化感作用的研究現(xiàn)狀

化感作用的研究現(xiàn)狀

在植物群落中，所有植物（包括微生物）通過釋放化學(xué)物質(zhì)而影響其他個體和個體。這種現(xiàn)象被稱為植物化感作用?；凶饔?Allelopathy)最初是由德國人H.Molisch于1937年提出并定義的,后來E.L.Rice對此定義加以修改和補充,成為目前為大多數(shù)學(xué)者所接受的概念。目前國內(nèi)Allelopathy的譯稱有異株克生,生化他感,相生相克,化感作用等。國家自然科學(xué)名詞審定委員會在1992年公布為“化感作用”。植物化感作用的媒體被稱為化感物質(zhì)。就目前研究來看,它們幾乎都是植物次生代謝物質(zhì),一般分子量較小,結(jié)構(gòu)較簡單。國內(nèi)學(xué)者一般沿用Rice的分類。即將它們分為水溶性有機酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮;簡單不飽和內(nèi)酯;長鏈脂肪酸和多炔;酮類;苯甲酸及其衍生物;肉桂酸及其衍生物;香豆素類;類黃酮類;單寧;類酯;氨基酸和多肽;生物堿和氰醇;硫化物和芥子油苷;嘌呤和核苷等14類。也可依其作用效果分為抑制型和促進型兩大類。目前國內(nèi)對化感物質(zhì)進行了許多探索性的研究,各類植物間以及各領(lǐng)域內(nèi)的現(xiàn)象都有所涉及,但缺乏詳細的歸納與系統(tǒng)整理。本文針對國內(nèi)已有的具體研究進行闡述,將已研究的植物進行歸納,并對其存在的問題,應(yīng)用與發(fā)展前景進行了探討。1雜草化感作用目前國內(nèi)關(guān)于化感作用的研究主要集中在現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)與解釋上,化感物質(zhì)的獲取以及深入研究較少。國內(nèi)曾研究的植物以及分離出的化感物質(zhì),按照作物、雜草、樹木、水生植物分別列于表1～4。農(nóng)作物化感作用的研究起步較早,也較為深入,并且很多研究從農(nóng)作物中分離出了多種化感物質(zhì)。目前研究主要集中在作物間的化感作用和作物對雜草的作用。其中對大豆、水稻、小麥的研究較為廣泛,涉及了自毒作用(對自身的抑制作用),作物間的作用以及對細菌、真菌的作用。化感物質(zhì)的獲取方式主要根據(jù)植物化感物質(zhì)的天然釋放方式采用植株或其器官的浸提液、揮發(fā)物、根系分泌物等。分離出的化感物質(zhì)有酚類、醛類、酮類以及生物堿等多種化學(xué)物質(zhì)。作用效果多為抑制型,也發(fā)現(xiàn)有促進型化感作用。但對分離出的物質(zhì)尚缺乏進一步的田間試驗,也沒有比較統(tǒng)一的歸類。具體情況如表1所示。雜草對農(nóng)作物的化感作用也有較多的研究(表2)。研究對象仍然是植株水提液、揮發(fā)物以及根分泌物等。一些研究人員已經(jīng)從部分雜草中分離出了化感物質(zhì)。雜草中的化感物質(zhì)有酚類、酮類、醇類等,曾報道的作用效果幾乎全為抑制型。在雜草的研究中,勝紅薊的研究尤為深入,不僅涉及到其各種方式產(chǎn)生的化感物質(zhì)的作用效果,而且其作用對象也十分廣泛,包括作物、雜草以及真菌、昆蟲。對其主要化感物質(zhì)勝紅薊素的人工合成亦有研究。在林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,化感作用也是一個非常值得重視的問題。目前國內(nèi)對其研究尚停留于現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)與驗證上,對具體化感物質(zhì)的研究較少(表3)。曾有的研究考察的作用對象涉及廣泛,包括作物、雜草、樹木以及昆蟲等,但較為雜亂,沒有系統(tǒng)性。研究對象多為植株各器官的水提液,對植株的根系分泌物和揮發(fā)物也曾有研究。已分離出的化感物質(zhì)多為酚類、醛類、黃酮類等,其作用效果幾乎全為抑制型,其中對杉木的研究已經(jīng)涉及其作用機理,但大多數(shù)樹木的研究有待進一步深入。