類(lèi)科（viridae）亞科（virrinae）屬（virus）以病毒核酸分類(lèi)

類(lèi)型：DNA或RNA股數(shù)病毒粒子有無(wú)囊膜

第三節(jié)

噬菌體

Bacteriophage內(nèi)容一、噬菌體的形態(tài)二、噬菌體的分類(lèi)三、噬菌體的增殖周期四、細(xì)菌的溶源性五、噬菌體的一步生長(zhǎng)曲線六、噬菌體的防治二、噬菌體的分類(lèi)烈性噬菌體（Virulentphage）

凡侵入寄主細(xì)胞后進(jìn)行復(fù)制繁殖并導(dǎo)致細(xì)胞裂解的噬菌體即為烈性噬菌體溫和性噬菌體（Temperatephage）凡侵入細(xì)胞后與宿主細(xì)胞的同步復(fù)制，并隨宿主細(xì)胞的生長(zhǎng)繁殖而傳代下去，在一般情況下不引起宿主細(xì)胞裂解的噬菌體，稱(chēng)為溫和性噬菌體三、噬菌體的增殖周期（過(guò)程）吸附（Absorption）侵入（Penetration）復(fù)制（Replication）裝配（Assembly）裂解（Lysis）噬菌體的吸附(Absorption)吸附是噬菌體侵染宿主細(xì)胞的第一步吸附過(guò)程決定于：1）細(xì)胞表面受點(diǎn)的結(jié)構(gòu)；2）噬菌體的吸附器官吸附過(guò)程為噬菌體的吸附器官于敏感細(xì)菌細(xì)胞表面的敏感接受點(diǎn)相互特異性的互補(bǔ)不可逆接合一種細(xì)菌細(xì)胞表面可被多種和多個(gè)噬菌體吸附感染。據(jù)測(cè)定，一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞表面可被250~360個(gè)噬菌體吸附達(dá)到飽和量吸附受環(huán)境因子溫度、pH、陽(yáng)離子濃度等影響噬菌體的侵入(Penetration)侵染即注入核酸噬菌體以其尾部固著于敏感細(xì)菌細(xì)胞表面后，將尾絲展開(kāi)固著于細(xì)胞，尾部的酶水解細(xì)胞壁的肽聚糖，使細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)小孔，然后尾鞘收縮，將頭部的核酸通過(guò)中空的尾髓壓入細(xì)胞內(nèi)，而蛋白質(zhì)外殼則留在細(xì)胞外。此過(guò)程可在幾十秒內(nèi)完成通常一種細(xì)菌可受到幾種噬菌體的侵染，但細(xì)菌細(xì)胞一般只允許一種噬菌體進(jìn)入細(xì)胞。往往先進(jìn)入的噬菌體可排斥或抑制后進(jìn)入者。即使進(jìn)入了，也不能增殖而消亡尾鞘并不是侵染的必備條件，無(wú)尾鞘者也可有效侵染，但有尾鞘者可提高侵染效率噬菌體的復(fù)制(Replication)包括噬菌體DNA的復(fù)制和蛋白質(zhì)的合成DNA的復(fù)制：噬菌體進(jìn)入細(xì)胞后立即以噬菌體DNA為模板，利用細(xì)菌原有的RNA合成酶合成早期的mRNA，由早期mRNA翻譯成早期蛋白質(zhì)。這些早期蛋白質(zhì)是病毒復(fù)制所需的酶及抑制細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)蛋白在這些酶催化下，以親代DNA為模板，半保留復(fù)制出子代DNA在DNA開(kāi)始復(fù)制后轉(zhuǎn)錄的mRNA為晚期mRNA，再由晚期mRNA翻譯成晚期蛋白質(zhì)即噬菌體外殼的結(jié)構(gòu)蛋白，如頭部蛋白質(zhì)、尾部蛋白質(zhì)此時(shí)為潛伏期，在細(xì)胞內(nèi)還觀察不到噬菌體粒子潛伏期（Latentperiod）是指噬菌體西于宿主細(xì)胞至宿主細(xì)胞裂解，釋放噬菌體的最短時(shí)間噬菌體的成熟(Assembly)

裝配是將分別合成的噬菌體核酸、蛋白質(zhì)裝配成一個(gè)成熟的、有侵染力的噬菌體粒子的過(guò)程大腸桿菌噬菌體的DNA、頭部蛋白質(zhì)亞單位、尾鞘、尾髓、基板、尾絲等合成后，收縮聚集，被頭部外殼蛋白包圍，形成二十面體的噬菌體頭部。尾部也同時(shí)裝配，著與頭部連接最后裝配完畢，成為新的子代噬菌體噬菌體的釋放(Lysis)成熟的噬菌體粒子大多借宿主細(xì)胞的裂解而得到釋放細(xì)菌細(xì)胞的裂解可導(dǎo)致原渾濁的培養(yǎng)液變清，固體培養(yǎng)物出現(xiàn)噬菌斑也有絲狀噬菌體fd成熟后不裂解細(xì)菌細(xì)胞，而是從宿主細(xì)胞中鉆出來(lái)，細(xì)菌細(xì)胞仍可生長(zhǎng)大腸桿菌的T偶數(shù)噬菌體從吸附到粒子成熟釋放需15~30min四、細(xì)菌的溶源性

