園林樹(shù)木栽培第02篇章樹(shù)木各器官的生長(zhǎng)發(fā)育

第二章

樹(shù)木各器官

的生長(zhǎng)發(fā)育樹(shù)木生長(zhǎng)的概念及分類生長(zhǎng)(growth)：樹(shù)體重量和體積的增加。發(fā)育(development)：樹(shù)體結(jié)構(gòu)和功能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化。按持續(xù)期分為:

有限結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)：生長(zhǎng)到一定大小就停止。葉，花，果。無(wú)限結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)：根和莖，依靠分生組織生長(zhǎng)，能不斷自我補(bǔ)充和更新。按性質(zhì)分為:營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng) 按方向分為:伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、加粗生長(zhǎng)2.1

根系的生長(zhǎng)

RootGrowth全部根系約占植株總重量的25～30%。一、樹(shù)木根系的起源與結(jié)構(gòu)(一)三大起源(origin)類型1.實(shí)生根系：來(lái)源于種子的胚根。一般主根發(fā)達(dá)，根系深，發(fā)育階段較年輕，生活力強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)。一、樹(shù)木根系的起源與結(jié)構(gòu)(一)三大起源類型2.莖源根系：由莖、枝或芽發(fā)出的根系，來(lái)源于母體莖、枝形成層和維管束組織形成的根原始體。主根不明顯，根系淺，生理年齡較老，生活力較弱。(一)樹(shù)木根系形態(tài)的類型二、樹(shù)木根系的分布主根型(深根性根系)側(cè)根型主根型(二)樹(shù)木根系的水平分布和垂直分布1.水平分布擴(kuò)展范圍：多為冠幅的2～5倍。密集范圍：樹(shù)冠垂直投影外緣的內(nèi)外側(cè)。施肥的最佳范圍。2.垂直分布擴(kuò)展范圍：可達(dá)4～10m,一般只有樹(shù)高的1/5～1/3。密集范圍：一般在20～60cm的土層內(nèi)。吸收根總是靠近地表。*大樹(shù)移栽挖土球?根系分布和土壤土壤的物理性質(zhì)影響根系分布。土壤的物理性質(zhì)良好，樹(shù)木根系發(fā)達(dá)；反之,則發(fā)育不良。樹(shù)木的根系有改良土壤的作用。無(wú)自然休眠期，條件滿足，周年均可生長(zhǎng)。冬季土溫較低，停止生長(zhǎng)，被迫休眠。年生長(zhǎng)可表現(xiàn)出一至多個(gè)生長(zhǎng)高峰，且一般與地上部分的快速生長(zhǎng)交替進(jìn)行。主要與樹(shù)種(品種)、樹(shù)齡、氣候及栽培有關(guān)。包括現(xiàn)有根系的伸長(zhǎng)和新側(cè)根的發(fā)生(形成)與伸長(zhǎng)。三、根系的年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)(一)根系生長(zhǎng)速度的變化在樹(shù)木的一生中，根系也要經(jīng)歷發(fā)生、發(fā)展、衰老、更新和死亡的過(guò)程。樹(shù)體年幼時(shí)，根系生長(zhǎng)很快，一般都超過(guò)地上部分的生長(zhǎng)速度。這一時(shí)間因樹(shù)種而異。以后減緩，并逐漸與地上部分的生長(zhǎng)保持一定的比例關(guān)系。垂直根的生長(zhǎng)在前期占優(yōu)勢(shì)，水平根的生長(zhǎng)在后期占優(yōu)勢(shì)。四、根的生命周期與更新自疏：在根系的離心生長(zhǎng)過(guò)程中，隨著年齡的增長(zhǎng)，骨干枝早年形成的弱根、須根，由根頸沿骨干根向尖端衰老死亡的現(xiàn)象。自疏現(xiàn)象貫穿于根系生長(zhǎng)發(fā)育的全過(guò)程。須根的壽命一般只有數(shù)年。吸收根生長(zhǎng)一段時(shí)間后，開(kāi)始木質(zhì)化，外表變褐色，逐漸失去吸收功能，有的軸根演變成輸導(dǎo)根，有的開(kāi)始死亡。由于受土壤環(huán)境影響，更新不規(guī)則，常出現(xiàn)大根季節(jié)性間歇死亡。樹(shù)木衰老死亡時(shí)，根系仍能保持一段時(shí)間的壽命，為萌芽更新提供了可能。(二)根系的壽命與更新(一)根系的生長(zhǎng)習(xí)性

