文冠果光合日變化與環(huán)境因子的關(guān)系

文冠果光合日變化與環(huán)境因子的關(guān)系

文冠果，又名文冠花和官方文冠果，屬于無病兒童科的落葉小樹和灌木。屬于我國獨特的珍稀木本油料植物。其蒴果黃綠色,橢圓形,心皮2至5裂,7月成熟。種子球形,暗褐色,含油率比較高,是一種優(yōu)良的生物質(zhì)能源樹種,在林木生物質(zhì)能源開發(fā)中具有廣闊的發(fā)展前景,其油餅可作飼料和肥料。目前,文冠果的栽培種植、豐產(chǎn)技術(shù)、種子油的提取及分析等方面,已有相關(guān)報道,但有關(guān)其光合作用日變化研究尚未見報道。鑒此,對文冠果的主要光合生理指標(biāo)進行測定,研究自然條件下文冠果光合作用日變化及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系,以期為文冠果的栽培提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1東北方地理位置試驗地位于三門峽市陜縣觀音堂文冠果栽培基地。陜縣位于河南西部丘嶺山區(qū),西北黃土高原東部邊緣。地理位置在東徑111°1′～111°44′,北緯34°24′～34°51′。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均溫度為13.9℃,無霜期為219d,多年平均降雨量為554.9mm,多集中在7-9月,年平均日照時數(shù)為2354.3h。1.2試驗地選擇和調(diào)查中國林業(yè)科學(xué)研究院從2007年開始對試驗地文冠果進行了選優(yōu)和編號,初步確定了11棵優(yōu)樹,本試驗主要測定173號優(yōu)樹,該樹位于試驗地南坡,坡度40°,土壤為紅棕壤土。1.3文冠果光合指標(biāo)的測定根據(jù)天氣預(yù)報,測定時間選在2009年8月13日無云少風(fēng)的晴天,自7:00-19:00,采用CIRAS-2光合作用測定儀(英國PPSystems公司生產(chǎn))每隔2h測定1次。測定指標(biāo)包括:文冠果葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等,同時測定光合有效輻射(PAR)、大氣CO2濃度(Ca)、葉片溫度(Tl)、大氣溫度(Ta)等參數(shù)。每次測3片葉,每片葉記錄3次數(shù)據(jù),取平均值。1.4統(tǒng)計方法應(yīng)用Excel和SPSS16.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理和相關(guān)性分析,并對各測定時刻的生理生態(tài)因子數(shù)據(jù)繪出日變化曲線。2結(jié)果與分析2.1凈光合速率的變化文冠果凈光合速率與蒸騰速率的日變化見圖1。從圖1可以看出,在自然光照條件下,文冠果凈光合速率日變化呈雙峰曲線,在9:00達(dá)到最高值,為10μmol/(m2·s),然后開始降低,至13:00降到第1個谷底,為3μmol/(m2·s);到17:00時,凈光合速率出現(xiàn)了1個小峰值,為3.9μmol/(m2·s),之后又開始下降,至19:00降到全天最低值,為-2.1μmol/(m2·s)?？梢钥闯?文冠果凈光合速率明顯存在著“光合午休”現(xiàn)象。文冠果蒸騰速率的變化趨勢與凈光合速率變化趨勢相似,也呈雙峰曲線,2個峰值分別出現(xiàn)在9:00和15:00,分別為7.19mmol/(m2·s)、4.67mmol/(m2·s)。在13:00降到2.9mmol/(m2·s),19:00時降到全天最低值,為1.35mmol/(m2·s)。11:00-13:00有1個相對低谷期。2.2:24至19:24至19:24由圖2可知,文冠果氣孔導(dǎo)度在7:00最大,為426mmol/(m2·s),然后開始下降,到13:00時降到全天的較低值,為69mmol/(m2·s),13:00以后又有所上升,到17:00時達(dá)到1個小峰值,為127mmol/(m2·s),之后又開始下降,19:00時降到全天的最低值,為65mmol/(m2·s)。2.3文冠果胞間co濃度的日變化和大氣co由圖3可知,大氣CO2濃度的日變化呈近似的漏斗形,7:00和19:00較高些,分別為417.8μmol/mol和405.1μmol/mol。從7:00開始下降,17:00降到一天的最低值,為352.2μmol/mol,然后開始升高,19:00時達(dá)到405.1μmol/mol。7:00比19:00稍高,為417.8μmol/mol。文冠果胞間CO2濃度日變化和大氣CO2濃度的日變化比較相似,變化曲線也呈近似的漏斗形,早上和傍晚最高,分別為418μmol/mol和474μmol/mol;2個較低值出現(xiàn)在13:00和17:00,數(shù)值分別為281～288μmol/mol。由于13:00大氣CO2濃度降低,胞間CO2濃度也隨之降低。由此可看出,胞間CO2濃度變化與大氣CO2濃度變化之間的關(guān)系較大,大氣CO2濃度是影響文冠果胞間CO2濃度變化的重要因素。17:00大氣CO2濃度明顯降低,而胞間CO2濃度變化不大,此時氣孔導(dǎo)度也出現(xiàn)了1個小峰值(圖2),說明氣孔導(dǎo)度增加是胞間CO2濃度相對穩(wěn)定的重要原因。2.4光照強度對文冠果光合指標(biāo)值的影響由圖4可知,光合有效輻射日變化曲線為單峰型,13:00達(dá)到1651μmol/(m2·s),為最大值,13:00時文冠果的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度都比較低,說明光照強度太高可能是導(dǎo)致這些光合指標(biāo)值降低的主要原因。