溶源性（Lysogeny）是溫和噬菌體侵入宿主細(xì)胞后產(chǎn)生的特性溫和性噬菌體侵入到宿主細(xì)菌細(xì)胞后，其DNA可整合到宿主細(xì)胞的上，并與宿主細(xì)胞染色體DNA同步復(fù)制，但不合成自己的蛋白質(zhì)殼體，宿主細(xì)胞不裂解而能繼續(xù)生長(zhǎng)繁殖整合在宿主細(xì)胞上的溫和性噬菌體的基因稱(chēng)為原噬菌體（Prophage），個(gè)別噬菌體不整合在宿主細(xì)胞的上而是附著在細(xì)胞膜的某一位點(diǎn)上呈質(zhì)粒狀態(tài)含有原噬菌體的宿主細(xì)胞稱(chēng)為溶源性細(xì)胞（Lysogeniccell）溫和噬菌體的遺傳學(xué)特性溫和性噬菌體的基因能整合到宿主細(xì)胞染色體DNA中，有一個(gè)與細(xì)菌染色體相附著的位點(diǎn)，并在其某種基因產(chǎn)物（酶）的作用下，兩者在此發(fā)生特異性重組溫和噬菌體能編碼合成一種阻遏體蛋白的基因，它可阻止噬菌體所有有關(guān)增殖基因的表達(dá)，是其不能進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)另外有一些基因調(diào)節(jié)、控制阻遏體的合成，以維持穩(wěn)定的溶源狀態(tài)溶源細(xì)胞的自發(fā)性裂解：當(dāng)阻遏體水平降低到不足以維持溶源狀態(tài)，原噬菌體可離開(kāi)宿主細(xì)胞的染色體而進(jìn)入增殖周期，并引起宿主細(xì)胞裂解的現(xiàn)象。自發(fā)性裂解的頻率在10-2~10-5溶源性細(xì)胞的特性1溶源細(xì)胞的誘發(fā)裂解溶源細(xì)胞可受各種理化因子如射線、化學(xué)誘變劑的影響而誘發(fā)裂解，釋放出噬菌體粒子溶源細(xì)胞的免疫性阻遏體蛋白除阻遏原噬菌體的基因組外，也同樣能阻遏進(jìn)入溶源細(xì)菌的其他同型噬菌體的基因組，使其不能在該細(xì)胞內(nèi)復(fù)制。因此溶源細(xì)菌對(duì)同型噬菌體呈現(xiàn)一種特異的免疫現(xiàn)象。如含有λ原噬菌體的溶源性細(xì)胞對(duì)于λ噬菌體的毒性突變株有免疫性，即毒性突變株對(duì)非溶源性宿主細(xì)胞有毒性，而對(duì)溶源性宿主細(xì)胞（含λ噬菌體DNA）卻無(wú)毒性

溶源性細(xì)胞的特性2溶源性細(xì)菌的復(fù)愈溶源性細(xì)菌細(xì)胞有時(shí)可在無(wú)理化因子影響條件下即既不發(fā)生自發(fā)裂解，也不發(fā)生誘發(fā)裂解而消失其含有的原噬菌體，成為非溶源性細(xì)胞，稱(chēng)為溶源細(xì)胞的復(fù)愈或非溶源化。這種菌株為復(fù)愈菌株（Curingstrain）溶源性轉(zhuǎn)換（Lysogenicconversion）

溶源性細(xì)菌除了具有產(chǎn)生噬菌體的能力和對(duì)相關(guān)噬菌體的免疫性外，有時(shí)還伴有其他形狀的改變。這種其他形狀的改變稱(chēng)為溶源性轉(zhuǎn)換。許多細(xì)菌的性狀受溶源性的影響五、噬菌體的一步生長(zhǎng)曲線噬菌體的一步生長(zhǎng)曲線利用烈性噬菌體的生活周期測(cè)定噬菌體侵染和成熟病毒體釋放的時(shí)間間隔，用于估計(jì)每個(gè)被侵染的細(xì)胞釋放出來(lái)的新的噬菌體粒子數(shù)量的生長(zhǎng)曲線，稱(chēng)為一步生長(zhǎng)曲線（One-stepgrowthcurve）功能使可反映每種噬菌體的3個(gè)重要特性參數(shù)：潛伏期、裂解期和裂解量（Burstsize）噬菌體一步生長(zhǎng)曲線可分為：

隱晦期（Eclipsephase）：噬菌體侵染細(xì)菌細(xì)胞后，細(xì)胞內(nèi)只出現(xiàn)噬菌體核酸和蛋白質(zhì)尚無(wú)噬菌體釋放的階段潛伏期（Latentperiod）：是指噬菌體吸附至宿主細(xì)胞開(kāi)始到細(xì)胞釋放新的噬菌體止的一段時(shí)間上升期（Riseperiod）：指噬菌斑突然上升的時(shí)期，即細(xì)菌細(xì)胞正被大量裂解。裂解量即是每個(gè)感染細(xì)菌所釋放的新噬菌體的平均數(shù)量六、噬菌體的防治1、污染現(xiàn)象：