1.向地性

2.趨適性

3.可塑性

4.再生性五、根系生長(zhǎng)的習(xí)性及影響根系生長(zhǎng)的因素1.樹(shù)種及樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)狀況2.溫度3.土壤水分與通氣狀況4.土壤營(yíng)養(yǎng)條件5.繁殖方法6.栽培措施7.密度(二)影響根系生長(zhǎng)的因素(一)根據(jù)不同年齡時(shí)期根系發(fā)育特點(diǎn)，采取不同的栽培管理措施。幼年期：深耕或擴(kuò)穴，增施有機(jī)肥改良土壤，以形成強(qiáng)大的根系。矮化密植栽培時(shí)，為提早結(jié)果，對(duì)喬化砧及生長(zhǎng)旺盛的品種，須抑制垂直根生長(zhǎng)、促進(jìn)水平根發(fā)育，并采用墊根、彎根等方法控制徒長(zhǎng)根系；側(cè)施和淺施肥料，誘導(dǎo)水平根的發(fā)育。成年期：加深耕作層，深施肥料，促進(jìn)下層根的發(fā)育；控制地上部的結(jié)實(shí)量。衰老期：注意骨干根的更新，多施粗有機(jī)肥，增加土壤孔隙度，促發(fā)新根，以延緩衰老。六、栽培管理與根系生長(zhǎng)(二)根據(jù)年周期生長(zhǎng)特點(diǎn)進(jìn)行土壤管理。春季：注意排水(春旱地區(qū)要注意灌水)、松土，以提高土溫；施肥應(yīng)以腐熟有機(jī)肥為主，以促進(jìn)吸收根的發(fā)育。夏季：高溫干旱季節(jié)，應(yīng)采取松土、灌水、地面覆蓋等措施。秋季：秋季和初冬發(fā)生的吸收根比春季多，抗性強(qiáng)，壽命長(zhǎng)。應(yīng)深耕土壤，深施多施有機(jī)肥。六、栽培管理與根系的生長(zhǎng)

2.2莖的生長(zhǎng)

(一)芽的異質(zhì)性1.概念：同一枝條上或同一棵樹(shù)的不同部位的芽，在形態(tài)、性質(zhì)、生長(zhǎng)勢(shì)上表現(xiàn)出不同的特性。2.表現(xiàn)：芽的飽滿度不同；抽生不同的器官。一、芽的特性新梢長(zhǎng)到一定程度時(shí)，頂芽自行枯死脫落。柑橘、柿樹(shù)、紫葉李，等等。頂芽自剪后，其下的腋芽代替頂芽，實(shí)為假頂芽。芽的自剪(自枯)芽的異熟性：芽形態(tài)形成后是否經(jīng)冬天低溫階段才能萌發(fā)的特性。芽的早熟性：芽形成后當(dāng)年能萌發(fā)的特性。分枝多，進(jìn)入結(jié)果早。柑橘，桃，紫葉李。芽的晚熟性：芽形成后必須經(jīng)過(guò)冬天低溫才能萌發(fā)的特性。蘋(píng)果、梨的多數(shù)品種。早熟芽；晚熟芽受樹(shù)種、樹(shù)齡及栽培地區(qū)的影響。樹(shù)齡增大，晚熟芽增多，副梢形成能力下降；北方樹(shù)種南移，早熟芽增多，發(fā)梢次數(shù)增多。(二)芽的早熟性和晚熟性樟樹(shù)早熟芽抽生的枝條(二)芽的早熟性和晚熟性萌芽力：一年生枝上的芽萌發(fā)抽枝的能力。以萌芽數(shù)占總芽數(shù)的百分率表示。成枝力：一年生枝上的芽抽生成長(zhǎng)枝的能力。一般以具體成枝數(shù)或以長(zhǎng)枝占萌芽數(shù)的百分率表示。因樹(shù)種、品種、樹(shù)勢(shì)而異。萌芽力成枝力均強(qiáng)的樹(shù)種(品種)，易于整形，但枝條過(guò)密，應(yīng)多疏少剪；萌芽力強(qiáng)、成枝力弱的，易形成中短枝，但枝量少，應(yīng)適當(dāng)短截，促進(jìn)發(fā)枝。(三)萌芽力及成枝力潛伏芽(隱芽)：枝條基部的芽或某些副芽，在一般情況下不萌發(fā)而呈潛伏狀態(tài)。

