植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和植物對氮、硫、磷的同化 完整版

植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和植物對氮、硫、磷的同化PlantMineralNutritionandNSPassimilationMineralnutrientsThebasicelementrequiredforplantgrowthWhyplantnutrtionimportant?3mainreasons1.Tomaximiseproductivity2.Toimprovequality3.ToimprovehumannutritionMaximisingProductivity?Geneticmake-upofplant?Water?

Nutrientdeficiency?Nutrienttoxicity?Insufficientlight?Temperature(toolowortoohigh)ImprovingqualityofproductthroughplantnutritiondeficientnormalDeformedfruitcausedbyBorondeficiencyMainmicronutrientdeficienciesworldwide?Iron?Zinc?Iodine-notessentialforplants?Selenium-notessentialforplants?VitaminA-notessentialforplantsImprovingHumanNutritionLownutrientconcentrationsinfoodcancauseseveredeficienciesinhumansandfarmanimals.Micronutrientdeficiencyin190soilsworldwide“O”shapeor“X”shapelegsMacronutrientscanalsobedeficientinfoodsMalformationinchildrenduetoinsufficientCalciumindiets.Grains–lowinCaVegetables–highinCa植物體內(nèi)的必需元素植物對礦質(zhì)元素的吸收與運輸植物對氮、硫、磷的同化合理施肥的生理基礎(chǔ)植物的無土栽培植物體干物質(zhì)5~90%105℃600℃H2O10～95%有機物中的C/H/O/N90～95%植物灰分元素或礦質(zhì)元素(ash/mineralelement)灰白殘渣5~10%1.植物體內(nèi)的必需元素Essentialelementsforplant30min75℃,24-48h,dryingAshingGasAsh70不同植物灰分含量是不同的：

水生植物灰分占干重1%左右； 中生植物灰分占干重5-10%； 鹽生植物灰分占干重可達45%。不同組織器官灰分含量也是不同的：

木質(zhì)部灰分占干重1%； 種子灰分占干重3%； 草本根莖灰分占干重4-5%； 葉灰分占干重10-15%。原子吸收分光光度計(日立，Z-5000)1.1植物的必需元素及確定方法1.1.1確定必需元素的方法溶液培養(yǎng)法（solutionculturemethod）砂基培養(yǎng)法（sandculturemethod)溶液培養(yǎng)系統(tǒng)(hydroponicgrowthsystem)營養(yǎng)膜培養(yǎng)系統(tǒng)(nutrientfilmgrowthsystem)氣培法(aeroponics)在進行溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)時，要注意以下幾個方面的問題：1.溶液濃度要適宜，離子濃度過高易造成傷害；2.調(diào)節(jié)適宜的pH值,防止沉淀；3.注意通氣:如營養(yǎng)膜法，氣培法；4.注意各種離子的平衡，否則會造成毒害。在該元素完全缺乏時，生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史（必需性）。其功能是特異的，不能為其它任何元素所代替，只有加入該元素后，缺乏病癥才能逐漸恢復（不可替代性）。此元素的作用必須是直接的，而不是由于對土壤的物理、化學或微生物條件的改善而發(fā)生的間接效果(直接性）。1.1.2確定必須元素的標準Criteriaforplantessentialelements1.1.3植物的必需元素（essentialelementsornutrients)

目前確定植物的必需營養(yǎng)元素至少有17種:

CHONPKCaSMgClFeBMnZnCuNiMo

前9種含量高,占植物體干重的

0.1-45%,稱為大量元素(macronutrients)。

后8種含量低,占植物體干重的10-5-10-2%,稱為微量元素(micronutrients)。Theessentialnutrientelementsofhigherplantsandtheirconcentrationsconsideredadequatefornormalgrowth元素化學符號植物利用原子量在干物質(zhì)中的形式的濃度(%)大量元素氫HH2O1.016碳CCO212.0145氧OO2，H2O16.0045氮NNO3-，NH4+14.011.5鉀KK+39.101.0鈣CaCa2+40.080.5鎂MgMg2+24.320.2磷PH2PO4-，HPO42-30.980.2硫SSO42-32.070.1微量元素氯ClCl-35.460.010鐵FeFe2+,Fe3+55.850.010硼B(yǎng)H3BO310.820.002錳MnMn2+54.940.0050鋅ZnZn2+65.380.0020銅CuCu2+,Cu+63.540.00006鎳NiNi2+58.690.00001鉬MoMoO42-95.950.00001全營養(yǎng)缺鉀缺磷缺鐵缺鋅缺鈣缺鎂缺錳缺銅1.3植物必需元素的主要生理功能1.3.1植物體內(nèi)的功能