抗生素、味精、有機(jī)溶劑等的發(fā)酵生產(chǎn)常會(huì)遭受到噬菌體污染，會(huì)出現(xiàn)一些異?，F(xiàn)象，如碳源和氮源的消耗減慢，發(fā)酵周期延長(zhǎng)，pH值異常變化等，甚至嚴(yán)重時(shí)，無(wú)法繼續(xù)發(fā)酵引起倒罐。2、污染原因：發(fā)酵菌種本身，或滅菌不徹底。3、防治措施：杜絕噬菌體的各種來(lái)源?？刂苹罹w的排放使用抗噬菌體菌株和定期輪換生產(chǎn)用菌噬菌體污染后的補(bǔ)救措施。

酵母菌霉菌蕈菌第一節(jié)酵母菌（yeasts）定義：酵母菌是一群以圓形或橢圓形單細(xì)胞、以出芽或分裂為主要繁殖方式的真菌。分類(lèi)：真菌分類(lèi)系統(tǒng)中分布于子囊菌亞門(mén)、擔(dān)子菌亞門(mén)和半知菌亞門(mén)。大多酵母菌具有發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)生酒精和二氧化碳的能力。酵母菌可用于釀酒、發(fā)面、生產(chǎn)蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、酶、核苷酸、輔酶、細(xì)胞色素C、維生素、石油發(fā)酵、脫蠟等各個(gè)方面。少數(shù)菌有害。一些發(fā)酵工業(yè)的污染菌可消耗酒精和產(chǎn)生不良?xì)馕?；一些耐高滲酵母可使果醬、蜂蜜及蜜餞變質(zhì)；少數(shù)寄生性酵母菌具有致病作用。一、酵母菌形態(tài)特征與大小酵母菌細(xì)胞形態(tài)為圓形、橢圓形、檸檬形或尖形，有的可形成假菌絲；細(xì)胞大小為：1～5×5～30μm，最大的可達(dá)100μm。酵母菌的大小表示方法同細(xì)菌的表示方法，球形的酵母用其直徑表示，對(duì)于橢圓形、卵圓形或長(zhǎng)橢圓形的用其長(zhǎng)和寬表示。二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能

酵母菌是單細(xì)胞真核微生物（一）細(xì)胞壁

幼年細(xì)胞壁薄，有彈性，以后逐漸變厚，變硬。成分主要是葡聚糖（構(gòu)成纖維素）和甘露聚糖，還含不等量蛋白質(zhì)、脂類(lèi)，有些酵母菌除上述成分外還含有少量幾丁質(zhì)（多聚乙酰葡萄糖胺）。

（二）細(xì)胞膜

有些酵母菌（釀酒酵母）細(xì)胞膜上含固醇，這在其它生物中是罕見(jiàn)的，目前固醇的生理功能尚不清楚。

（三）細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有由生物膜分化出來(lái)的獨(dú)立的細(xì)胞器，如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體。酵母細(xì)胞質(zhì)中含有70S和80S兩種核糖體。（四）細(xì)胞核具備真核的特點(diǎn)。原核微生物與真核微生物

在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的根本區(qū)別Table2-1生物性狀

原核微生物 真核微生物

核擬核，無(wú)核膜、核仁真正的核，有核膜、核仁

DNA1條1至數(shù)條，與RNA、組蛋白合核糖體70S80S(細(xì)胞質(zhì)中),70S(細(xì)胞器中)

細(xì)胞分裂二分裂有絲分裂,減數(shù)分裂有性生殖無(wú)有細(xì)胞器無(wú)線粒體、高基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等呼吸鏈細(xì)胞膜上線粒體上細(xì)胞壁成分肽聚糖、磷壁質(zhì)多聚糖,幾丁質(zhì)大小 1～10μm10～100μm三、酵母菌的繁殖方式與基本過(guò)程有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種繁殖方式：一般以無(wú)性繁殖為主，方式是出芽繁殖和分裂繁殖。有性繁殖的主要方式是產(chǎn)生子囊孢子。凡具有有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子的酵母菌稱(chēng)為真酵母；凡未發(fā)現(xiàn)有性繁殖的酵母菌稱(chēng)為假酵母(一)酵母菌的無(wú)性繁殖（asesualreproduction）1．出芽繁殖(budding)又稱(chēng)芽殖。2.分裂繁殖（fission)）又稱(chēng)裂殖，裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）的種類(lèi)可通過(guò)類(lèi)似細(xì)菌的二等分方式進(jìn)行裂殖。其過(guò)程是母細(xì)胞先延長(zhǎng)，然后細(xì)胞中央產(chǎn)生隔膜，分開(kāi)形成兩個(gè)子細(xì)胞。（二)酵母菌的有性繁殖

（sexualreproduction)酵母菌的有性繁殖主要是產(chǎn)生子囊和子囊孢子?；具^(guò)程：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。質(zhì)配（plasmogamy）：當(dāng)一些酵母菌發(fā)育至一定階段或在特定的培養(yǎng)條件下，兩個(gè)性別不同的細(xì)胞各伸出小突起相互接觸，融合，形成一個(gè)通道；兩細(xì)胞質(zhì)融合，稱(chēng)為質(zhì)配。核配（karyogamy）：兩單倍體的核移到融合管中融合成二倍體的核。此二倍體細(xì)胞稱(chēng)為合子。減數(shù)分裂：在合適條件下，二倍體細(xì)胞的核進(jìn)行一次減數(shù)分裂和1～2次有絲分裂，形成4～8個(gè)有性的子囊孢子。形成子囊孢子的細(xì)胞，稱(chēng)為子囊。四、酵母菌的生活史類(lèi)型根據(jù)兩種營(yíng)養(yǎng)階段的長(zhǎng)短，將酵母菌的生活史分為三種類(lèi)型（一）單倍體型（二）雙倍體型（三）單雙倍體型1.八孢裂殖酵母;2.路得氏酵母;

