‘度尾蜜柚’自交不親和性及生物學(xué)效應(yīng)研究

‘度尾蜜柚’自交不親和性及生物學(xué)效應(yīng)研究

“優(yōu)質(zhì)圣杯”的水果大小適中，無籽，品質(zhì)優(yōu)良。它是福建省具有很高經(jīng)濟價值的優(yōu)秀品種，深受消費者喜愛。但‘度尾蜜柚’在果實成熟過程中存在裂果、裂瓣問題,一般年份裂果率20%～40%,個別年份高達70%,嚴重影響其商品價值。前人的研究表明,‘度尾蜜柚’果頂開裂和裂瓣,系由于它們的種子敗育導(dǎo)致果實發(fā)育過程中激素供給和分布的不平衡,并因此引起果頂?shù)墓ぐl(fā)育不正常所致(李三玉等,1999;陳清西等,2008)。進一步的研究證明,柚的種子敗育大多是由于自交不親和引起(Brewbaker,1957;Ton&Krezdorn,1967;Lange,1973)?！任裁坭帧嗍亲越徊挥H和的無籽品種(王平等,2002a,2002b),因此常出現(xiàn)果頂開裂和裂瓣問題。對于解決其果頂開裂和裂瓣問題,以往人們主要從施肥、灌水等方面考慮解決,但生產(chǎn)實踐證明采用一般栽培措施難以克服。作者試圖通過蕾期自交、正常自交和異交3種不同的授粉方式,對‘度尾蜜柚’果實頂部果皮和中心柱的發(fā)育狀況以及裂果和裂瓣的發(fā)生過程進行觀察,探究解決自交不親和帶來的裂果和裂瓣等不良性狀的有效方法。1人工自花授粉和果實采收期測量2004年在福建省仙游縣度尾鎮(zhèn)果園場開展本試驗。供試品種為‘度尾蜜柚’,樹齡15年。設(shè)3個處理。①蕾期自交:花蕾破綻約前5d的蕾期,柱頭分泌少量粘液時進行人工自花授粉;②正常自交:花蕾破綻,柱頭分泌大量粘液時進行人工自花授粉;③異交:以‘琯溪蜜柚’為花粉源進行人工異花授粉。3個處理于授粉前均嚴格去雄、套袋隔離,每處理授粉200朵,授粉后柱頭干枯時去除隔離袋。按照正常技術(shù)措施進行田間管理。從授粉后60d開始至采收期,每隔20d采1次樣,每次各處理隨機取5個果實,測量果高和果寬,計算果形指數(shù);將果實縱切,測量中心柱海綿層寬度(空心時計為0)和果實頂部的果皮厚度(裂果時計為0);果實成熟采收時計算種子數(shù)、裂果率、裂瓣率,品嘗鮮果品質(zhì)。裂果率(%)=裂果數(shù)/總果數(shù)×100;裂瓣率(%)=裂瓣數(shù)/總瓣數(shù)×100。采用DPS軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。2結(jié)果與分析2.1種子自交不親和性不同授粉方式下果實的種子數(shù)不同(表1)。在正常自交的情況下,大部分果實無籽,偶有果實產(chǎn)生1～2粒種子,平均每果0.3粒(圖1,A、J);蕾期自交時,種子有所增加,種子數(shù)在2～12粒之間,平均5.7粒(圖1,B、K);當(dāng)用‘琯溪蜜柚’花粉異交授粉時,果實種子數(shù)顯著增多,最少有27粒種子,最多89粒,平均55粒(圖1,C、L)。說明蕾期自交授粉能在一定程度上克服‘度尾蜜柚’自交不親和性,能產(chǎn)生少量的種子。但柚果每果種子數(shù)若在10粒以下,作為商品仍可視為無籽,消費者能夠接受,不影響其商品價值。2.2兩組效果比較在3個授粉處理中,正常自交對果實發(fā)育影響較大,體現(xiàn)在隨著果實成熟,果形指數(shù)逐步降低(圖2),有些果實最低達到0.7。這表明正常自交組合的果實橫徑增長比縱徑快,將造成果實的空心(圖1,J)。蕾期自交和用‘琯溪蜜柚’花粉異交兩組處理,果實發(fā)育過程相似,果形指數(shù)變化較小,基本保持在1左右(圖2)。這說明由于蕾期自交能產(chǎn)生少量的種子,對果實發(fā)育具有調(diào)節(jié)效應(yīng),能有效抑制果實不正常橫向生長,恢復(fù)平衡狀態(tài),其效果與異交情況相當(dāng)?？梢娎倨谧越粚τ跍p少裂果、裂瓣是有利的(圖1,H、K、L)。從這里也可看出種子與果形指數(shù)有著較強的相關(guān)性。2.3中心柱維管束正常觀察發(fā)現(xiàn)(圖3),正常自交果實從授粉后至8月30日前(約授粉后140d),隨著果實的增大,中心柱寬度相應(yīng)增加,表現(xiàn)為實心,維管束發(fā)育正常(圖1,A),但在授粉140d后,中心柱維管束開始逐漸解體,慢慢趨向于空心(圖1,J)。