多胺類物質(zhì)的生理作用及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

多胺類物質(zhì)的生理作用及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)XXXXXXXXXXX主講：XX課題：

2目錄多胺概念多胺類物質(zhì)的生理作用多胺類物質(zhì)的信號(hào)傳導(dǎo)

3一、什么是多胺？多胺(Polyamine,PA)：多胺是一類含有多個(gè)氨基的胺類化合物的總稱。是生物體內(nèi)代謝過(guò)程中產(chǎn)生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿[1]，根據(jù)多胺分子中氨基的數(shù)目,可分為二胺、三胺、四胺等類群。

4了解多胺多胺廣泛存在于高等植物、真菌及原核生物體中。植物體內(nèi)的多胺主要以游離態(tài)(free,F)、非共價(jià)結(jié)合態(tài)(NCC)、共價(jià)結(jié)合態(tài)(CC)3種形態(tài)存在，其中共價(jià)結(jié)合態(tài)又可分為高氯酸可溶性共價(jià)結(jié)合態(tài)(PSCC)和高氯酸不溶性共價(jià)結(jié)合態(tài)(PISCC)2種形態(tài)。多胺參與細(xì)胞分裂、胚胎發(fā)生、生根、開花、種子萌發(fā)、花粉管生長(zhǎng)、果實(shí)形成及成熟等生理過(guò)程。

5了解多胺在高等植物中，常見的多胺有腐胺(Put)、尸胺(Cad)、亞精胺(Spd)、精胺(Spm)等，主要分布于根、莖、葉、花、果實(shí)、種子、塊莖、胚等部位，在植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育中起多方面的作用。多胺能穩(wěn)定DNA、RNA結(jié)構(gòu)，加快轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)合成；能與膜上陰離子基團(tuán)結(jié)合，起穩(wěn)定膜的作用。

6了解多胺此外，多胺與各種植物激素、逆境脅迫、衰老等密切相關(guān)。因此，人們認(rèn)為

多胺是一類新的植物激素，或是類似cAMP(環(huán)腺苷酸)那樣的“第二信使”調(diào)

節(jié)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。更直接地說(shuō)，多胺是植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)物。

7二、多胺類物質(zhì)的生理作用多胺與種子的萌發(fā)多胺對(duì)植物生長(zhǎng)和分化的影響多胺在植物花發(fā)育中的作用多胺對(duì)植物衰老的影響多胺與植物的抗逆性

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1、多胺與種子的萌發(fā)

酶存在差異早期多胺含量增加有促進(jìn)作用種子萌發(fā)是植物個(gè)體發(fā)育

的重要階段，多胺的水平、其合成酶和降解酶的活性在這一時(shí)期會(huì)發(fā)生明顯的變化，但在不同植物種類中存在著較大差異。大多數(shù)研究表明，種子萌發(fā)早期多胺含量增加。大麥種子吸水膨脹時(shí)，糊粉層中Put、Spd及Spm的含量達(dá)610~920納摩爾/克干重。豌豆和番茄等在萌發(fā)時(shí)根內(nèi)多胺含量迅速增加，其中Put/Spd比值與根伸長(zhǎng)趨勢(shì)呈平行的增長(zhǎng)，直到主根出現(xiàn)側(cè)根時(shí)，Put/Spd比值才開始下降。由此可見，在種子萌發(fā)過(guò)程中,不同多胺的合成過(guò)程與特定組織細(xì)胞分裂伸長(zhǎng)和分化有關(guān)。并且，多數(shù)研究結(jié)果表明，外源多胺在一定的濃度范圍內(nèi)對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用。用0.01mmol/LPut浸種水稻種子48小時(shí)，可以促進(jìn)水稻種子在次適溫下萌發(fā)，顯著提高發(fā)芽指數(shù)。但在28℃時(shí)對(duì)種子萌發(fā)無(wú)顯著影響。用0.01mmol/LPut浸泡花生種子，可以提高花生種子活力，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。