2.5葉溫大氣溫度比較由圖5可知,文冠果葉溫和大氣溫度的變化相似,都呈近似的單峰曲線,都是7:00和19:00值較低,分別為26.2℃、28.1℃和30.6℃、32℃。葉溫和大氣溫度都是從7:00開始上升,在15:00達(dá)到最高值,分別為40.1℃、38.7℃。15:00以后兩者開始下降。葉溫主要隨大氣溫度的變化而變化。葉溫和大氣溫度都隨著光合有效輻射的變化而變化,但出現(xiàn)最高值的時間晚于光合有效輻射出現(xiàn)最高值的13:00,說明光合有效輻射是影響葉溫與大氣溫度的主要因素。2.6文冠果凈光合速率與其他因子的關(guān)系由表1可知,凈光合速率與蒸騰速率、光合有效輻射、大氣溫度呈顯著或極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.789(P<0.01)、0.734(P<0.05)、0.611(P<0.05),而與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)。9:00前胞間CO2濃度隨著凈光合速率的升高而降低;9:00～13:00,胞間CO2濃度與凈光合速率變化趨勢一樣都呈降低趨勢;13:00～17:00,凈光合速率呈上升趨勢,而胞間CO2濃度先上升,15:00后又下降,這可能主要是因為大氣的CO2濃度變化導(dǎo)致的。當(dāng)凈光合速率較高時,固定較多的CO2,引起胞間CO2濃度下降。當(dāng)胞間CO2濃度過低時,會造成CO2的虧缺,使凈光合速率難以進一步提高。相關(guān)性分析結(jié)果表明,凈光合速率與其他因子的相關(guān)性不顯著,與大氣CO2濃度的相關(guān)性系數(shù)為-0.285;與氣孔導(dǎo)度相關(guān)系數(shù)只有0.077。由此可知,蒸騰速率、光合有效輻射、大氣溫度是影響文冠果凈光合速率的主要因子。文冠果在進行了一夜的呼吸作用后,隨著大氣溫度的升高、光合有效輻射的加強,開始進行光合作用,從7:00開始凈光合速率和蒸騰速率都開始上升,到9:00時上升到最大值,這段時間氣孔導(dǎo)度一直處于下降趨勢(圖2),蒸騰速率不斷上升且達(dá)到最高值(圖1),凈光合速率也不斷上升,并達(dá)到一天的最高值。9:00后隨著溫度和光合有效輻射的繼續(xù)增加,氣孔打開程度降低,蒸騰速率降低,文冠果光合作用能力也下降;到13:00光強達(dá)到最高值,使得凈光合速率和蒸騰速率都降到一天最低值,這是由于光照強度太高導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度處于較低值,氣孔關(guān)閉導(dǎo)致蒸騰速率明顯下降,凈光合速率也隨著下降到最小值,這說明光合有效輻射是影響文冠果凈光合速率的重要因子。胞間CO2濃度與大氣CO2濃度呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.708(P<0.05),與光合有效輻射、葉溫、大氣溫度都呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.890(P<0.01)、-0.836(P<0.01)、-0.830(P<0.01)。說明大氣CO2濃度、光合有效輻射、葉溫和大氣溫度是影響文冠果胞間CO2濃度的主要因子。文冠果氣孔導(dǎo)度與葉溫、大氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.625(P<0.05)、-0.640(P<0.05)。說明葉溫、大氣溫度是影響文冠果氣孔導(dǎo)度的主要因子。相關(guān)性分析結(jié)果表明,文冠果蒸騰速率除與凈光合速率有相關(guān)性外,與其他因子相關(guān)性不顯著。3文冠果光合指標(biāo)隨立地環(huán)境的變化規(guī)律1)文冠果凈光合速率變化呈雙峰曲線,存在明顯的“光合午休”現(xiàn)象。這是由于12:00-15:00是光照最強、氣溫最高的階段,強光和高溫是引起“光合午休”的主要環(huán)境因子。這與馬慧麗等和許大全的研究結(jié)果是一致的。關(guān)于產(chǎn)生光合“午休”的原因,有研究者認(rèn)為,在中午時分,氣溫高、蒸騰速率強,葉片水分減少,氣孔關(guān)閉,造成光合作用原料即胞間CO2濃度降低,凈光合速率下降;也有認(rèn)為,可能是在晴天長時間高光強下,發(fā)生光抑制和光呼吸加強,從而導(dǎo)致凈光合速率下降。文冠果出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象是生態(tài)環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。2)侯小改對4個品種的牡丹進行研究,發(fā)現(xiàn)中午光合速率的最低值基本上對應(yīng)著光照度、溫度、蒸騰速率的最高值和大氣相對濕度的最低值。而本研究結(jié)果表明,13:00文冠果的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度都出現(xiàn)了較低值,對應(yīng)著光合有效輻射出現(xiàn)最高值的時間,此時大氣溫度也達(dá)到了一天的較大值,說明光合有效輻射和大氣溫度是影響文冠果光合作用的重要因子。從相關(guān)性分析也可以看出,文冠果的主要光合指標(biāo)與光合有效輻射和大氣溫度有一定的相關(guān)性。17:00時凈光合速率、氣孔導(dǎo)度達(dá)到一個小峰值,胞間CO2濃度也在這時出現(xiàn)了小幅度的下降,而此時大氣CO2濃度突然下降到一天的最低值,說明大氣CO2濃度也是影響文冠果光合作用的比較重要的因子之一。文冠果的光合指標(biāo)隨著大氣溫度的變化而變化。所以,大氣溫度、光合有效輻射和大氣CO2濃度是影響文冠果光合作用的主要因子。3)陶漢之對茶樹光合