芽的潛伏力：潛伏芽(即隱芽)萌動(dòng)發(fā)生新梢的能力。芽的潛伏壽命：芽保持萌芽抽枝能力的年限。受遺傳、營(yíng)養(yǎng)及栽培管理等影響。潛伏力強(qiáng)，易于更新；反之則難，易于衰老。(四)芽的潛伏力(一)

枝條的生長(zhǎng)(自學(xué))1.枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng)分為哪幾個(gè)時(shí)期，如何劃分？營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，節(jié)間長(zhǎng)短，葉片的特點(diǎn)，芽的特點(diǎn)。2.枝條的加粗生長(zhǎng)向基生長(zhǎng)(向基發(fā)育)：以樹(shù)木形成層活動(dòng)為基礎(chǔ)的增粗生長(zhǎng)是從芽開(kāi)始逐步向基推進(jìn)的。3.伸長(zhǎng)與加粗生長(zhǎng)的關(guān)系：加粗生長(zhǎng)滯后于加長(zhǎng)生長(zhǎng)，停止也稍晚；伸長(zhǎng)越旺盛，一般加粗生長(zhǎng)也越旺盛。二、莖枝的生長(zhǎng)與特性1.頂端優(yōu)勢(shì)(1)頂端優(yōu)勢(shì)頂端分生組織或莖尖抑制其下側(cè)芽發(fā)育的現(xiàn)象。(2)頂端優(yōu)勢(shì)在樹(shù)木上的表現(xiàn)：中強(qiáng)側(cè)弱上強(qiáng)下弱分枝角度上小下大(3)造成頂端優(yōu)勢(shì)的原因：頂端的生長(zhǎng)素根的細(xì)胞分裂素(二)頂端優(yōu)勢(shì)與垂直優(yōu)勢(shì)2.垂直優(yōu)勢(shì)(1)概念：枝條著生方位背地程度越強(qiáng)，長(zhǎng)勢(shì)越旺的現(xiàn)象。(2)形成原因：外界環(huán)境；激素種類和含量差異；(3)應(yīng)用通過(guò)改變枝芽的生長(zhǎng)方向可調(diào)節(jié)枝條的長(zhǎng)勢(shì)。(二)頂端優(yōu)勢(shì)與垂直優(yōu)勢(shì)

1.直立生長(zhǎng)(1)垂直型形成緊抱的樹(shù)形。紫葉李(2)斜伸型易形成開(kāi)張的杯狀、圓形或半圓形樹(shù)形。梅(三)莖枝生長(zhǎng)的形態(tài)類型(3)水平型易形成塔形、圓柱形樹(shù)形。雪松(4)扭旋型枝條生長(zhǎng)呈扭曲和波狀。龍游梅、龍桑、龍爪柳(三)莖枝生長(zhǎng)的形態(tài)類型

2.下垂生長(zhǎng)有十分明顯的向地性，枝條一般纖細(xì)，無(wú)明顯的主干。易形成傘形樹(shù)冠。有些樹(shù)種甚至在幼年時(shí)都難于形成直立的主干，須通過(guò)高接才能直立。龍爪槐、垂柳、垂枝榆(三)莖枝生長(zhǎng)的形態(tài)類型(三)莖枝生長(zhǎng)的形態(tài)類型3.攀緣生長(zhǎng)：金銀花、凌霄4.匍匐生長(zhǎng)：常用作地被植物。層性主枝在中央領(lǐng)導(dǎo)干上分層排列的現(xiàn)象。干性樹(shù)木的中心軸或主軸保持優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)的特性。凡中心干(枝)明顯，長(zhǎng)期保持優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)者叫“干性強(qiáng)”；反之“干性弱”。三、樹(shù)木的層性與干性層性、干性與頂端優(yōu)勢(shì)的關(guān)系：頂芽及其附近數(shù)芽發(fā)育特別良好，頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)→層性和干性明顯；頂端優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱及保持年代的長(zhǎng)短，可以表現(xiàn)干性層性是否明顯。三、樹(shù)木的層性與干性三、樹(shù)木的層性與干性(一)總狀(單軸)分枝