3.啤酒酵母五、酵母菌的菌落特征

在固體培養(yǎng)基表面，酵母菌菌落表面濕潤(rùn)、粘稠、易被接種環(huán)挑起，這與細(xì)菌菌落相似，但比細(xì)菌菌落大而厚。有的酵母菌如培養(yǎng)時(shí)間太長(zhǎng)則表面呈皺縮狀。菌落多為乳白色，僅少數(shù)有紅色、黑色。

在液體培養(yǎng)基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或渾濁。菌膜的形成與特征是分類(lèi)的特征之一。六、食品工業(yè)中常見(jiàn)酵母菌（舉例）1.酵母屬具強(qiáng)發(fā)酵能力，產(chǎn)物主要是乙醇、二氧化碳、不同化乳糖、高級(jí)烴。用于釀酒、發(fā)面等。釀酒酵母與同為真核生物的動(dòng)物、植物細(xì)胞具有很多相同結(jié)構(gòu)，又易培養(yǎng)，因此被用作研究真核生物的模式生物，也是目前了解最多的生物之一。人體中重要的蛋白質(zhì)很多都是在酵母中先被發(fā)現(xiàn)其同源物的，其中包括有關(guān)細(xì)胞周期的蛋白、信號(hào)蛋白和蛋白質(zhì)加工酶。

釀酒酵母也是制作培養(yǎng)基中常用成分酵母提取物的主要原料。用蓼草與稻谷粉做成傳統(tǒng)土酵母

葡萄汁酵母與釀酒酵母最主要區(qū)別是全發(fā)酵棉子糖。2.假絲酵母屬熱帶假絲酵母，卵形細(xì)胞，液面有醭或無(wú)醭，麥芽汁瓊脂斜面培養(yǎng)基上的菌落為奶油色，無(wú)光澤或稍有光澤，軟而干滑或部分有皺紋，培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)，菌落漸硬并呈菌絲狀。其氧化烴能力特別強(qiáng)，可利用煤油及230～290℃的石油餾分，是石油蛋白生產(chǎn)的重要酵母。也叫酒花菌。短臘腸形，（3～10）μm×（2～4）μm，不產(chǎn)生孢子形態(tài)，也不使糖發(fā)酵。屬產(chǎn)膜細(xì)菌。6.醭酵母屬第二節(jié)

霉菌（Mold）霉菌是一類(lèi)絲狀真菌的統(tǒng)稱(chēng)，只是真菌的一部分。食品工業(yè)中的應(yīng)用：釀造（如釀酒制醋，霉菌能使蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生氨基酸，用于生產(chǎn)醬油、豆腐乳等）、工業(yè)發(fā)酵（如生產(chǎn)味精）、生產(chǎn)抗菌素和酶制劑（如淀粉酶、蛋白酶、果膠酶）等。但霉菌也可引起食品腐敗變質(zhì)，或產(chǎn)生毒素危害人的健康和生命。一霉菌菌絲構(gòu)成及其特點(diǎn)

霉菌的生物個(gè)體稱(chēng)菌絲體，菌絲體由營(yíng)養(yǎng)部分和繁殖部分組成。營(yíng)養(yǎng)部分的基本單位是菌絲(hypha)，它是一種管狀的細(xì)絲，單細(xì)胞或多細(xì)胞。菌絲的直徑一般為4～6μm，個(gè)別菌種也有較粗的。在條件適宜時(shí)，菌絲頂端延長(zhǎng)，旁側(cè)分枝，互相交錯(cuò)成團(tuán)，形成菌絲體(mycelium)。霉菌的菌絲在功能上有一定程度的分化，長(zhǎng)入基質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng)的菌絲，稱(chēng)為基內(nèi)菌絲或營(yíng)養(yǎng)菌絲，伸出基質(zhì)外的菌絲稱(chēng)氣生菌絲。氣生菌絲發(fā)育到一定時(shí)期，分化出產(chǎn)生霉菌孢子的繁殖菌絲或繁殖器官。一、霉菌菌絲構(gòu)成及其特點(diǎn)菌絲在結(jié)構(gòu)上分為兩種：一種無(wú)隔膜，長(zhǎng)管狀分枝，細(xì)胞內(nèi)含許多核，稱(chēng)為無(wú)隔菌絲。如毛霉屬(Mucor)和根霉屬(Rhizopus)。另一種有隔膜，菌絲由分枝成串的多細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含一個(gè)或多個(gè)核，稱(chēng)其有隔菌絲,如曲霉屬（Aspergillus）、青霉屬（Penicillium）等。大多霉菌雖有隔膜把菌絲隔成許多細(xì)胞，但隔膜中間有小孔，使其相互溝通，因此，仍應(yīng)把其看成是一個(gè)完整的機(jī)體。二、霉菌的菌絲細(xì)胞結(jié)構(gòu)（一）細(xì)胞壁

細(xì)胞壁中不含肽聚糖，大多數(shù)霉菌細(xì)胞壁以幾丁質(zhì)為主。（少數(shù)霉菌細(xì)胞壁中含纖維素），此幾丁質(zhì)不同于動(dòng)物幾丁質(zhì)，稱(chēng)為真菌幾丁質(zhì)，是由N-乙酰葡萄糖胺按β-1，4葡萄糖苷鍵連接的多聚體，并形成多層結(jié)構(gòu)，故堅(jiān)韌性強(qiáng)。

