遼西地區(qū)主要鳥類起源說的爭(zhēng)論

遼西地區(qū)主要鳥類起源說的爭(zhēng)論

目前，學(xué)術(shù)界對(duì)鳥類起源和鳥類飛行起源進(jìn)行了激烈的討論。在關(guān)于鳥類飛行起源問題上一直存在兩種對(duì)立假說:一種是地棲起源說,認(rèn)為鳥類的飛翔是由鳥類祖先在地面奔跑和跳躍的過程中逐步升騰起飛成功的。此假說通常與鳥類小型獸腳類恐龍起源假說相關(guān)聯(lián)。另一種是樹棲起源說,認(rèn)為鳥類最初的飛行是通過借助樹木的高度,先進(jìn)行滑翔,然后逐步發(fā)展,從而產(chǎn)生鳥類特有的振翅飛翔的本領(lǐng)。但隨著遼西地區(qū)一些會(huì)爬樹的馳龍類(Dromaeosauridae)化石的發(fā)現(xiàn),一些支持鳥類“小型獸腳類恐龍起源”假說的學(xué)者進(jìn)而產(chǎn)生了鳥類起源于會(huì)爬樹的小型獸腳類恐龍的新假說。然而最近一些新化石的發(fā)現(xiàn)似乎促使一些學(xué)者又回到鳥類飛行“地棲起源說”的老路上來。甚至有學(xué)者聲稱“飛行的奔跑起源”假說是目前國際科學(xué)界的主流思想。最近筆者對(duì)已公布的這些新化石的一些重要特征進(jìn)行了分析,并針對(duì)鳥類飛行起源問題產(chǎn)生了一些新的設(shè)想,希望能對(duì)目前的這些爭(zhēng)論做一些合理的解釋。新近發(fā)現(xiàn)的幾種蜥鳥亞綱具有長尾的鳥類,根據(jù)它們的后肢構(gòu)造以及都具有長尾的共同特征,筆者認(rèn)為這幾種鳥類與最早的鳥類——始祖鳥(Archaeopteryx),以及以前發(fā)現(xiàn)的長尾雁蕩鳥(Yandangornislongicaudus)都可歸入“原始地棲鳥類群”(亦可稱為“地棲始祖鳥類群”)。蜥鳥亞綱(Sauriurae)中的孔子鳥、所有的反鳥類以及早白堊世的一些今鳥亞綱(Ornithurae)鳥類均可歸入“原始樹棲鳥類群”。這兩大鳥類群共同起源于中、晚侏羅世甚至更早些時(shí)候的一類生活在樹上的不會(huì)飛的或僅具有有限動(dòng)態(tài)飛行能力(拍打式飛行)的古鳥類?！霸嫉貤B類群”可以認(rèn)為是最早脫離樹棲生活來到地面上的“走禽”,其生活方式可能類似于現(xiàn)生的走鵑(Geococcyxcaliformanus)、蛇鷲(Sagittariusserpentarius)等現(xiàn)代地棲鳥類。另外玉門甘肅鳥(Gansusyumenensis)可以作為“原始濱岸鳥類群”在早白堊世的唯一代表。該鳥類群很有可能是從“原始樹棲鳥類群”中較進(jìn)步的今鳥亞綱食魚鳥類中分化出來。筆者認(rèn)為鳥類最早的飛行能力(短距離跳躍過程中的快速撲翅運(yùn)動(dòng))毫無疑問的應(yīng)源自鳥類生活在樹上的祖先。對(duì)目前發(fā)現(xiàn)的這幾種長尾鳥類的研究認(rèn)為,鳥類獲得最早的飛行能力之后,在對(duì)飛行能力逐步完善的過程是在地面和樹上兩個(gè)不同的地點(diǎn)同時(shí)進(jìn)行的。而這一觀點(diǎn)可以很好的解釋為什么這些善于奔跑的鳥類會(huì)具有飛行能力,從而完全否定鳥類飛行地棲起源說,以及與此相關(guān)聯(lián)的鳥類小型獸腳類恐龍起源假說。晚侏羅世的始祖鳥具有有限動(dòng)態(tài)飛行能力,從結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)為:前肢的爪趨于退化,胸骨結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單呈板狀,不具側(cè)突和龍骨突。足部具有相對(duì)較長的近端趾節(jié),足爪并不像樹棲鳥類那么鉤曲,腳趾逐漸喪失抓握能力類似于雞形目(Galliformes);尾部沒有縮短的現(xiàn)象,用于保持奔跑時(shí)的穩(wěn)定性,是該群的最早代表。