頂芽?jī)?yōu)勢(shì)極強(qiáng)，生長(zhǎng)勢(shì)旺；高大通直的樹(shù)干。大多數(shù)針葉樹(shù)；屬于這種方式的闊葉樹(shù)，幼年期表現(xiàn)突出，成年期不明顯。楊樹(shù)四、樹(shù)木的分枝方式(二)合軸分枝頂芽瘦小或不充實(shí)，或形成花芽→頂芽下部側(cè)芽取代頂芽，行使向上延長(zhǎng)生長(zhǎng)的功能。園林中的大多數(shù)樹(shù)種，多為闊葉樹(shù)。樟樹(shù)、刺槐、懸鈴木、桃、梅、石楠(三)假二叉分枝具對(duì)生葉(芽)；不能形成頂芽→側(cè)芽萌發(fā)的枝條，長(zhǎng)勢(shì)均衡，相對(duì)側(cè)生，形似二叉。泡桐、桂花、梓樹(shù)、女貞等。四、樹(shù)木的分枝方式(四)多歧式分枝梢端附近能抽出3個(gè)以上的新梢同時(shí)生長(zhǎng)的分枝方式。一般主干低矮。苦楝、臭椿、結(jié)香等。同一植株多種分枝方式；很多樹(shù)種幼時(shí)單軸分枝，以后合軸分枝；裸子植物中單軸分枝占優(yōu)勢(shì)，被子植物中合軸分枝占優(yōu)勢(shì)。單軸分枝合軸分枝假二叉分枝多歧式分枝六、生命周期中枝系的發(fā)展與演變(一)枝系的離心生長(zhǎng)與離心禿裸1.離心生長(zhǎng)：以根頸為中心，向兩端不斷擴(kuò)大空間的生長(zhǎng)。離心生長(zhǎng)的空間占有是有限的。2.自然整枝：細(xì)弱枝自然枯死脫落的現(xiàn)象。3.離心禿裸：樹(shù)木生長(zhǎng)到一定年齡(程度)，自然整枝從根頸開(kāi)始沿骨干枝向枝端逐漸推進(jìn)的現(xiàn)象。離心禿裸的順序：離心禿裸的主要原因：營(yíng)養(yǎng)與激素分配的不均衡；環(huán)境變化。在離心生長(zhǎng)及離心禿裸過(guò)程中，保存永久性的枝條逐漸形成的。(二)樹(shù)冠骨架的形成過(guò)程1.向心枯死：

概念：樹(shù)木生長(zhǎng)到一定程度后，主枝自上而下、自外向內(nèi)不斷枯死的過(guò)程。

原因：1)離心生長(zhǎng)的有限性：

A：運(yùn)輸距離增大；

B：生長(zhǎng)素的水平降低，頂端優(yōu)勢(shì)弱；

C：發(fā)育階段的差異(枝老干不老)。

2)枝向的變化：重心外移(三)主側(cè)枝周期更替的規(guī)律

2.向心更新：概念：隨著向心枯，樹(shù)木失去頂端優(yōu)勢(shì)，在主枝彎曲高位處或枯死部位附近，萌生直立旺盛的徒長(zhǎng)枝，開(kāi)始樹(shù)冠更新的過(guò)程。無(wú)潛伏芽或潛伏芽壽命短的喬木，只有離心生長(zhǎng)和離心禿裸，無(wú)向心更新。桃只有頂芽，無(wú)側(cè)芽的樹(shù)木，只有離心生長(zhǎng)，無(wú)離心禿裸和向心更新。棕櫚竹類，三者皆無(wú)。灌木向心更新不明顯，多以干基萌條和根蘗更新。多數(shù)藤木與喬木相似。(三)主側(cè)枝周期更替的規(guī)律樹(shù)木離心生長(zhǎng)上部某些側(cè)枝枯死離心生長(zhǎng)停止主梢頂端優(yōu)勢(shì)減弱或枯死枯死部位以下潛伏芽萌發(fā)形成直立徒長(zhǎng)枝新枝離心生長(zhǎng)一定程度后出現(xiàn)離心禿裸促使原有主干或主枝進(jìn)一步枯死新的樹(shù)冠逐漸代替原衰亡的樹(shù)冠2.3葉和葉幕的形成形成時(shí)間短有限結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)相對(duì)穩(wěn)定，但與栽培措施和環(huán)境條件有關(guān)