（二）細(xì)胞膜

典型的單位膜結(jié)構(gòu)。

（三）細(xì)胞質(zhì)

胞質(zhì)內(nèi)包藏有細(xì)胞核及各種細(xì)胞器，核糖體是80S。

（四）細(xì)胞核

與其它真菌相似，具完整細(xì)胞核，由核膜、核仁、染色體和核質(zhì)組成。菌核，菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，也是糖類(lèi)和脂類(lèi)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)藏體。子實(shí)體由大量氣生菌絲體特化成，子實(shí)體是指在里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何構(gòu)造。例如有三類(lèi)能產(chǎn)有性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體，分別稱(chēng)為閉囊殼、子囊殼和子囊盤(pán)。

四、霉菌的繁殖繁殖能力強(qiáng)，且方式多樣，如菌絲截段即可發(fā)育成新個(gè)體，稱(chēng)斷裂繁殖。此外還有無(wú)性繁殖和有性繁殖，到目前為止有些霉菌尚未發(fā)現(xiàn)有性繁殖過(guò)程。因霉菌種類(lèi)不同，形成的孢子有：無(wú)性孢子有性孢子分生孢子卵孢子孢囊孢子子囊孢子節(jié)孢子接合孢子芽孢子擔(dān)孢子厚垣孢子(一)霉菌的無(wú)性繁殖1.孢囊孢子（sporangiospore）為內(nèi)生孢子。霉菌發(fā)育到一定階段，氣生菌絲頂端膨大，形成圓形、橢圓形或梨型的“囊狀結(jié)構(gòu)”。在囊的內(nèi)部聚集大量細(xì)胞核并與其周?chē)募?xì)胞質(zhì)濃縮形成孢囊孢子。如根霉和毛霉。(一)霉菌的無(wú)性繁殖2.分生孢子為外生孢子。霉菌發(fā)育到一定階段，在菌絲分支頂端細(xì)胞或菌絲分化而來(lái)分生孢子梗的頂端細(xì)胞分割縊縮而形成的單個(gè)或成簇多樣形的孢子稱(chēng)為分生孢子。圖示下頁(yè)。(一)霉菌的無(wú)性繁殖3.厚垣孢子為外生孢子。由菌絲內(nèi)原生質(zhì)收縮變圓、外壁變厚而形成的圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形無(wú)性休眠孢子稱(chēng)為厚垣孢子。如總狀毛霉（Mucorracemosus)白地霉（Geotrichumcandidum)。4.節(jié)孢子為外生孢子，又稱(chēng)粉孢子。菌絲生長(zhǎng)到一定階段，出現(xiàn)許多橫隔膜，然后從橫隔膜處斷裂，產(chǎn)生許多成串、短柱狀的單個(gè)孢子稱(chēng)為節(jié)孢子。如白地霉的衰老菌絲即可斷裂形成節(jié)孢子。(一)霉菌的無(wú)性繁殖5.芽孢子為外生孢子。由菌絲細(xì)胞如同發(fā)芽一樣產(chǎn)生小突起，經(jīng)過(guò)細(xì)胞壁縮縊，最后脫離母細(xì)胞而形成圓形或橢圓形的孢子稱(chēng)為芽孢子。如根霉和毛霉在液體培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，形成芽孢子。（二）霉菌的有性繁殖是指兩個(gè)性細(xì)胞同宗或異宗結(jié)合后，經(jīng)質(zhì)配（plasmogamy）、核配（karyogamy）和減數(shù)分裂（meiosis）形成有性孢子的過(guò)程。同宗結(jié)合指由同一孢子萌發(fā)形成的兩條菌絲或性器官發(fā)生質(zhì)配，進(jìn)行有性生殖的過(guò)程；異宗結(jié)合指不同性的兩個(gè)孢子分別萌發(fā)形成的兩條菌絲或性器官發(fā)生質(zhì)配，進(jìn)行有性生殖的過(guò)程。霉菌的有性孢子主要有：卵孢子（oospore）接合孢子（zygospore）子囊孢子（ascospore）擔(dān)孢子（basidospore）（二）霉菌的有性繁殖

1.卵孢子

由同一菌絲分化成大小不同的兩個(gè)配子囊，大型配子囊叫藏卵器，小型配子囊叫雄器，在配子囊內(nèi)，細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂，在藏卵器形成一至數(shù)個(gè)單倍體卵球；在雄器內(nèi)形成相應(yīng)的單倍體配子核。雄器中的配子核通過(guò)受精管進(jìn)入藏卵器，經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配、發(fā)育等過(guò)程，形成二倍體的卵孢子。如水霉（Saprolegnia）和綿霉（Achlya）形成的有性孢子為卵孢子。（二）霉菌的有性繁殖2．接合孢子

由菌絲生出的兩個(gè)形態(tài)結(jié)構(gòu)相同或相似的配子囊通過(guò)同宗或異宗結(jié)合而成。兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各向?qū)Ψ缴斐鰳O短的側(cè)枝稱(chēng)為接合子梗，兩個(gè)接合子梗之間相互吸引，并在它們頂部形成融合膜。兩個(gè)接合子梗頂端膨大形成原配子囊，每個(gè)原配子囊各自分化為一個(gè)頂生配子囊和一個(gè)配子囊柄細(xì)胞。隨著兩個(gè)配子囊融合膜的消失，兩個(gè)配子囊發(fā)生質(zhì)配、核配最后形成接合孢子。