隨著原始地棲鳥類的飛行能力進(jìn)一步完善,在構(gòu)造上表現(xiàn)為:前肢明顯長于后肢,前肢遠(yuǎn)端指爪的進(jìn)一步變小,進(jìn)而逐步喪失爬樹能力。其胸骨出現(xiàn)了微弱的龍骨突,而肋骨產(chǎn)生了與進(jìn)步樹棲鳥類相同的鉤狀突。后肢構(gòu)造則更趨向于適應(yīng)在地面上的活動(dòng),保留長的尾椎更有利于在地面上快速奔跑時(shí)保持身體的平衡,以便獲得從地面上起飛(只能進(jìn)行短距離飛行)的初速度。這種起飛模式類似于現(xiàn)生的鶴形目(Gruiformes)和雁形目(Anseriformes)中一些大型的種類。這個(gè)階段的鳥類以中華神州鳥(Shenzhouornissinensis)、東方吉祥鳥(Jixiangornisorientalis)等早白堊世具長尾,體形較大的鳥類為代表。朝陽會(huì)鳥(Sapeornischaoyangensis)可能是迄今為止發(fā)現(xiàn)的體型最大的中生代化石鳥類。雖然標(biāo)本并不完整,缺失尾部和頭骨。但是仍可以根據(jù)其前、后肢以及肩帶和腰帶等構(gòu)造而劃入原始地棲鳥類群。從始祖鳥、神州鳥、吉祥鳥、朝陽會(huì)鳥的下肢骨骼尺寸來看,它們后肢總的長度基本差不多。但是它們前肢尺寸的變化卻很大。朝陽會(huì)鳥的前肢長度是后肢的155%,吉祥鳥是131%,中華神州鳥是127%,始祖鳥是100%?？梢哉J(rèn)為這些不同點(diǎn)是“原始地棲鳥類群”從晚侏羅世至早白堊世飛行能力不斷提高后的結(jié)果。這些地棲鳥類由于沒有適應(yīng)過真正的樹棲生活,所以它們的后肢構(gòu)造還很原始,類似于地棲的恐龍。在樹棲鳥類方面,飛行能力的提高與完善促使它們能夠進(jìn)行短距離的飛行。這些劇烈的運(yùn)動(dòng)也促使樹棲鳥類的身體結(jié)構(gòu)發(fā)生重大的變革:前肢極為粗壯明顯長于后肢;掌骨不愈合;發(fā)育有巨大而彎曲的指爪用于爬樹;烏喙骨與肩胛骨還連在一起,仍然較為原始。叉骨與稍早期的始祖鳥相似仍為U字型。板狀胸骨面積增大,出現(xiàn)了最原始的龍骨突和后側(cè)突;后肢構(gòu)造則相對(duì)較原始,抓握能力較后期樹棲鳥類弱。隨著用于飛行的肌肉的增強(qiáng)使得這些鳥類在飛行時(shí)的重心逐步前移。因此尾椎縮短愈合成尾綜骨對(duì)于更好地提高與完善飛行能力是非常必要的。在尾椎縮短以后原先的尾部翼面積被較長的尾羽所代替,使鳥類在飛行中對(duì)方向的掌控能力不至于因尾部的縮短而減弱。這一時(shí)期的鳥類以著名的孔子鳥為代表。隨著飛行能力的進(jìn)一步提高在構(gòu)造上表現(xiàn)為:部分鳥類的腕掌骨逐步愈合,前肢發(fā)育為與現(xiàn)代鳥類相似的翼,遠(yuǎn)端指爪的變小、退化。有些種類只保留2個(gè)指爪,個(gè)別種類僅保留1個(gè)指爪,并完全喪失爬樹能力。肩帶的烏喙骨伸長,有些種類具有與現(xiàn)代鳥類類似的上烏喙骨突。胸骨的形狀變得更為復(fù)雜;出現(xiàn)了胸骨柄、前側(cè)突和后側(cè)突;龍骨突進(jìn)一步得到加強(qiáng);叉骨已經(jīng)從原始鳥類的U字型變?yōu)閅字型。并已具備氣囊構(gòu)造。足部遠(yuǎn)端趾節(jié)變得更長,足爪變得更加彎曲和尖銳以便能夠牢牢地抓握住樹枝,在直接從樹梢起飛(也可認(rèn)為是直接從樹梢起跳)的過程中起到穩(wěn)定及平衡重心(主要防止身體前傾和后仰)保持一定的起跳角度(與地面呈45°角)的作用。這一時(shí)期的鳥類以大量的反鳥類(Enantiornithes)和一些早期今鳥亞綱鳥類,如豐寧原羽鳥(Protopteryxfengningensis)、華夏鳥屬(Cathayornis)、北山朝陽鳥(Chaoyangiabeishanensis)、馬氏燕鳥(Yanornismartini)等為代表。