一、葉片的形成與生長(zhǎng)樹(shù)木的葉幕:葉片在樹(shù)冠內(nèi)群集分布的總體。二、葉幕的形成特點(diǎn)與結(jié)構(gòu)1.形成過(guò)程與新梢及葉片的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)基本一致。2.在年周期中有明顯的季節(jié)變化。3.形成的速度與強(qiáng)度因樹(shù)種、品種、環(huán)境條件和栽培技術(shù)而異。樹(shù)勢(shì)強(qiáng)、幼樹(shù)、抽生長(zhǎng)枝為主的樹(shù)種(品種)，葉幕形成的時(shí)間較長(zhǎng)，高峰期出現(xiàn)晚。(一)葉幕的形成特點(diǎn)

即：葉幕的形狀與體積。與樹(shù)種、年齡、樹(shù)冠形狀、整形修剪方式、土壤、氣候、栽培管理水平有關(guān)。1.幼年植株：樹(shù)冠的形狀與體積，是葉幕的形狀與體積。2.人工整形的植株：

樹(shù)冠的形狀與體積，也是葉幕的形狀與體積。3.自然整枝的成年樹(shù)：葉幕形狀與體積有較大的變化。在密植的情況下，易形成平面形或彎月形葉幕。(二)葉幕的結(jié)構(gòu)葉面積指數(shù)(LAI)：總?cè)~面積與樹(shù)冠投影所占土地面積的比值。一般落葉木本植物群落的葉面積指數(shù)為3~6；常綠闊葉樹(shù)高達(dá)8。最適葉面積指數(shù)：LAI

4

最大凈生產(chǎn)力；LAI為8~10

最大總生產(chǎn)力。三、葉面積的指數(shù)2.4花芽分化

與開(kāi)花一、花芽分化花芽分化：芽?jī)?nèi)生長(zhǎng)點(diǎn)的分生組織,在一定內(nèi)外條件下發(fā)生向花原基轉(zhuǎn)化,并逐漸形成花或花序的過(guò)程?；ㄑ啃纬桑翰糠只蛉炕ㄆ鞴俚姆只瓿??；ㄕT導(dǎo)：內(nèi)外部一些條件對(duì)花芽分化的促進(jìn)作用。花孕育：花芽生理分化完成的現(xiàn)象。（一）花芽分化期生理分化期形態(tài)分化期性細(xì)胞形成期生理分化期芽?jī)?nèi)生長(zhǎng)點(diǎn)的生理代謝向分化花芽的方向變化的過(guò)程。約在形態(tài)分化期前1~7周(一般4周)。分化臨界期??因?yàn)槭强刂品只年P(guān)鍵。(1)分化初期(2)萼片形成期(3)花瓣形成期

(4)雄蕊形成期

(5)雌蕊形成期分化初期表現(xiàn)出來(lái)的形態(tài)特征是花芽分化的標(biāo)志。形態(tài)分化期（二）花芽分化的季節(jié)型1.夏秋分化型絕大多數(shù)早春和春夏開(kāi)花的樹(shù)木，如櫻花、迎春、玉蘭、紫藤、丁香、牡丹等。2.冬春分化型原產(chǎn)暖地的某些樹(shù)種，如柑橘類。3.當(dāng)年分化型許多夏秋開(kāi)花的樹(shù)木，如紫薇、木槿、槐樹(shù)等。4.多次分化型一年中多次抽梢，每次分化花芽并開(kāi)花，如四季桂?；ㄑ糠只c開(kāi)花季節(jié)有何關(guān)系？（三）樹(shù)木花芽分化的一般規(guī)律1.花芽分化的長(zhǎng)期性與不一致性導(dǎo)致：同一樹(shù)上花芽分化的動(dòng)態(tài)不整齊，分化成熟的時(shí)期不一致。一般認(rèn)為，新梢停止生長(zhǎng)的早晚是衡量花芽分化進(jìn)展的一個(gè)重要標(biāo)志。條件滿足，已開(kāi)花的成年樹(shù)木幾乎可在任何時(shí)候進(jìn)行花芽分化。樹(shù)木花芽分化的長(zhǎng)期性，為多次開(kāi)花結(jié)果提供了理論依據(jù)，為控制花芽分化數(shù)量、克服大小年提供了更多機(jī)會(huì)。（三）樹(shù)木花芽分化的一般規(guī)律2.花芽分化的相對(duì)集中性和相對(duì)穩(wěn)定性各種樹(shù)木花芽分化的開(kāi)始期和盛期，在不同年份有差別，但并不懸殊。通常多數(shù)果樹(shù)在新梢停長(zhǎng)后和采果后各有一個(gè)分化高峰。有些樹(shù)木在落葉后至萌芽前利用貯藏的養(yǎng)分和適宜的氣候條件進(jìn)行分化。意義：為制訂相對(duì)穩(wěn)定的管理措施提供了理論依據(jù)。（三）樹(shù)木花芽分化的一般規(guī)律3.花芽分化臨界期對(duì)環(huán)境高度敏感易于改變代謝方向?？刂苹ㄑ糠只瘮?shù)量的措施應(yīng)在此期進(jìn)行。4.一個(gè)花芽形成所需要的時(shí)間因樹(shù)種而異5.花芽分化早晚與樹(shù)體狀況關(guān)系密切樹(shù)齡：成年樹(shù)早，幼年樹(shù)晚；部位：一般停長(zhǎng)早的枝分化早，但花芽分化多少與枝條長(zhǎng)短無(wú)關(guān)；枝條類型：短枝比中長(zhǎng)枝、長(zhǎng)枝早；短果枝花芽比腋花芽早；結(jié)實(shí)大小年：小年早。1.內(nèi)因花芽形態(tài)建成的內(nèi)在必備條件：更豐富的結(jié)構(gòu)物質(zhì)；