（二）霉菌的有性繁殖3.子囊孢子

在子囊中形成的有性孢子稱(chēng)為子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。當(dāng)子囊菌發(fā)育到一定階段，兩條單核菌絲首先分化出配子囊，兩個(gè)配子囊通過(guò)同宗或異宗結(jié)合后形成產(chǎn)囊絲，再進(jìn)一步發(fā)育成子囊。在子囊中發(fā)生核配形成二倍體的核，二倍體的核經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，每個(gè)子囊常含2～8個(gè)子囊孢子，其數(shù)目常用2n表示，子囊孢子的形態(tài)、大小多種多樣。子囊果的形態(tài)一般多個(gè)子囊包被在由菌絲體組成的有性子實(shí)體——子囊果中，子囊果的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、大小隨種而異，主要有三種類(lèi)型

(1)閉囊殼。子囊產(chǎn)生于完全封閉的子囊果內(nèi)。

(2)子囊殼。子囊由幾層菌絲細(xì)胞組成的特殊的壁包圍,子囊果成熟時(shí)出現(xiàn)一個(gè)小孔，通過(guò)孔口放出子囊孢子。

(3)子囊盤(pán)。僅在子囊基部有多層菌絲組成盤(pán)狀,子囊平行排列于其上，猶如一個(gè)果盤(pán)故稱(chēng)為子囊盤(pán)。

（二）霉菌的有性繁殖4.擔(dān)孢子

菌絲經(jīng)特殊分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，在擔(dān)子細(xì)胞外壁形成的有性孢子稱(chēng)擔(dān)孢子。擔(dān)孢子是擔(dān)子菌特有有性孢子。擔(dān)子菌的兩條單核菌絲直接通過(guò)異宗結(jié)合形成雙核菌絲。雙核菌絲發(fā)育到一定階段，頂端細(xì)胞膨大，在膨大的細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配形成二倍體核。二倍體核經(jīng)減數(shù)分裂和有絲分裂，形成4個(gè)單倍體核。這時(shí)頂端膨大細(xì)胞發(fā)育為擔(dān)子，在擔(dān)子上長(zhǎng)出4個(gè)膨大的擔(dān)子梗，4個(gè)單倍體子核進(jìn)入擔(dān)子梗內(nèi)，發(fā)育為4個(gè)單倍體擔(dān)孢子。圖示：擔(dān)孢子(basidiospore)五、霉菌的菌落毛霉、根霉在固體培養(yǎng)基上能呈擴(kuò)散性蔓延，菌落無(wú)規(guī)則或沒(méi)有固定大小。多數(shù)霉菌菌落有局限性，最初往往是淺色或白色，當(dāng)菌落長(zhǎng)出各色孢子后，便相應(yīng)地呈黃、綠、青、黑、橙等色。有的霉菌由于能產(chǎn)色素，使菌落背面也帶顏色，或進(jìn)一步擴(kuò)散到培養(yǎng)基中，使培養(yǎng)基變色。由于霉菌形成的孢子有不同構(gòu)造、形狀及顏色，所以菌落往往是鑒定霉菌的重要依據(jù)。比細(xì)菌、酵母菌的大，常呈絨毛狀、絮狀和蜘蛛網(wǎng)狀。SDA培養(yǎng)基上菌落生長(zhǎng)快，表面黑色，粉末狀。分生孢子頭的頂囊球形或近球形，小梗雙層，第一層粗大，第二層短小，呈放射狀排列，布滿整個(gè)頂囊，黑色，頂端有鏈形孢子。

具有多種強(qiáng)大的酶系，如淀粉酶用于淀粉的液化、糖化，生產(chǎn)酒精、白酒、食醋等。黑曲霉菌

在SDA培養(yǎng)基上菌落生長(zhǎng)快，黃色，表面粉末狀。分生孢子頭頂囊球形或近球形，小梗雙層，第一層長(zhǎng)，布滿頂囊表面，呈放射狀排列，黃色，頂端有鏈形孢子。某些菌株能產(chǎn)黃曲霉毒素，特別花生餅粕，導(dǎo)致嚴(yán)重中毒，甚至死亡。黃曲霉菌

構(gòu)巢曲霉菌

在SDA培養(yǎng)基上菌落暗綠色，中央呈粉末狀，邊緣絨毛狀。分生孢子頭的頂囊半球形，小梗雙層，第一層短，第二層長(zhǎng)，呈放射狀排列，布頂囊1/2，頂端有鏈形孢子。