國內(nèi)對于水生植物的化感作用研究較少,且基本上停留在現(xiàn)象的考察上?？疾斓淖饔脤ο蠖酁橐鹚A的有害藻類,如衣藻、柵藻等,研究對象主要為水生植物的根系分泌物以及種植過植物的水等?；形镔|(zhì)的作用效果主要表現(xiàn)為對藻類的抑制,也有的植物對特定藻類顯示出促進作用。其中對鳳眼蓮的研究較為深入,有的研究人員已經(jīng)從鳳眼蓮中分離出了幾種化感物質(zhì)。但是,水生植物對藻類的化感作用已經(jīng)得到了證實,進一步的探索有待進行。國內(nèi)曾研究的水生植物及主要化感物質(zhì)、作用對象如表4所示。2植物化感作用的應(yīng)用2.1農(nóng)業(yè)水氣污染的主要作用化感作用的發(fā)現(xiàn)始于農(nóng)作物,關(guān)于植物化感作用的研究最初也是集中在農(nóng)作物和雜草上,目前化感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用較為廣泛。作物的重茬種植以及輪間作,覆蓋,翻埋等,都要考慮化感作用的影響。2.1.1小麥提取物對反枝莧作誘導(dǎo)物通過種植覆蓋作物可以有選擇地抑制雜草,這已經(jīng)在玉米、大豆、蔬菜、水果包括葡萄的生產(chǎn)中得到肯定。對某些春、秋季作物殘體與雜草的化感作用的研究表明,Tecumseh小麥和Balbor黑麥殘體能降低雜草生長,抑制率可達88%。有些作物本身對雜草有化感作用,如大麥、小麥、向日葵等,可用來與其他作物間作,從而控制雜草生長,減少除草劑的用量。用抽穗期小麥提取物對反枝莧作發(fā)芽試驗和土壤處理,對繁縷進行田間試驗,結(jié)果表明都有抑制作用;但其對玉米、大豆則很安全,從而可將小麥應(yīng)用于種植玉米和大豆的田中來防治反枝莧。2.1.2避免種植對作物產(chǎn)量的影響據(jù)估計,每年由于化感作用造成的世界農(nóng)業(yè)的損失高達數(shù)十億美元。大豆根系分泌物和大豆組織水浸液對“下茬”大豆苗的生長和某些生理活性均有顯著影響。如果能避免這種連作障礙,可以減少作物的減產(chǎn)。在農(nóng)林混作系統(tǒng)中,蘋果、楊樹、桃樹的根系分泌物能抑制小麥生長,故不宜在上述樹木下間作小麥。番茄根分泌物及其植株揮發(fā)物對黃瓜生長有很明顯的抑制作用,所以不宜種在一起。2.1.3菜種子萌發(fā)分泌液谷物麥仙翁產(chǎn)生的麥仙翁精以低濃度施用于麥田即可增加小麥產(chǎn)量,抑制雜草生長,長谷川等人從獨行菜種子萌發(fā)分泌液中提取的Lepidimoide也是一種促進型化感物質(zhì),可促進葉綠素合成和植物幼苗的生長,且這種促進作用具有一定的廣普性,故可將其用于生態(tài)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。植物之間合理的搭配也可以提高作物產(chǎn)量?？蓪⒉煌N類的作物,如洋蔥同甜菜,馬鈴薯同菜豆等,進行間作以提高產(chǎn)量。2.1.4發(fā)酵劑、農(nóng)藥和抗菌劑曾有研究發(fā)現(xiàn),勝紅薊揮發(fā)油對真菌、昆蟲和植物均具有生物活性,對植物致病真菌和害蟲的抑制活性尤其顯著。利用植物化感作用滅螺的效果也有過研究。這些研究的結(jié)論都可以為殺蟲劑的研制提供基礎(chǔ)。Putnam認為,植物的化感物質(zhì)是天然的除草劑。Rice也指出,化感物質(zhì)有可能取代化學(xué)農(nóng)藥,至少可使其用量大大減少。因而,從植物中提取的化感物質(zhì)或人工合成的化感物質(zhì)可作為新型的除草劑來控制雜草。目前已研制成功的有:按樹腦、大豆根瘤生物毒素、獨腳金酚和麥仙翁素等。2.2環(huán)境保護的應(yīng)用化感作用在環(huán)境上的應(yīng)用研究相對較少,主要集中在利用化感作用抑制有害生物上,同時也避免或減少化感物質(zhì)對有益生物的抑制。2.2.1水土流失對藻細胞抗氧化能力的影響Rice認為,大型水生植物與藻類的相互抑制作用是廣泛存在的,后來的研究也逐漸證實了這一判斷。有人觀察比較太湖水域常見的幾種水生植物在克藻和凈化水質(zhì)中起的作用,發(fā)現(xiàn)水葫蘆根系分泌物使柵藻葉綠體、線粒體腫脹、解體,胞內(nèi)可溶性蛋白及光合速率急劇下降。