9促進(jìn)細(xì)胞和組織的生長(zhǎng)刺激帶分化和維管組織潛在收益通過(guò)對(duì)不同植物進(jìn)行的試驗(yàn)表明，多胺在一定的濃度范圍內(nèi)能促進(jìn)植物細(xì)胞和組織的生長(zhǎng)。休眠菊、芋是不進(jìn)行細(xì)胞分裂的，它的外植體的內(nèi)源多胺、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素的含量都很低，如果在培養(yǎng)基中加入10~100ummol/L的多胺而不加入其他生長(zhǎng)物質(zhì)，塊莖細(xì)胞也進(jìn)行分裂和生長(zhǎng)。多胺在誘導(dǎo)塊莖外植體生長(zhǎng)的同時(shí)，也刺激形成層帶分化和維管組織形成。將玫瑰培養(yǎng)在懸浮液中，6小時(shí)后細(xì)胞開始生長(zhǎng)，Put含量成倍增多，Spd和Spm.含量隨之慢慢增加。0.1~1mmol/L的Spm促進(jìn)鷹嘴豆胚軸的生長(zhǎng)，但濃度超過(guò)1mmol/L效果不明顯。在正常和干旱條件下，外源多胺均能促進(jìn)油松幼苗的生長(zhǎng)。在植物組織培養(yǎng)中，加入一定的多胺物質(zhì)，可以加速分化過(guò)程。在誘導(dǎo)蘋果葉片組織再生植株時(shí)加入適當(dāng)?shù)腜ut，再生率顯著提高；同樣，在芹菜細(xì)胞懸浮培養(yǎng)液中加入0.1mmol/L的Spd，能加速其分化成幼苗。許多研究發(fā)現(xiàn)，多胺與根系生長(zhǎng)密切相關(guān)。在離體煙草培養(yǎng)中觀察到根系分化與Put合成有關(guān)。應(yīng)用二氟甲基精氨酸(DMFA)可抑制Put合成及甜櫻桃的根系分化，外施Put則解除其抑制作用。進(jìn)一步研究證明，外源Put、Spd及Spm均可增加蘋果幼苗新根數(shù)量。

2、多胺對(duì)植物生長(zhǎng)和分化的影響

10多胺與成花誘導(dǎo)

3、多胺在植物花發(fā)育中的作用

3.1

PAs的前體精氨酸(Arg)和賴氨酸(Lys)在植物花芽形成過(guò)程中具有重要作用。

在許多情況下，植物花芽形成數(shù)量的增加都伴隨體內(nèi)精氨酸水平的提高。

大量的研究表明，外源噴施腐胺、亞精胺與精胺能夠增加植物花芽的數(shù)目，特別是在內(nèi)源水平低的情況下，促進(jìn)花芽形成的效果更加明顯。

在花芽形成期，研究植物體內(nèi)的多胺含量時(shí)證實(shí)，多胺的變化與植物的成花有關(guān)，但不同種類的多胺在不同作物中所表現(xiàn)出的作用又有一定的差異。

11多胺與花器官發(fā)育3.2在菜豆花中，花柱所含游離態(tài)的多胺含量高于其它器官，雄蕊和雌蕊中富含有結(jié)合態(tài)的多胺。玫瑰花瓣在花發(fā)育的前期游離態(tài)的腐胺和亞精胺含量高，后逐漸降低。在花整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，結(jié)合態(tài)的Put、Spd和Spm穩(wěn)定增加，在花完全開放時(shí)，腐胺含量高于其它多胺；束縛態(tài)的精胺高于其它2種束縛態(tài)的多胺。

12多胺與性別的分化3.3*植物性別和體內(nèi)多胺水平有某種關(guān)系。*內(nèi)源亞精胺含量變化可能與雌花的發(fā)生和發(fā)育有關(guān)，而內(nèi)源腐胺含量的上升可能與雄花的分化有關(guān)。*黃瓜雄花在不同發(fā)育時(shí)期內(nèi)源腐胺含量均高于雌花，腐胺含量的顯著升高伴隨著花粉粒的形成，高腐胺含量是雄花發(fā)育的特征。*精胺和總多胺的含量可能與雌、雄原基的發(fā)育有關(guān)，即兩性期以后精胺和總多胺迅速下降導(dǎo)致雌蕊原基退化，使雄蕊原基繼續(xù)發(fā)育；反之，則使雄蕊原基退化，而雌蕊原基繼續(xù)發(fā)育

13衰老是植物生長(zhǎng)發(fā)育的最后階段，受到內(nèi)外環(huán)境因素和基因的調(diào)控。多胺延緩衰老的作用在植物中普遍存在，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多胺能延緩許多雙子葉和單子葉植物如豌豆、菜豆、蕪菁、煙草、大麥、小麥、玉米、水稻等離體葉片衰老。這些離體葉片衰老時(shí)，水解酶如核糖核酸酶和蛋白酶活性快速增加，葉綠素含量逐漸下降，而外源多胺可抑制上述過(guò)程。就整株植物而言，在分生組織和生長(zhǎng)細(xì)胞中，多胺的含量與多胺合成酶的活性最高，而在衰老組織中則最低。