在我們看來孔子鳥是一種非常特化的鳥類,雖然有許多特征明顯是源于鳥類和恐龍的共同祖先初龍類。但它的基本構(gòu)造和想象中的“最早的鳥類”仍然存在著很大的距離?？鬃峪B強(qiáng)化了前肢在攀爬樹木時(shí)的作用,而其后肢則相對(duì)其它進(jìn)步樹棲鳥類來得更保守一些,有些類似于地棲鳥類。所以并不能只根據(jù)后肢形態(tài)將其歸入地棲鳥類。因此,想象中的“最早的鳥類”并不具備與孔子鳥類似的如此粗壯的前肢構(gòu)造。而應(yīng)屬于體形小巧的“原始灌木叢型鳥類”?；谄渌趋罉?gòu)造證明其并不具有直接從地面上起飛的能力。因此我們可將孔子鳥劃入“原始喬木型鳥類”。鳥類的飛行機(jī)制不同于其它任何一種會(huì)飛的脊椎動(dòng)物。這是一種動(dòng)態(tài)與靜態(tài)相結(jié)合的飛行方式。動(dòng)態(tài)的拍打式的飛行方式,能使鳥類在飛行過程中主動(dòng)產(chǎn)生向后、向下的推力,從而使鳥類可以向前、向上飛行。以滑翔及翱翔方式進(jìn)行的靜態(tài)飛行是鳥類在飛行過程中借助慣性或上升氣流,用以節(jié)省體力的一種可以控制的無動(dòng)力的被動(dòng)飛行方式。對(duì)于還未具備任何飛行能力的原始鳥類來說,從高大喬木上往下跳無異于“自殺行為”。這一觀點(diǎn)也從另一個(gè)側(cè)面證實(shí)了最早的動(dòng)態(tài)飛行能力應(yīng)產(chǎn)生于低矮的灌木叢而不是在高大的喬木上。因此,動(dòng)態(tài)飛行能力的產(chǎn)生時(shí)間必定早于靜態(tài)飛行能力(無動(dòng)力滑翔)的產(chǎn)生時(shí)間。想象中最早的鳥類并不會(huì)飛行。它們迫于某些來自地面上的威脅而生活在低矮、濃密的蕨類及蘇鐵叢中。依靠具有爪的前、后肢在濃密的枝葉中穿行。有時(shí)為了逃避敵害或覓食,依靠后肢的跳躍能力從一棵樹跳到相對(duì)較近的另一棵樹上。在此期間有些鳥類會(huì)進(jìn)行快速而有力的撲翅運(yùn)動(dòng)以增加跳躍的距離,這可能就是最早的動(dòng)態(tài)飛行模式。這種運(yùn)動(dòng)方式在現(xiàn)生的很多小型鳥類,例如雀形目(Passeriformes)中極為常見。一段時(shí)間以后,鳥類在跳躍過程中的撲翅頻率逐漸增加,可以從一棵樹跳到相對(duì)較遠(yuǎn)的另一棵樹上。隨著時(shí)間的推移,一些鳥類可以只依靠撲翅運(yùn)動(dòng)從一棵樹飛到相對(duì)更遠(yuǎn)的同等高度的另一棵樹上。飛行能力強(qiáng)的則可以從一棵較低的樹上飛到另一棵相對(duì)較高的樹上。隨著飛行能力的發(fā)展,鳥類產(chǎn)生了在飛行過程中依靠翼在空氣中產(chǎn)生的升力進(jìn)行靜態(tài)的滑翔以節(jié)省飛行時(shí)的體力,延長飛行時(shí)間?，F(xiàn)代樹棲鳥類幼鳥的離巢方式也可以視為中生代鳥類飛行起源的縮影。一些學(xué)者認(rèn)為隨著鳥類飛行能力的不斷完善,鳥類的體型也逐漸向著小型化方向發(fā)展,起到減輕體重的作用。這些觀點(diǎn)主要基于孔子鳥和始祖鳥的體型較后期鳥類來得大的原因。但是筆者認(rèn)為這一觀點(diǎn)與物種演化的基本規(guī)律是相違背的。越是原始的物種其體型必然要小于進(jìn)步的物種。朝陽會(huì)鳥、中華神州鳥和東方吉祥鳥的發(fā)現(xiàn)證明了鳥類飛行能力的完善與體型變小并無直接聯(lián)系。越是靠近鳥類演化主線的鳥類它們的體型應(yīng)是小型的,基本恒定的。一直到晚白堊世,近現(xiàn)代鳥類在基本適應(yīng)當(dāng)時(shí)的環(huán)境后,鳥類的體型才有增大的趨勢(shì)。因此,處于鳥類演化旁支地位的原始喬木型鳥類和原始地棲鳥類群并不能作為后期鳥類體型變小的對(duì)照組。現(xiàn)在看來,沒有一種獸腳類