菌落質(zhì)地松軟，高度一般在1cm以下，灰色或淺褐色，孢囊梗最初不分枝，以后以單軸式生出不規(guī)則分枝，長(zhǎng)短不一，直徑8—20μm。孢子囊球形，淺黃色至黃褐色。能形成大量厚垣孢子，形狀大小不一，光滑，無(wú)色或黃色?？偁蠲咕鋵俨粚?duì)稱(chēng)青霉群，菌落生長(zhǎng)快，致密絨狀，有些略顯絮狀，有明顯放射狀溝紋，邊緣白色。孢子藍(lán)綠色，老后有的呈灰色或淡紫色。青霉屬菌菌落呈棉絮狀，或致密叢束狀，菌落表面呈不同程度綠色。菌絲透明有隔，分枝繁多，分生孢子梗為菌絲的短側(cè)枝，其上對(duì)生或互生分枝，分枝上又可繼續(xù)分枝，形成二級(jí)、三級(jí)分枝，分枝末端即為小梗，分生孢子近球形，橢圓形等，靠黏液聚成球形或近球形的孢子頭。木霉污染第五節(jié)蕈菌（傘菌）一菌絲發(fā)育及擔(dān)孢子產(chǎn)生1.菌絲發(fā)育：一級(jí)菌絲二級(jí)菌絲形成三級(jí)菌絲2.擔(dān)子和擔(dān)孢子的發(fā)育蕈菌指大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌擔(dān)子菌菌絲多細(xì)胞且有分隔，菌絲體常呈白色、鮮黃色或橙黃色

菌絲發(fā)育：菌絲體具三個(gè)明顯的發(fā)育階段：

初生菌絲

單核的擔(dān)孢子萌發(fā)

初期為多核，而后即產(chǎn)生分隔，把菌絲體分成單倍體（單核）二生菌絲

單倍體（n）

雙核體（n+n）兩個(gè)單核細(xì)胞進(jìn)行異宗配合，發(fā)生質(zhì)配后，并不馬上核配，成為雙核細(xì)胞的次生菌絲。

從初生菌絲發(fā)育而成兩個(gè)核同時(shí)分裂，由“鎖狀聯(lián)合機(jī)制”控制形成兩個(gè)子細(xì)胞。

菌絲雙核細(xì)胞分裂前，兩核間生出一鉤狀分枝。①細(xì)胞內(nèi)一核進(jìn)入鉤中。②兩核同時(shí)分裂成4個(gè)核。③新分裂的兩核移入細(xì)胞一端，一個(gè)核留在鉤中。④鉤向下彎曲與原細(xì)胞壁接觸，接觸處的壁溶解而溝通，且鉤基部產(chǎn)生隔膜。⑤鉤中的核向下移，在鉤的垂直方向產(chǎn)生一隔膜，一個(gè)細(xì)胞分成二個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞具兩個(gè)不同的子核?！i狀聯(lián)合完成。1雙核菌絲的頂端

2核配

3、4減數(shù)分裂5幼擔(dān)孢子在小梗上發(fā)育6帶有四個(gè)單核擔(dān)孢子的擔(dān)子三生菌絲雙核體（n+n）二生菌絲特化形成特化菌絲形成各種子實(shí)體擔(dān)子和擔(dān)孢子發(fā)育：特殊的產(chǎn)孢器——“擔(dān)子（Basidium），產(chǎn)生“擔(dān)孢子”（Basidiospore）子實(shí)體的形態(tài)菌褶處著生擔(dān)子和擔(dān)孢子

子實(shí)體初期形狀如雞蛋，外有總苞包著

。成熟后，它由菌蓋、菌柄、菌環(huán)、菌托等幾部分組成。子實(shí)體思考題：什么是真菌、霉菌和酵母菌？霉菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲和氣生菌絲有什么特點(diǎn)，其功能分別是什么？什么叫“9+2”鞭毛，與細(xì)菌鞭毛有什么不同？真菌無(wú)性過(guò)程的各種孢子和有性過(guò)程的各種孢子的特點(diǎn)如何？并說(shuō)明其實(shí)踐意義。比較細(xì)菌、放線菌、霉菌和酵母菌菌落的特征。如何識(shí)別毛霉、根霉、曲霉和青霉？簡(jiǎn)述真菌與人類(lèi)的關(guān)系。以啤酒酵母為例，說(shuō)明酵母菌的形態(tài)和繁殖方式。細(xì)菌、放線菌、酵母菌與霉菌的菌落特征各具什么特點(diǎn)？食品工業(yè)中常見(jiàn)的酵母菌有哪些用途？

免疫學(xué)基礎(chǔ)

第一節(jié)

傳染與免疫由致病因素引起的一系列復(fù)雜且有特征性的病理狀態(tài)，成為疾病疾病

非傳染性疾病

傳染性疾病

傳染與免疫傳染-----病原微生物免疫-----宿主免除傳染現(xiàn)代免疫概念是指機(jī)體識(shí)別和排除抗原性異物的一種保護(hù)性功能免疫防御、免疫穩(wěn)定、免疫監(jiān)視相互關(guān)系病原體宿主的免疫力環(huán)境因素

一、決定傳染的三大因素：1、病原體（1）、毒力

侵襲力：吸附、侵入、繁殖、擴(kuò)散

毒素

外毒素（脫毒為類(lèi)毒素）

內(nèi)毒素（2）、病原體的數(shù)量（3）、病原體的侵入門(mén)徑、2、宿主的免疫力免疫是機(jī)體識(shí)別和排除抗原性異物的一種保護(hù)性功能免疫防御免疫穩(wěn)定

正?；虍惓Ｃ庖弑O(jiān)視3、環(huán)境因素宿主環(huán)境：先天（遺傳因素）、

后天（營(yíng)養(yǎng)等）

外界環(huán)境：自然環(huán)境：氣候

社會(huì)環(huán)境：醫(yī)療環(huán)境二、傳染的三種結(jié)局隱性傳染：免疫力>病原菌的毒力帶菌狀態(tài)：免疫力=病原菌的毒力顯性傳染：免疫力<病原菌的毒力第二節(jié)