能量貯藏和轉(zhuǎn)化物質(zhì)；調(diào)節(jié)物質(zhì)(內(nèi)源激素，酶)；遺傳物質(zhì)。（四）影響花芽分化的內(nèi)外因素1.內(nèi)因不同器官的相互作用與花芽分化：枝葉生長(zhǎng)與花芽分化：花芽的分化必須以良好的枝葉生長(zhǎng)為基礎(chǔ)；但，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺消耗過(guò)多養(yǎng)分，不利于花芽分化花芽分化一般是新梢處于緩慢和停止生長(zhǎng)時(shí)進(jìn)行。（四）影響花芽分化的內(nèi)外因素1.內(nèi)因不同器官的相互作用與花芽分化：開(kāi)花結(jié)果與花芽分化果實(shí)發(fā)育前期，GA及IAA等多，幼果對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，抑制果實(shí)附近新梢上花芽的分化；果實(shí)采收前的一段時(shí)間，種胚停止發(fā)育，果實(shí)對(duì)養(yǎng)分需求減少，常導(dǎo)致花芽分化高峰。（四）影響花芽分化的內(nèi)外因素1、內(nèi)因不同器官的相互作用與花芽分化：根系發(fā)育與花芽分化根系生長(zhǎng)(吸收根平均長(zhǎng)度)與花芽分化有明顯的正相關(guān)；原因：吸收根合成蛋白質(zhì)和細(xì)胞分裂素。（四）影響花芽分化的內(nèi)外因素2、外因①光照主要是光照時(shí)間、光量和光質(zhì)。光周期與花芽分化。光量有很大的影響。樹(shù)冠的內(nèi)外、不同方位和遮光試驗(yàn)；花芽分化有差異。強(qiáng)光下新梢內(nèi)生長(zhǎng)素的生物合成受到抑制，是抑制新梢生長(zhǎng)的原因。光質(zhì)。紫外線能鈍化和分解生長(zhǎng)素，從而抑制新梢生長(zhǎng)，促進(jìn)花芽形成。2、外因②溫度花芽的分化對(duì)溫度有一定的要求；不同樹(shù)種花芽分化的最適溫度有差異。松屬、落葉松屬及黃杉屬等的花芽分化與夏季高溫一般表現(xiàn)為正相關(guān)。③水分適度干旱有利于成花。？？有利于光合產(chǎn)物累積，導(dǎo)致碳氮比增加；使生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞濃度提高，有利成花；能增加氨基酸，尤其是精氨酸水平，有利于成花。④礦質(zhì)N→營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；P→花芽分化；P／N比可誘導(dǎo)成花；元素缺乏，都會(huì)影響成花。應(yīng)遵循的兩個(gè)基本原則：抓住花芽分化長(zhǎng)期性，實(shí)施相應(yīng)技術(shù)措施。抓住花芽分化的關(guān)鍵時(shí)期--臨界期，實(shí)施各種措施。綜合運(yùn)用下列技術(shù)措施：選擇合適的繁殖方法；適地適樹(shù)；整形修剪；水肥調(diào)控；疏枝間伐；使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。（五）控制花芽分化的途徑二、開(kāi)花生物學(xué)（一）開(kāi)花與溫度的關(guān)系從芽膨大到始花期間的生物學(xué)有效積溫是開(kāi)花的一個(gè)重要指標(biāo)。不同樹(shù)種的這一指標(biāo)不同。天氣越溫暖，達(dá)到相應(yīng)的有效積溫所需日數(shù)越少，越能提前開(kāi)花。任何引起溫度變化的地理因素及小氣候條件都會(huì)導(dǎo)致花期的變動(dòng)。1.花期階段的劃分

