陜西寧強震旦系燈影組排管殼化石化石

陜西寧強震旦系燈影組排管殼化石化石

1管殼化石類地層在陜西省寧強晚地震旦社的一組中，最著名的是地殼化石群。它們的種類和保存完好，在國內外都是罕見的。這些化石個體普遍宏大,與早寒武世梅樹村期多門類小殼化石明顯有別,代表了目前公認最早的動物礦化事件。自本世紀70年代初期納米比亞納瑪群(NamaGroup)中首次發(fā)現(xiàn)管殼化石Cloudina以來(Germs,1972a,b),相繼在中國鄂西峽東地區(qū)燈影組白馬沱段(陳孟莪和王義昭,1977;陳孟莪、陳憶元和錢逸,1981)、南極洲Shackleton冰河區(qū)?Taylor組(YochelsonandStump,1977)、巴西Corumba群Tamengo組(HahnandPflug,1985;ZaineandFairchild,1987)、墨西哥Sonora西北部LaCienega組(McMenamin,1985)、美國加利福尼亞州東部WhiteInyo山脈?ReedDolomite(Taylor,1986)、中國陜西寧強燈影組高家山段(張錄易,1986;張錄易等,1992)、美國內華達州Esmeralda縣和加利福尼州東部WhiteInyo山脈DeepSpring組(Signor,MountandOnken,1987)、西班牙中部Cijara組上部Olistostroma段(Palacios,1989)、阿曼Huqf群Ara組(CowayMorris,MattesandChen,1990)和烏拉圭ArroyodelSoldado群(GaucherandSprechermann,1999)等地區(qū)發(fā)現(xiàn)類似的管殼化石,其地理分布幾乎遍布全球。產出層位雖然有少數(shù)有可能為下寒武統(tǒng),但絕大部分是產于末元古系的上部。普遍認為管殼化石類群可能成為新元古代晚期地層對比的良好標志(Grant,1990;ConwayMorrisetal.,1990;孫衛(wèi)國,1994)。2限制而不含油層結構的管套管式結構高家山生物群中的管殼化石類群主要產于陜西寧強縣寬川鋪和高家山一帶的燈影組高家山段,與具礦化殼壁的瓶狀微化石Protolagena,Sicylagena和球狀、棒狀、杯狀等化石共生,也與蠕形動物化石Gaojiashania,Ningqiangella等共生。它在高家山生物群中已占絕對優(yōu)勢(占已命名的后生動物化石屬種的80%)。目前由于研究程度低,在對其譜系歸屬還不十分清楚之際,僅按照管殼形態(tài)結構進行了初步的劃分,暫分單層管殼類和多層管殼類。多層管殼類又細分為管套管式結構類和疊錐套合式結構類。單層管殼類:以Chenella為代表,現(xiàn)已描述有4種和1未定種:ChenellalaevisZhangetal.,1992(圖版I,圖5),C.canaliculataZhangetal.,1992(圖版I,圖4),C.costataZhangetal.,1992,C.regularisZhangetHua(插圖1-4;圖版I,圖13),C.sp.。該類化石特征為:化石體為單層壁,次圓柱狀或圓柱狀管,直或稍彎曲,微有錐度,現(xiàn)有實體標本均為兩端開口,外表面光滑,管徑1—4mm,保存長9—25mm。管壁為鈣質或磷酸鈣質組成。該類化石以管壁外紋飾有無縱肋、縱溝進行細分。管套管式結構類:以Sinotubulites為代表。多層殼壁平行套合組成的圓筒狀或稍具錐度的管體,兩端開口(目前尚未見到有封閉端),管直或稍彎,管內壁光滑,外壁表面常見各種形態(tài)的紋飾,紋飾按突起的相對大小,垂直或斜交管體長軸的橫向紋飾分別稱環(huán)脊、環(huán)紋;平行管體較大突起者稱縱褶,凹陷者稱縱溝,縱向小紋飾稱條紋。這些表面紋飾多由多層壁褶皺起伏強度不同作疊瓦狀疊合在管體外表面上的反映。管體橫斷面可見明顯的多層結構,近管腔者多圍繞圓或橢圓形呈較規(guī)則的圓環(huán)套合,有時在一側層間間隙很小,另一側則較大;多層壁強褶皺類型者外層呈現(xiàn)尖銳的“刺”狀,形成多邊形外觀。橫斷面形態(tài)多變,即使是同一管體上其不同部位橫斷面形態(tài)也變化無常。管殼成分多為強硅化的磷酸鈣質。目前該類化石已描述有2屬3種:SinotubulitesbaimatuoensisChen,ChenetQian,1981,S.cienegensisMcMenamin,1985(圖版I,圖10),QinellalevisZhang,LietDeng,1992(圖版I,圖7,11,12,19)。疊錐套合式結構類:是以cloudinids為代表的末端開口,始端封閉的次圓錐柱狀或柱狀的管,管體呈多層壁疊錐套合式結構。