maluir模型dnd修正及其生物學(xué)意義

maluir模型dnd修正及其生物學(xué)意義

1.種群增長的率1798年，英國的牧師malthus根據(jù)研究了100多年的人口統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，提出了一個(gè)基本假設(shè)：在t期間，人口凈增長率m和凈增長率n是常數(shù)，人口凈相對增長率r-m-n是常數(shù)?；谶@一假設(shè)，建立了著名的malthus模型。dNdt=rN(1)dΝdt=rΝ(1)當(dāng)研究的對象是一個(gè)自然種群時(shí),r又稱為自然增長率(rateofnaturalincrease)。當(dāng)在一個(gè)理想的實(shí)驗(yàn)環(huán)境中研究一個(gè)種群是,r就稱為該種群的內(nèi)稟增長率(innaterateofincrease),記為rm.(1)式的解為:Nt=N0ert(2)通過對(2)式的分析可以發(fā)現(xiàn),它是一個(gè)指數(shù)增長模型.當(dāng)t→∞時(shí),Nt→∞,即它描述的數(shù)量增長是沒有界限的.但是在自然界中,甚至似乎在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),種群的增長不可能不受到限制的.現(xiàn)在雖然可以列舉出不少動(dòng)物種群在實(shí)驗(yàn)室條件下或野外的自然狀態(tài)下,表現(xiàn)出指數(shù)的增長過程,但是這種按指數(shù)增長的內(nèi)稟增長能力只在短時(shí)期內(nèi)出現(xiàn),隨著種群密度的上升,食物、空間等資源需要量迅速地增加,環(huán)境條件的限制和種內(nèi)個(gè)體間競爭資源加劇,必然影響種群的出生率和存活率,從而使種群的實(shí)際增長率下降,甚至出現(xiàn)負(fù)增長。因此,必須對(1)式進(jìn)行修正。1838年,荷蘭生物數(shù)學(xué)家P.F.Verhulst首先提出了對Malthus模型(1)進(jìn)行了修改的Verhulst模型:dNdt=rN(1?NK)(3)dΝdt=rΝ(1-ΝΚ)(3)這就是描述種群增長的Logistic方程,其中K稱為環(huán)境容納量。值得注意的是,在當(dāng)時(shí),Logistic方程并未受到科學(xué)界的重視.直到1920年,美國生態(tài)學(xué)家玻爾和里德在一篇討論用數(shù)學(xué)方法表示美國人口增長的論文里,Logistic方程作為一個(gè)種群增長的普遍規(guī)律而被重新提了出來,此后受到科學(xué)界的廣泛重視。在種群增長的各種模型中,Logistic模型是最基本和最重要的,其它許多種模型都可由它推導(dǎo)出來。鑒于Logistic方程的重要地位,筆者對它的推導(dǎo)方法及其生物學(xué)意義進(jìn)行了探討。2.種群增長的影響推導(dǎo)由Malthus模型開始。方法一:隨著種群密度的上升,食物、空間等需求量急劇增加,導(dǎo)致個(gè)體之間產(chǎn)生競爭,這樣必須給模型(1)加上一個(gè)競爭項(xiàng).由于每單位時(shí)間內(nèi)兩個(gè)成員發(fā)生沖突的次數(shù)的統(tǒng)計(jì)平均與N2成比例。于是,競爭項(xiàng)的一個(gè)合適選擇就是-aN2,其中a>0為一常數(shù)。又由于當(dāng)生存資源很充分時(shí),個(gè)體間很少發(fā)生競爭,因此,一般情況下,a與r相比是非常微小的,當(dāng)N不很大時(shí),-aN2的作用便可忽略.于是有:dNdt=rN?aN2(a>0)(4)dΝdt=rΝ-aΝ2(a>0)(4)令a=rKa=rΚ,即為模型(3)。方法二:隨著種群的增長,個(gè)體間的競爭必然會(huì)影響種群的增長率,使其不再為一常數(shù).假設(shè)種群的增長率是種群大小N的函數(shù),即:dNdt=r(N)N(5)dΝdt=r(Ν)Ν(5)種群越大,環(huán)境對其進(jìn)一步增長的抑制作用也就越大,因此,當(dāng)N充分大時(shí),dNdtdΝdt必為負(fù),滿足這一條件的最簡單的假設(shè),令r(N)為線性函數(shù),即r(N)=a-bN(a,b>0)(6)令a=r,b=rKa=r,b=rΚ,即得模型(3)。