花蕾或花序出現(xiàn)期；開(kāi)花始期(5%的花已開(kāi)放)；

開(kāi)花盛期(50%的花開(kāi)放)；

開(kāi)花末期(僅留存約5%的花開(kāi)放)。（二）樹(shù)木的開(kāi)花習(xí)性先花后葉類春季萌芽前花芽已分化完成，花芽萌動(dòng)不久即開(kāi)花，常能形成滿樹(shù)繁花的景觀。桃、李、梅、杏、迎春、紫荊、木蘭、玉蘭等。花、葉同放類花芽分化在萌芽前完成，開(kāi)花與展葉幾乎同時(shí)進(jìn)行。多數(shù)能在短枝上形成混合花芽的樹(shù)種，如海棠、蘋(píng)果、核桃。先葉后花類花芽多在當(dāng)年生新梢上形成并完成分化，一般于夏秋開(kāi)花，屬于開(kāi)花最遲的一類。刺槐、木槿、紫薇、苦楝、凌霄、槐、桂花等。2.花、葉開(kāi)放先后的類型連翹紫玉蘭木棉紫葉李核桃海棠牡丹鵝掌楸木槿因樹(shù)種、品種、個(gè)體及樹(shù)體部位而異。同一地區(qū)、同一年份，各樹(shù)種開(kāi)花有一定的順序。同一地區(qū)，同一樹(shù)種的不同品種開(kāi)花有一定順序。雌雄異花樹(shù)木的開(kāi)花，有雌雄同開(kāi)型、雌先型、雄先型及混雜型。同一株樹(shù)，短花枝一般先開(kāi)，長(zhǎng)花枝和腋花芽后開(kāi)；向陽(yáng)面比背陰面先開(kāi)3.開(kāi)花順序因樹(shù)種或品種而異。不同樹(shù)種或品種的花期長(zhǎng)短不同；季節(jié)特點(diǎn)：春季和初夏開(kāi)花的樹(shù)木，一般花期短而整齊；夏秋開(kāi)花的，花期較長(zhǎng)。因樹(shù)齡和樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)而異。青壯齡樹(shù)，開(kāi)花整齊，單朵花期長(zhǎng)；老齡樹(shù)開(kāi)花不整齊，單朵花期短；樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況好，花期長(zhǎng)。因天氣狀況與小氣候條件而異。冷涼潮濕天氣，花期延長(zhǎng)；高溫干燥天氣，縮短；陰坡，花期長(zhǎng)；陽(yáng)坡，花期短。4.花期長(zhǎng)短因樹(shù)種與品種而異再(二)度開(kāi)花現(xiàn)象5.每年開(kāi)花的次數(shù)樹(shù)木第二次開(kāi)花有兩種情況:(1)花芽發(fā)育不完全或因樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)不足，而延遲到春末夏初才開(kāi)，如梨或蘋(píng)果的老枝上的花。(2)秋季發(fā)生第二次開(kāi)花現(xiàn)象。由“不良條件”或“條件的改善”引起，如秋季病蟲(chóng)危害或過(guò)早遇大雨或秋季干旱引起落葉→再度開(kāi)花,如梨、紫紅李、紫葉桃等。樹(shù)木再度開(kāi)花在園林生產(chǎn)種的意義？？再度開(kāi)花對(duì)園林樹(shù)木一般影響不大；可加以利用以延長(zhǎng)觀花期。再(二)度開(kāi)花現(xiàn)象（三）花期控制與養(yǎng)護(hù)意義雜交育種的需要；觀賞的需要；防止低溫對(duì)花器的危害。途徑調(diào)節(jié)環(huán)境溫度阻滯樹(shù)體升溫