自Germs(1972a)報道了納米比亞納瑪群的管殼化石以來,陸續(xù)在巴西、西班牙、阿根廷、阿曼等地末元古紀地層(個別認為屬下寒武統(tǒng))中發(fā)現(xiàn)類似的化石。陜西寧強地區(qū)此類化石相當豐富,類型繁多,保存精美,僅最為常見的Cloudina和Conotubus就有2屬13種:CloudinasinensisZhang,LietDong,C.lijiagouensis;C.sp.A;C.sp.B,C.sp.C;ConotubushemiannulatusZhangetLin,C.gaojiashanensisZhangetLin,C.mimicusZhangetLin,C.impolitusZhangetLin,C.hamatusZhang,C.cephalotusZhang;C.adpressusZhang,C.variusZhang,LietDong(張錄易等,1992)。Cloudina殼體均為單體,次圓柱狀,具一定錐度,微彎到強烈彎曲,局部見縮縊現(xiàn)象,有的管體下部扭曲。管殼末端開口,始端多為半球狀封閉。管徑多為0.2—0.6mm,最大直徑為1.6mm,保存長度6—9mm。管殼表面環(huán)脊、環(huán)紋發(fā)育,有的環(huán)脊突出表面呈環(huán)檐。環(huán)狀紋飾可平行、斜交,間距不等。不同標本紋飾種類和紋飾排列方式各不相同,變化較大(插圖2)。殼壁為多層層狀壁,為典型的疊錐套合式結構(插圖3-A)?？v切面上每層殼壁都向始部逐漸收斂并與前層壁交匯形成共壁,共壁在管腔一側表面光滑;每層殼壁呈錐狀在管體表面收斂與相鄰殼壁相連,形成環(huán)脊,環(huán)脊之間也有環(huán)狀生長線即環(huán)紋。體表面除環(huán)脊環(huán)紋外,還具較為規(guī)則的瘤狀突起,呈現(xiàn)粗糙面貌。經掃描電鏡觀察,每一瘤體均由微小的球狀體聚合而成,據推測可能是由附生的菌類生物磷酸鹽化所形成。在橫斷面上,多層壁圍繞近圓形或橢圓形共壁呈不同心狀套合,可以在一側重疊成共壁,在另一側形成較大的層間間隙,有的間隙很大(插圖2-9),造成橫斷面形態(tài)多變,即使是同一管體其不同部位的橫斷面形態(tài)也變化無常。但形成的外層基本上還是圓形或橢圓形。管殼有乳白色和黑褐色兩種,乳白色Ca為100%(標本號644);黑褐色為弱硅化磷酸鹽質(Ca為54.3%,Si為4.8%,P為40.9%)。對于Cloudina的歸屬,有許多學者作過討論。Germs(1972)建屬時暫時將它歸入CribriocyatheaVologdia1961(綱),PterocyathidaJankouskas1965(目),VologdinophyllidaeRadugin1964(科),并認為與龍介類(serpulids)可能也有親緣關系。雖然有人將其與古杯類進行比較,但Hill(1972)認為二者不存在什么聯(lián)系。這個建議后來被Glaessner(1976)所認可,同時他進一步提出Cribricyatheans與Cloudina完全可以與龍介類的多毛類(Polychates)相對比。然而Hahn和Pflug(1985)則懷疑二者之間有親緣關系,并建立Cloudinidae科,ConwayMorris等(1990)也贊同這一觀點,Grant(1990)則認為Cloudina屬腔腸動物或更高等的類型。筆者近年來發(fā)現(xiàn)Cloudinasp.A(插圖2-7;圖版I,圖1,6)口前部管內具中間開口的半球體,應為Cloudina的口部真實構造;C.lijiagouensis(插圖2-9;圖版I,圖3)體側部半球狀構造,應為側部出芽生殖現(xiàn)象;Cloudinasinensis(插圖2-4,圖版I,圖2,17)具共管現(xiàn)象;Cloudina的疊錐套合式生長方式,頗似腔腸動物珊瑚類的萼部出芽生殖現(xiàn)象,每一疊錐體上均有細密的生長紋,也頗似珊瑚類的生長線,顯示與腔腸動物可能存在一定的親緣關系,然而,對其親緣關系的探討尚需進一步尋找證據。Conotubus:錐、錐柱狀,直或自然彎曲至強烈彎曲,層狀壁呈疊錐套合式結構,縱斷面上多層壁彼此近于平行并與管體長軸斜交,在管內可交匯成共壁;多層壁在管體表面由于出露長短不一而形成不對稱的環(huán)檐、環(huán)脊、環(huán)紋;橫斷面可形成不同心的圓環(huán)套合;化石平臥在層面上,全為原地保存;化石可以分出明顯的背腹,背面上拱呈弧形,環(huán)檐、環(huán)脊、環(huán)紋等,紋飾清楚;腹面略凹,由于與基底接觸表面凹凸不平,紋飾不清。多塊標本化石開口端保存有兩條黃鐵礦化的條帶,懷疑是生物觸須或觸手構造,但仍需進一步化石證據。