而蕾期自交和以‘琯溪蜜柚’花粉異交處理,在整個果實發(fā)育過程中,果實中心柱除寬度相應(yīng)增加外,維管束仍保持一定程度的發(fā)育,表現(xiàn)出半空心狀態(tài)(圖1,K、L),果蒂與果頂之間仍有維管束相連,這種狀態(tài)對維持果蒂與果頂之間的營養(yǎng)運輸極為有利,促進了果頂皮層的生長。2.4‘溪蜜柚’果實發(fā)育情況在3個授粉處理中,正常自交處理總的趨勢是隨著果實的成熟,果頂皮層厚度逐漸減薄(圖4)。果頂皮層變薄在果實生長發(fā)育早期就已經(jīng)開始,其中最重要時期是在授粉后80～100d之間(圖4;圖1,D、G)。由于果頂皮層太薄,當(dāng)8月下旬后遇到雨水情況下,一部分果實果頂慢慢裂開,霉菌侵染果肉,失去了食用價值(圖1,I、J)。而蕾期自交和用‘琯溪蜜柚’花粉異交處理,‘度尾蜜柚’果實發(fā)育相對正常,果頂皮層厚度維持在1.2～1.6cm之間(圖4;圖1,E、F、H、K、L)。后期雖亦稍有變薄,但一般不會引起開裂。由此說明,通過蕾期自交處理,度尾蜜柚果實果頂皮層生長得到了明顯改善,增厚顯著,因而極大地增強了果頂皮層抵抗果實橫向生長的拉力,不易發(fā)生裂果。2.5異交接收期各部位裂瓣率的變化正常自交處理,至成熟時統(tǒng)計,裂果率和裂瓣率分別達到了25.4%和85.6%(表1),并且裂瓣程度較重,整瓣縫合線處完全裂開,中心柱空心,汁胞外露,其中大部分果實裂瓣率達到了100%。而蕾期自交和異交處理,均可顯著地降低‘度尾蜜柚’裂果和裂瓣的發(fā)生(表1),而且裂瓣的程度有所減弱,一般裂瓣分別為1/3～1/2之間和不足瓣長的1/3,中心柱呈半空心實心。蕾期自交授粉的果實食用品質(zhì)和正常自交所結(jié)果實一樣都表現(xiàn)優(yōu)質(zhì),甜酸適宜,果肉汁胞柔嫩、汁液較多、化渣。而以‘琯溪蜜柚’花粉異交所結(jié)的果實風(fēng)味較淡,果肉汁胞較粗糙,但汁液仍較多。3‘度尾蜜柚’果實發(fā)育時期及影響因素本試驗結(jié)果表明:‘度尾蜜柚’在正常自交情況下僅產(chǎn)生0.2cm左右的癟籽,用其他品種授粉時則產(chǎn)生大量的種子。這些結(jié)果與通過熒光觀察其親和性和切片觀察其胚胎發(fā)育的狀況(王平等,2002)相互印證,再次證實了‘度尾蜜柚’存在自交不親和,不親和阻抑反應(yīng)發(fā)生在受精之前,而蕾期自交授粉能在一定程度上克服這種不親和性,產(chǎn)生少量的種子。果實的生長、發(fā)育及成熟是多種激素綜合作用的結(jié)果(Lieberman,1977)。扁圓形‘玉環(huán)柚’屬自交不親和類型,不能形成種子,而梨形‘玉環(huán)柚’果實則有種子,測定它們各個時期果頂部果皮中的IAA、GA、ABA及C2H4等內(nèi)源激素含量,除6—7月間果皮生長期的GA含量較低外,其他都以容易開裂的扁圓形果為高(李三玉等,1999)。本試驗中發(fā)現(xiàn),6—7月是‘度尾蜜柚’自交無籽果實果皮生長變化的最大時期,從6月10日至7月20日的40d中,果實頂部皮層厚度平均減少0.61cm。由此可見,6—7月是柚果實以果皮發(fā)育為主的關(guān)鍵時期,自交果實的裂果、裂瓣可能與GA含量有關(guān)。這對采取外施生長調(diào)節(jié)劑等措施的時期確定具有參考意義。陳清西等(2008)在研究授粉處理對‘度尾文旦柚’果實發(fā)育期間內(nèi)源赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)、生長素(IAA)和玉米素核苷(ZR)的影響中發(fā)現(xiàn):與自交無籽果實相比,通過授粉后產(chǎn)生的少量種子和大量種子對柚果皮內(nèi)源激素含量的影響大致類似,增加了果頂果皮的ABA和GA3含量,降低了IAA含量,增加了柚果實迅速膨大期尤其是授粉后90～140d的ABA/(ZR+IAA+GA3)比值。本試驗結(jié)果表明:在正常自交140d左右是中心柱維管束開始逐漸解體,慢慢趨向于空心的轉(zhuǎn)折時期,這可能是由于無籽不能合成果實發(fā)育所必需的多種激素以及它們之間合適的比值,從而導(dǎo)致了一系列的后續(xù)異常生長反應(yīng),如:難以使果實中心柱維管束繼續(xù)發(fā)育而保持實心或半實心狀態(tài),樹體營養(yǎng)不能從果蒂運輸?shù)焦?使果頂皮層不能正常增厚;果實橫向和縱向的生長發(fā)育不協(xié)調(diào),最終顯著增加了裂果、裂瓣的發(fā)生;而蕾