2.6樹(shù)木的整體性及

各器官生長(zhǎng)發(fā)育的相關(guān)性一、樹(shù)木的營(yíng)養(yǎng)類型1.瘠餓型：形成原因：立地條件瘠薄、干旱，長(zhǎng)期水肥不足；樹(shù)體特征:瘦弱，生長(zhǎng)緩漫，多為幼壯樹(shù)，不易結(jié)果。改造措施：改善水、肥供應(yīng)即可。一、樹(shù)木的營(yíng)養(yǎng)類型2.早衰型：形成原因：土壤瘠薄、干旱、粘重、板結(jié)、通透性差。樹(shù)體特征：未老先衰，小老樹(shù)。改造措施：改土增肥，結(jié)合重剪甚至截干。一、樹(shù)木的營(yíng)養(yǎng)類型3.強(qiáng)旺型：形成原因：氮肥過(guò)多，肥水供應(yīng)充足。樹(shù)體特征：光合作用強(qiáng)，積累水平低，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，生殖生長(zhǎng)差。改造措施：合理控N，配方施肥，控水，結(jié)合輕剪、緩放及適當(dāng)切根。一、樹(shù)木的營(yíng)養(yǎng)類型4.豐碩型：樹(shù)體特征：生長(zhǎng)與發(fā)育良好、協(xié)調(diào)。維持措施：科學(xué)培肥，合理修剪。二、樹(shù)木年周期的代謝類型與動(dòng)態(tài)1.類型：(1)氮素代謝：前期以氮代謝為主，稱為擴(kuò)大型代謝。有機(jī)物質(zhì)消耗多而積累少，為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的旺盛階段，對(duì)氮素和肥水要求高。(2)碳素代謝：又稱貯藏型代謝。光合作用強(qiáng)，累積貯藏物質(zhì)，為當(dāng)年果實(shí)產(chǎn)量和來(lái)年生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)果奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。氮素代謝與碳素代謝的關(guān)系兩種代謝類型互為基礎(chǔ)。早果豐產(chǎn)的關(guān)鍵：前期的擴(kuò)大型代謝強(qiáng)度大；后期的貯藏型代謝穩(wěn)定持久。2.代謝動(dòng)態(tài)分為四個(gè)時(shí)期:

(1)自萌動(dòng)到新梢旺盛生長(zhǎng)初期(2)新梢旺盛生長(zhǎng)期(3)新梢緩慢生長(zhǎng)至果實(shí)采收(4)果實(shí)采收后至落葉三、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和分配規(guī)律(一)運(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

春季萌芽前后:向上

生長(zhǎng)季:向上、向下

落葉:向下(二)運(yùn)輸和分配規(guī)律1.不均衡性2.局限性3.異質(zhì)性4.集中性(營(yíng)養(yǎng)分配中心)四、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗與積累(一)消耗：

1.呼吸作用

2.生長(zhǎng)(二)積累：

1.已停止生長(zhǎng)的健壯葉片的同化作用

2.減少不必要的消耗。(三)增加積累的有效途徑1.調(diào)整樹(shù)冠枝組：培育好春梢適當(dāng)控制其他季節(jié)枝梢減少衰老枝。2.提高全樹(shù)有效葉面積：

3.提高貯藏營(yíng)養(yǎng)水平：樹(shù)木貯藏營(yíng)養(yǎng)分為常備(底質(zhì))貯藏(貯藏于木質(zhì)部和髓中)和季節(jié)性貯藏。秋季土溫尚高，應(yīng)護(hù)葉、深翻、施肥和灌水，促發(fā)根系，以無(wú)機(jī)促有機(jī)，促進(jìn)養(yǎng)分貯藏。五、各器官生長(zhǎng)發(fā)育的相關(guān)性相關(guān)效應(yīng)或相關(guān)性：植物的一部分對(duì)另一部分生長(zhǎng)或發(fā)育的調(diào)節(jié)效果。機(jī)制：①激素的合成、運(yùn)輸與分配；②營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸與分配及各器官的反應(yīng)。最普遍的相關(guān)現(xiàn)象地上部分與地下部分，頂端優(yōu)勢(shì),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)，各器官間的相關(guān)等。（一）地上部分與地下部分的相關(guān)地上部與根系間的動(dòng)態(tài)平衡：調(diào)節(jié)T／R比枝、根對(duì)應(yīng)地上部與根系生長(zhǎng)節(jié)奏交替如何調(diào)節(jié)地上部分與地下部分的關(guān)系？？枝葉生長(zhǎng)與花芽分化、果實(shí)發(fā)育及產(chǎn)量相關(guān)；良好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺或過(guò)弱，都會(huì)使生殖生長(zhǎng)受影響；開(kāi)花結(jié)實(shí)過(guò)量，影響枝