另一特殊現(xiàn)象是Conotubus可能的生殖增生構造,在管體的開口端突然長出一個管徑略小的錐狀體,原母錐體停止生長,這種現(xiàn)象可以進行2—3次(圖版I,圖16)。Conotubus的疊錐套合式結構頗似Cloudina,顯示二者之間存在一定的親緣關系。但前者個體普遍較大,且有明顯的背腹之分及特殊的增生現(xiàn)象,粉砂巖中者常呈黃鐵礦化保存,產于灰?guī)r中者,具鈣化的殼壁。本區(qū)管殼化石類群Cloudina和Sinotubulites共生,這在國內外還沒有先例。從Germs(1972)報道Cloudina到陳孟莪等(1981)建立的Sinotubnlites屬,現(xiàn)有許多文獻中發(fā)現(xiàn)兩者容易混淆。如1975年王義昭在中國宜昌白馬沱發(fā)現(xiàn)管殼化石時最初定為Cloudinasp.(陳孟莪、王義昭,1977),因化石硅化,微構造保存太差,隨后重新定為SinotubulitesChen,ChenetQian1981(陳孟莪等,1981);另從Glaessner(1984)的CloudinahartmannaeGerms附圖上發(fā)現(xiàn),圖C有可能是套管式結構的化石;再者,Grant(1990)重新研究了納米比亞納瑪群的Cloudina后,除厘定了Cloudina沒有芽分叉再生特征外,他所建立的Cloudina殼層構造復原圖解——在始端殼壁向始部拱起的結構特征(插圖3-B)作為管體的初始生長特征,筆者認為是把彎曲的Cloudina管體縱向斜切面殼壁表現(xiàn)特征的誤解,而對芽分叉再生現(xiàn)象的否定也依據不足。由此看來,若把管殼化石形態(tài)結構弄明白,只有依靠完美的立體標本。陜西寧強地區(qū)Cloudina和Sinotubulites共生,兩者管體形態(tài)清晰,區(qū)別顯著,可用酸蝕法獲得精美的立體標本,所以為該化石系統(tǒng)分類、命名創(chuàng)造了有利條件。特別值得指出的是,近來在許多管殼化石殼壁上發(fā)現(xiàn)了大量菌藻類化石(圖版I,圖14,18,19),其與管壁形成的關系及其在生物礦化中的作用尚待進一步研究。3生物帶殼和引發(fā)問題的原因1.管殼化石類群化石特征明顯,世界分布比較廣泛,產出層位穩(wěn)定,它們有可能與全由軟軀體后生動物組成的Ediacaran動物群成為并駕齊驅的末元古紀劃時代的重要標志;由于它們通常產于末元古系序列的上部,也將可能成為末元古紀晚期地層對比的良好標志(ConwayMorrisetal.,1990;Grant,1990;孫衛(wèi)國,1994)。2.陜西寧強地區(qū)震旦系-寒武系是連續(xù)沉積層序,地層中所有化石記錄基本代表了當時生物界的概貌,管殼化石類群在寒武系之下震旦系中大量發(fā)現(xiàn),在一定程度上說明了前寒武紀與寒武紀生物演化的連續(xù)性;寒武紀之初的生物“大爆發(fā)”,并非完全“突然”、“神奇”和“難以理解”(張錄易等,1992;舒德干等,1993),為達爾文進化論提供了證據。3.生物帶殼(或稱原始骨骼、具骨骼化、具礦化壁和具硬體的后生動物等)首次出現(xiàn)是生物演化史上一次重大事件,后生動物由軟軀體到帶硬體具骨骼化構造是生物進化中質的飛躍,具重大意義(杜汝霖,1992;陳孟莪,1993;丁蓮芳,1994)。但生物帶殼演化的始點以及最初階段的概貌至今仍然是個謎(蔣志文,1987)。目前流行的說法是以小殼化石為先導的骨骼化石的大量出現(xiàn)則標志著寒武紀的起始,生物帶殼演化發(fā)生在距今大約643Ma前后,晚前寒武紀晚期(相當中國燈影(峽)期)古動物似乎顯得十分貧乏(蔣志文,1987)。我國近十年來發(fā)現(xiàn)的震旦紀廟河生物群(丁蓮芳等,1992,1996;陳孟莪等,1991,1992,1993,1994)、藍田生物群(畢治國等,1987;陳孟莪,1994)、甕安生物群(張昀,1989;袁訓來等,1993,1995;薛耀松等,1992;LiGuoxiangetal.,1997)、西陵峽生物群(陳孟莪等,1981;趙自強等,1988)、高家山生物群(張錄易,1986;張錄易等,1992)以及遼東地區(qū)發(fā)現(xiàn)的滿家灘生物群和金縣生物群(洪作民,1989)等,充分說明了帶殼生物在震旦紀已經歷了相當一段時間系統(tǒng)演化,從高家山帶殼生物體大和構造復雜性,適應輻射早已發(fā)生,所以帶殼生物演化的始點比流行的說法還應提前。另一方面也說明最年輕的Ediacaran生物和寒武紀帶殼化石之間顯而易見的縫隙,通常稱為“Kotlin間隔”是人為虛構的(Grotgingeretal.,1996)。4.高家山管殼化石的化石材料豐富、精美,大部分可以分離出較完整的個