4、多胺對(duì)植物衰老的影響

14多胺與植物的鹽脅迫

5、多胺與植物的抗逆性

5.1

多胺的特殊功能是維持植物組織的陰陽(yáng)離子的平衡，缺鉀或缺鎂時(shí)，許多植物累積腐胺，以代替鉀等主要無(wú)機(jī)陽(yáng)離子，控制高等植物細(xì)胞PH值。

以Na+、Li+代替K+在高鹽情況下，精胺酸脫羧酶(ADC)，活性比對(duì)照要高，如NaCl較多的高鹽條件下，蠶豆幼苗精胺酸脫羧酶(ADC)顯著加強(qiáng)。

多胺在外界高鹽環(huán)境下也能穩(wěn)定膜系統(tǒng)。

15滲透脅迫5.2多胺在脅迫防御反應(yīng)中起第二信使或生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用。多胺(精胺、亞精胺和腐胺)能促進(jìn)愈傷組織的誘導(dǎo)和綠苗的分化，使苗重增加。ADC（精胺酸脫羧酶）是一種受脅迫影響的酶，而ODC（鳥胺算脫羧酶）則不受脅迫的影響。精胺的生物合成與有絲分裂以及與細(xì)胞延長(zhǎng)和抗逆性有密切的關(guān)系。

16水分脅迫5.3水分脅迫下，小麥離體葉片在水分脅迫下累積精胺的能力提高，內(nèi)源多胺和乙烯的水平都明顯提高，并隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)增多。當(dāng)小麥干旱復(fù)水后多胺含量的變化非常大，可能對(duì)植物的傷害恢復(fù)起很大的作用。在木本科植物也得到了同樣的結(jié)果，蘋果的吸收根和延長(zhǎng)根在水分脅迫下亞精胺(Spd)與腐胺(Put)的含量顯著增加，并且延長(zhǎng)根的增幅大于吸收根。延長(zhǎng)根多胺代謝對(duì)水分脅迫的反應(yīng)敏感這種差異與兩類根的耐旱方式和能力有關(guān)，精胺(Spm)沒(méi)有太大的變化。

17三、多胺類物質(zhì)的信號(hào)傳導(dǎo)多胺在高等植物體內(nèi)的生物代謝途徑多胺與胞內(nèi)大分子物質(zhì)的關(guān)系多胺和離子通道的關(guān)系多胺在激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

18植物體內(nèi)多胺的代謝示意圖1.多胺在高等植物體內(nèi)的生物代謝途徑

19多胺在高等植物體內(nèi)的生物代謝途徑

在植物多胺的生物合成過(guò)程中，Put是合成途徑的中心產(chǎn)物，它的合成主要來(lái)自兩個(gè)前體氨基酸精氨酸(Arg)和鳥氨酸(Orn)。即它是由精氨酸(Arg)通過(guò)兩條不同途徑形成：一條是Arg被精胺酸脫羧酶(ADC)催化脫羧，生成鯡精胺，再脫去一分子氨，經(jīng)由N一氨甲腐胺而生成Put；另一條途徑是Arg先脫去一分子脲生成鳥氨酸(Orn)，再經(jīng)由鳥氨酸脫羧酶(ODC)催化脫羧，生成Put。Put再經(jīng)連續(xù)地加入氨丙基殘基，生成Spd和Spm，而氨丙基是經(jīng)由S一腺苷蛋氨酸脫羧酶(SAMDC)催化S一腺苷蛋氨酸(SAM)脫羧產(chǎn)生的脫羧SAM而來(lái)。植物體中多胺和Pro的合成均可以Arg、Orn為前體，可以推測(cè)二者的合成可能存在底物競(jìng)爭(zhēng)。此外二者可競(jìng)爭(zhēng)Glu作為各自起始底物。細(xì)胞內(nèi)Glu可以通過(guò)GSA、p5c，也可經(jīng)過(guò)N一乙酰一Glu、N一乙酰一Orn、Orn、Arg而間接生成Put。

202.多胺與胞內(nèi)大分子物質(zhì)的關(guān)系

在生理PH條件下多胺以帶正電荷多聚陽(yáng)離子狀態(tài)存在，因而可以通過(guò)氫鍵和離子鍵形式與核酸、蛋白質(zhì)及磷脂相結(jié)合，調(diào)節(jié)其生理活性和功能。