構(gòu)成植物體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)

如C、H、O、N、S、Ca、P等組成了細胞壁、纖維素、膜、蛋白質(zhì)。2.組成一些重要的生命物質(zhì)如Mg2+是葉綠體分子的成分，N是蛋白質(zhì)的成分，P是形成高能化合ATP的重要成分。3.體內(nèi)生物氧化還原過程的電子傳遞體如Cu2+、Fe2+、Mo6+。4.是酶的輔基或活化劑如:Fe、Mo是固氮酶的成分；

Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的輔基；

Ca、Mg是ATPase等酶的活化劑；

Mn是蘋果酸脫氫酶的活化劑。5.作為細胞信號轉(zhuǎn)導信使Ca2+

當一種必需元素供應不足時，會造成代謝的紊亂，并進而產(chǎn)生植物外觀上可見的一些癥狀，稱為營養(yǎng)缺乏癥(nutrientdificiencysymptom)或缺素癥。N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、B、Ni必須元素的主要生理功能及缺素癥1.氮(Nitrogen)根系吸收形式:NO3-NH4+生命元素!Componentofproteins,hormones,chlorophyll,vitaminsandenzymes.Promotesstemandleafgrowth.柑橘缺氮N過少：植株小，葉色淡，籽粒不飽滿，產(chǎn)量低。Yellowingofmaturelowerleaves-nitrogenishighlymobileinplants-N-NCKCKCKCK-N-NN過多：葉色深綠，營養(yǎng)體徒長，抗逆能力差。2.磷(Phosphorus)根系吸收形式:H2PO4-；HPO42-Componentofnucleicacid(DNA,RNA),phospholipids,coenzymes,high-energyphosphatebonds(ADP,ATP)

-SeedsarehighinP缺磷細胞分裂生長緩慢，葉小，分枝、分蘗少；植株矮小;產(chǎn)量低；抗性弱。蛋白質(zhì)合成受阻，新的細胞質(zhì)和細胞核形成少①②葉色暗綠，有些葉子的顏色呈紅色或紫色。由于糖分運輸受阻，葉片中積累大量糖分，易形成花色素苷。白菜缺磷葉色暗綠，有些葉子的顏色呈紅色或紫色。玉米缺磷磷在體內(nèi)易移動，也能重復利用,缺磷時老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中去。

磷肥過多：3.水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅、鈣結(jié)合,減少鋅、鈣的有效性,故磷過多易引起缺鋅、缺鈣病。葉上又會出現(xiàn)小焦斑,

為磷酸鈣沉淀所致；2.磷過多還會阻礙植物對硅的吸收,易招致水稻感病。根水平生長(low

P)根毛增加分泌有機酸低P條件下，誘導質(zhì)膜上高親和磷酸轉(zhuǎn)運器基因表達。3.鉀(Potassium)根吸收的形式

K+K+離子載體K+離子通道-ActivatorofmanyenzymesRegulationofwatermovementacrossmembranesandthroughstomata (Guardcellfunctions)老葉沿葉緣首先黃化，嚴重時葉緣呈灼燒狀。雙子葉植物葉脈間失綠，可再利用，癥狀首先表現(xiàn)于老葉。-Knormal4.鈣(Calcium)根的吸收形式

Ca2+-Componentofcellwall-InvolvedincellmembranefunctionLargelypresentascalciumpectateinmeddlelamela

Calciumpectateisimmobileinplanttissues5.鐵（Iron）

以鐵的螯合物、Fe2O3吸收，在體內(nèi)還原為二價鐵。

一般認為不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移動性。缺Fe時，幼葉發(fā)黃，如華北地區(qū)果樹的“黃葉病”。蘋果黃葉病

-Componentofcytochromes(neededforphotosynthesis) -EssentialforNfixation(nitratereductase)andrespirationIron(Fe)DeficiencySymptoms12431-PiggybackPlant,2-Petunia,3-SilverMaple,4-Rose(A-normal,B-Fe-deficient)AB6.鋅(Zinc)