同時研究發(fā)現(xiàn),水花生、菱、金魚藻、浮萍及種植過這些植物的水在促進藻細胞葉綠素降解,抑制SOD(Superoxydase,超氧化物歧化酶)活性,促進脂質(zhì)過氧化反應(yīng)等方面與水葫蘆對柵藻的影響基本相似。有的研究人員從1988年開始研究水花生、水浮蓮、滿江紅、紫萍、浮萍、西洋菜和風(fēng)眼蓮(水葫蘆)等幾種大型水生植物,發(fā)現(xiàn)所有受試植物對雷氏衣藻都有克制效應(yīng),其中風(fēng)眼蓮的抑制作用最強,并從鳳眼蓮培養(yǎng)液中分離出4種有強抑藻作用的物質(zhì):α-苯基萘胺、β-苯基萘胺、亞油酸和亞油酸甘油酯。2.2.2化感物質(zhì)對土壤的影響N2O是一種重要的溫室氣體,同時能破壞臭氧層。研究表明,來自作物秸稈腐解過程中產(chǎn)生的化感物質(zhì)(苯甲酸和對叔丁基苯甲酸)對土壤釋放N2O有明顯的抑制作用,且抑制作用隨著濃度的增大而增強。釋放試驗還表明,化感物質(zhì)可減緩?fù)寥乐蠳H4+向NO3-氧化,使尿素水解后釋出的氨能在土壤中保持時間更長,對于提高肥料的利用率和減少環(huán)境污染等有重要的意義。2.3生態(tài)因子研究化感作用在其他領(lǐng)域如林業(yè)、藥用植物栽培等方面也有應(yīng)用。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,化感作用是普遍存在的一種現(xiàn)象,它對森林群落的結(jié)構(gòu)、功能、效益及發(fā)展均有重大影響,是一個不可忽視的生態(tài)化學(xué)因子。在藥用植物栽培領(lǐng)域,可以利用化感作用加快特殊藥用植物的繁育,栽培化感品種等。在人工林經(jīng)營和藥用植物栽培過程中,也普遍存在著連栽障礙問題,需要合理規(guī)劃以避免或減少化感作用的影響。3在研究化感作用時，應(yīng)注意化感作用的問題和發(fā)展趨勢3.1化感作用的作用機理目前關(guān)于化感作用的研究越來越多,而且研究重點逐漸從現(xiàn)象的觀察研究轉(zhuǎn)移到化感物質(zhì)的提取分離、化感作用的作用機理以及化感物質(zhì)的人工合成等方面。在進一步的探討中,以下一些問題應(yīng)引起注意。3.1.1農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的作用機制化感作用在植物間以及植物與動物(微生物)間廣泛存在,僅就農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)而言,即存在作物與作物、作物與雜草、雜草與雜草幾種作用形式,就作用效果又有抑制與促進之分。目前的研究多為具體植物對具體受體的特異性研究,還沒有系統(tǒng)的有規(guī)模有條理的研究。3.1.2物質(zhì)基因型鑒定難關(guān)于化感作用,目前國內(nèi)學(xué)者多集中于現(xiàn)象的確證上,部分學(xué)者在研究中分離出了具體作用物質(zhì),但這些物質(zhì)多為浸提液或種植水中的全部化學(xué)成分的鑒定,究竟其中哪一種或哪幾種物質(zhì)對作用受體真正具有化感作用,尚缺乏進一步的驗證。在分離過程中,原化感物質(zhì)是否已變性也需要引起注意,對最終鑒定出的具體物質(zhì)重新進行生物檢測應(yīng)該是必要的。3.1.3化感作用的分子植物向環(huán)境釋放的化感物質(zhì)往往不是單一的成分,這些化感物質(zhì)之間可能存在著協(xié)同或拮抗作用。很可能某些物質(zhì)作為單一成分無化感活性,但其與其他物質(zhì)的混合物具有很強的化感活性。3.2詳情發(fā)展史3.2.1化感物質(zhì)的應(yīng)用目前已確定的物質(zhì)中,化感作用的選擇性和專一性都較強,新的有一定廣泛性和應(yīng)用性的化感物質(zhì)如抑藻性物質(zhì)等有待進一步開發(fā)。同時,在分離化感物質(zhì)的過程中,分離工藝也需要建立、改進和完善。3.2.2調(diào)控的必要性目前關(guān)于化感