多胺的次丁基部分可以跨過(guò)核酸的螺旋淺溝，把成對(duì)的鏈連接在一起。多胺的次丙基部分可以把鏈上相鄰的磷酸基團(tuán)連接起來(lái)，并且還可以中和核酸和類核酸結(jié)構(gòu)的磷酸基團(tuán)的負(fù)電荷，提高其對(duì)熱、水解酶的穩(wěn)定性并增強(qiáng)核酸的抗變性等。

不僅如此，多胺還可以與磷脂雙分子膜結(jié)合增加膜的穩(wěn)定性，而且這種作用是由于多胺直接與膜磷脂的相互作用。其效應(yīng)的高低和多胺的結(jié)構(gòu)有關(guān)系，SPm胺可以增加離體雙層膜的穩(wěn)定性，而Put與SPd卻使膜的穩(wěn)定性下降。此外，由于多胺可以和膜相互作用，因此它可能影響了膜的構(gòu)象或電荷分布。

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多胺也可以選擇性地結(jié)合到細(xì)胞壁上，特別是SPd和SPm可以取代細(xì)胞壁上的Ca2+，從而對(duì)植物細(xì)胞鈣庫(kù)中的鈣釋放與Ca2+介導(dǎo)的信號(hào)傳遞產(chǎn)生重要影響。

多胺因?yàn)橛绊懥蒜}庫(kù)又進(jìn)一步地使得果膠片段交聯(lián)并形成了超大分子的果膠，對(duì)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生了重要影響，也干擾了有果膠參與的信號(hào)傳遞。同時(shí)這種交聯(lián)作用對(duì)抗病和細(xì)胞分化也有重要的作用。

多胺也能夠和很多酶結(jié)合調(diào)節(jié)這些酶的活性，在人宮頸癌傳代細(xì)胞上，細(xì)胞核的蛋白激酶可以被生理濃度的多胺明顯地激活，而且其效應(yīng)要明顯地大于Ca2+(Friedman，1985)。

在植物上，多胺也是外源酪蛋白的脫磷酸化所必須的，用光學(xué)標(biāo)記的方法證實(shí)酪蛋白激酶一2上的p亞基存在多胺的結(jié)合位點(diǎn)，但是SPm卻可以阻止酪蛋白激酶一2的激活。多胺也可以和14一3一3重組蛋白結(jié)合，該蛋白可以進(jìn)一步和磷酸化的硝酸還原酶結(jié)合從而使得硝酸還原酶失活。

由于硝酸還原酶可能在合成一氧化氮有重要的作用，因此多胺可能通過(guò)對(duì)一氧化氮的影響參與信號(hào)過(guò)程。

223.多胺和離子通道的關(guān)系

多胺可以嵌入膜上的離子通道，阻止離子向胞內(nèi)外的運(yùn)輸。這種阻塞離子的運(yùn)輸和多胺的結(jié)構(gòu)有很大的關(guān)系，其曲折的C骨架以及突出且?guī)щ姷陌被鶊F(tuán)可以嵌入離子通道的識(shí)別及載體結(jié)合位點(diǎn)，可以卡在運(yùn)輸通道中而阻滯了離子運(yùn)輸。

盡管這種阻塞作用可能僅受動(dòng)力學(xué)控制而非專一的，但是由于生物體內(nèi)多胺的濃度很高，其產(chǎn)生的影響也很大，特別是多胺對(duì)Ca2+和K+通道的阻塞或干擾，對(duì)植物細(xì)胞信號(hào)的傳遞過(guò)程產(chǎn)生了顯著地影響。如液泡膜上的Ca2+通透性通道就可以顯著地被胞質(zhì)側(cè)的多胺所阻塞。

233.多胺在激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

多胺與其他激素有著密切關(guān)系，被認(rèn)為是激素的媒介，起“第二信使“的作用。

第一，多胺的作用濃度與植物激素的差異較大。內(nèi)源激素的濃度一般在1μg/g鮮重左右，多胺的濃度則一般為0.5一0.8μg/g鮮重。外源多胺的應(yīng)用濃度為10-3一10-5mol/L，而激素通常為10-5一10-7mol/L，激素的濃度過(guò)高有毒害作用。

第二，在運(yùn)輸上，五大植物激素在植物體內(nèi)可以運(yùn)輸;多胺能否運(yùn)輸則尚無(wú)定論。大多數(shù)認(rèn)為多胺不能在植物體內(nèi)運(yùn)輸，而是通過(guò)其前體物質(zhì)氨基酸運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)活躍部位起作用。另外存