非特異性免疫即：天然抵抗力或先天免疫（一）宿主的屏障結(jié)構(gòu)（二）吞噬細(xì)胞的吞噬功能（三）正常組織和體液中的抗菌物質(zhì)（四）炎癥反應(yīng)一、宿主的屏障結(jié)構(gòu)1、皮膚和粘膜2、屏障

血腦屏障

血胎屏障

二、吞噬細(xì)胞

吞噬性：

白細(xì)胞非吞噬性嗜中性粒細(xì)胞（90%）嗜酸性粒細(xì)胞

嗜堿性粒細(xì)胞單核細(xì)胞血液中：?jiǎn)魏思?xì)胞組織中：巨噬細(xì)胞淋巴細(xì)胞

T、B含多種消化酶，可以穿越血管壁，發(fā)揮吞噬功能變形蟲(chóng)運(yùn)動(dòng)，吞噬和胞飲功能三、組織與體液中抗菌物質(zhì)1、補(bǔ)體系統(tǒng)是指存在于正常人體或高等動(dòng)物血清中的一組非特異性血清蛋白具有增強(qiáng)抗體的補(bǔ)助功能，故稱(chēng)補(bǔ)體30種成分，主要一類(lèi)酶原，能被任何抗原復(fù)合物激活，發(fā)揮溶胞、滅活、促進(jìn)吞噬和釋放組胺作用

2、干擾素干擾素是高等動(dòng)物細(xì)胞在病毒的刺激下，所產(chǎn)生的一種具有高活性、廣譜抗病毒等功能的特異性糖蛋白還有免疫調(diào)節(jié)作用用于治療病毒病和癌癥四、炎癥反應(yīng)是機(jī)體對(duì)病原體的侵入或其他損傷的一種保護(hù)性反應(yīng)特征：在相應(yīng)部位出現(xiàn)紅、腫、熱、痛和功能障礙炎癥是一種病理過(guò)程又是一種積極的免疫反應(yīng)白細(xì)胞、紅細(xì)胞、血小板、組胺、5-羥色胺第三節(jié)

特異性免疫一、抗原二、抗體三、特異性免疫一、抗原抗原是一類(lèi)能誘發(fā)機(jī)體發(fā)生免疫應(yīng)答并能與相應(yīng)抗體或T淋巴細(xì)胞受體發(fā)生特異性免疫反應(yīng)的大分子物質(zhì)

免疫原性（抗原性）免疫反應(yīng)原性（反應(yīng)原性）完全抗原或半抗原1、免疫原性的條件(1)相對(duì)分子量大，分子量>104(2)結(jié)構(gòu)復(fù)雜

蛋白質(zhì)>復(fù)雜多糖>核酸>類(lèi)脂類(lèi)(3)異物性

異體或異種種屬關(guān)系越遠(yuǎn)免疫性越大2、抗原決定簇抗原表面可以決定抗原特異性的特異化學(xué)基團(tuán)，即抗體相結(jié)合的部位5-7個(gè)氨基酸、單糖、核苷酸大多數(shù)抗原含有多個(gè)抗原決定簇，也稱(chēng)為多個(gè)抗原結(jié)合價(jià)，是多價(jià)的。甲狀腺球蛋白為40雞蛋清為103、細(xì)菌的抗原細(xì)菌復(fù)雜，包含多種抗原成分表面抗原：莢膜抗原菌體抗原：細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)抗原鞭毛抗原菌毛抗原外毒素和類(lèi)毒素：甲醛脫毒后的外毒素，仍有免疫原性的蛋白質(zhì)二、抗體是高等動(dòng)物在抗原物質(zhì)的刺激下，由漿細(xì)胞產(chǎn)生的一類(lèi)能與相應(yīng)抗原在體內(nèi)外發(fā)生特異性結(jié)合的免疫球蛋白（Ig）?？贵w本身也是抗原，屬于糖蛋白IgA、IgG、IgM、IgE、IgD人和老鼠具有完整的5類(lèi)

(一)、Ig的化學(xué)結(jié)構(gòu)Y形分子分為重鏈（H鏈）、輕鏈（L鏈）可變區(qū)（V區(qū)）:重鏈1/4、輕鏈1/2恒定區(qū)（C區(qū)）：重鏈3/4、輕鏈1/2鉸鏈區(qū)結(jié)合糖（CHO）二硫鍵-----連接輕鏈與重鏈

1、Ig的酶解與化學(xué)分解每個(gè)抗原分子有兩個(gè)抗原結(jié)合點(diǎn)，與抗原決定族結(jié)合，為兩價(jià)抗體。巰基試劑-------分開(kāi)重鏈與輕鏈木瓜蛋白酶------2Fab+1Fc胃蛋白酶---------1F（ab）2+1Fc‘

2、Ig的類(lèi)別根據(jù)重鏈的血清學(xué)類(lèi)型分為α、γ、μ、ε、δ------IgA、IgG、IgM、IgE、IgD按照輕鏈的血清學(xué)類(lèi)型分為λ、κ人類(lèi)IgG中λ型占30%、κ型占70%3、五種Ig的特點(diǎn)（1）、IgG一個(gè)Y