方法三:設(shè)rN是大小為N的種群增加的潛在率,即如果資源不受限制且個(gè)體之間相互不影響,種群就按這個(gè)潛在率增長?，F(xiàn)假設(shè)實(shí)際的增長率是這個(gè)潛在率乘上一個(gè)比例——最大可能的種群大小中還未實(shí)現(xiàn)部分的比例,即K?NKΚ-ΝΚ,其中K為環(huán)境容納量。因此dNdt=rN?K?NK=rN(1?NK)dΝdt=rΝ?Κ-ΝΚ=rΝ(1-ΝΚ)即為模型(3).方法四:假設(shè)在任一時(shí)刻t,種群的增長率是該時(shí)刻該種群規(guī)模N的函數(shù),即現(xiàn)假設(shè)f(N)滿足Taylor定理,展成N的冪級數(shù),即:dNdt=f(N)(7)dΝdt=f(Ν)(7)現(xiàn)假設(shè)f(N)滿足Taylor定理,展成N的冪級數(shù),即:dNdt=C0+C1N+C2N+??+CnNn(8)dΝdt=C0+C1Ν+C2Ν+??+CnΝn(8)顯然種群要增長至少有一個(gè)個(gè)體,所以N=0時(shí),有dNdt=0dΝdt=0,于是C0=0.此外,當(dāng)N達(dá)到它的飽和水平時(shí),亦有dNdt=0dΝdt=0.因此f(N)=0應(yīng)有兩個(gè)根.滿足這個(gè)條件的f(N)的最簡單形式就是上述級數(shù)止于N2項(xiàng),即:f(N)=C1N+C2N2(9)f(N)=0的根是N=0和N=?C1C2Ν=-C1C2,令r=C1?rK=?C2r=C1?rΚ=-C2,即得dNdt=rN?rKN2=rN(1?NK)dΝdt=rΝ-rΚΝ2=rΝ(1-ΝΚ)3.邏輯方程的生物學(xué)意義3.1國際分工培養(yǎng)模式數(shù)學(xué)生物學(xué)家G.F.Gause對原生動(dòng)物草履蟲(Parameciumcaudatum)做實(shí)驗(yàn)。將五只草履蟲個(gè)體放入一個(gè)很小的試管中,管內(nèi)盛有0.5cm3的培養(yǎng)基,每天計(jì)算個(gè)體的數(shù)量,共持續(xù)六天。根據(jù)觀察到的數(shù)據(jù),假設(shè)草履蟲依照Logistic模型增長,那么Logistic模型預(yù)測的草履蟲的數(shù)量為:Nt=3751+74e?2.309tΝt=3751+74e-2.309t結(jié)果Logistic模型預(yù)測的數(shù)量與實(shí)際測得的結(jié)果完全一致。3.2懸浮細(xì)胞生長方程陳路等以繼代臭椿(AilanthusaltissimaSwingle)懸浮細(xì)胞為材料,以B5為基本培養(yǎng)基,補(bǔ)加1mg/L2,4-D,0.1mg/LKT,5%的蔗糖,置于三角錐瓶中振蕩培養(yǎng)16天(100-110rpm),根據(jù)所得數(shù)據(jù),求得臭椿懸浮細(xì)胞的生長方程為:Nt=26.521+6.026e?0.089tΝt=26.521+6.026e-0.089t顯著性檢驗(yàn)為達(dá)到極顯著水平,表明該方程有效。3.3增加ktddt最大持續(xù)產(chǎn)量(MSY)即為最大可持續(xù)的捕獲率,所謂捕獲率即為單位時(shí)間的捕獲量.設(shè)種群按Logistic模型增長,若捕獲率不超過種群的絕對增長率dNdtdΝdt,則種群不會(huì)減少,捕獲可以持續(xù)。否則種群將遞減至滅種,捕獲就不能持續(xù).因此,確定最大持續(xù)產(chǎn)量可通過求函數(shù)的最大值來得到,即:MSY=dNdt∣∣max=rN(1?NK)∣∣maxΜSY=dΝdt|max=rΝ(1-ΝΚ)|max通過前面對Logistic特征的分析中可知,當(dāng)Nt=K2Νt=Κ2時(shí),MSY=rK4ΜSY=rΚ4.因此,當(dāng)種群大小處于K2Κ2時(shí)的水平即為能提供最大持續(xù)產(chǎn)量的種群水平。3.4鼠類并形成大規(guī)模危害的鼠類的進(jìn)化方向r和K這兩個(gè)參數(shù)對于自然選擇和進(jìn)化類型的研究,具有十分重要的意義,可把生物分為r-對策者和K-對策者兩大類.屬于r-對策者的生物,例如易于造成大規(guī)模危害的害蟲,害鼠等,在自然選擇中的進(jìn)化方向是有利于提高r值.它們的r值通常很大,生殖力很高,個(gè)體小,