根系吸收形式Zn2+華北地區(qū)果樹“小葉病”Involvedinproteinsynthesis,

IAAsynthesis7.硫(Sulfur)根的吸收形式SO42-硫不易移動，一般幼葉缺綠，新葉失綠，呈黃白色，易脫落。-Componentofaminoacids,proteins,vitamins,enzymes.-Essentialforchlorophyll.-Impartsflavortomanyvegetables.生長在不同硫含量（低硫和高硫）條件下的小麥所制的面包NormalLow

SHigh

S缺鉬時植株葉片較小、葉脈間失綠、葉片上有壞死斑點、且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲;缺鉬也可抑制花的形成,使花在成熟前脫落。8.Mo(Molybdenum)以MoO42-的形式吸收,是硝酸還原酶、固氮酶的組成成分;是黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的成分。9.鎳(Nickel)缺鎳，葉尖會積累尿素而對植物產(chǎn)生毒害，使葉尖出現(xiàn)壞死。GeorgiaPecanNi2+

是高等植物脲酶的必需組分。

脲酶催化尿素分解為CO2和NH4+;Ni2+是氮代謝過程中有關(guān)酶的必要成分。

MobileImmobile

Nitrogen

Calcium

Potassium

Sulfur

Magnesium

Iron

Phosphorus

Boron

Chlorine

Copper

Zinc

MolybdenumNote:elementsarelistedintheorderoftheirabundanceintheplant.1.4.植物的有益元素和有害元素有益元素(beneficialelement)：有些元素并非是植物的必需元素，但這些元素對植物的生長發(fā)育、或?qū)χ参锷L發(fā)育過程中的某些環(huán)節(jié)有積極的影響，這些元素被稱為有益元素。如Na,Si,Co,Se等以及稀土元素。有害元素(harmfulelement):有些元素少量或過量存在時均對植物有不同程度的毒害作用。

汞、鉛、鋁等對植物有害的重金屬元素。Al3+:5μMpH:4.3-AlRelationshipbetweenyield(orgrowth)andthenutrientcontentoftheplanttissue1.5植物的缺素診斷

確定植物組織、器官在形態(tài)、顏色等方面發(fā)生變化的原因。植物組織及土壤成分的測定。補充營養(yǎng)元素。2.植物對礦質(zhì)元素的吸收及運輸2.1.1吸收區(qū)域：設(shè)計實驗測定根輸出礦質(zhì)的量。大麥根尖不同區(qū)域32P的積累和輸出2.1根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程Measurementforionuptakeintorootandxylemloading.AllofthesenutrientsareavailableinthepHrangeof5.5to6.52.2植物根系吸收礦質(zhì)大致過程Al3+>H+>Ca2+>Mg2+>K+=NH4+>Na+同荷等價Radiustransport:SymplastandApoplastpathways2.3植物吸收礦質(zhì)元素的特點2.3.1根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)與吸收水分的關(guān)系植物對水分和礦質(zhì)的吸收既相互聯(lián)系又相互獨立。2.3.2根系對離子吸收具有選擇性生理酸性鹽(Physiologicallyacidsalts):(NH4)2SO4

生理堿性鹽(Physiologicallyalkalinesalts):NaNO3或Ca(NO3)2

生理中性鹽(Physiologicallyneutralsalts):NH4NO3

首先表現(xiàn)在物種間的差異，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。其次，對同一種鹽的不同離子吸收的差異上。2.3.3單鹽毒害

將植物培養(yǎng)在某一單鹽溶液中（只含單一鹽類）不久，植株呈現(xiàn)不正常狀態(tài)甚至枯死，這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。離子拮抗(ionantagonism)平衡溶液(balancedsolution)

生長在不同鹽溶液中的小麥根系MicronutrientToxicityonSeedGeraniumBCuFeMnMoZnConcentration(mM)Cont0.250.51234562.4影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素2.4.1土壤溫度2.62.21.81.4110203040溫度（℃）每克鮮重對K+吸收量（mg）溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響擴散速度呼吸及其它代謝酶原生質(zhì)膠體粘性蒸騰2.4.2土壤通氣狀況

多數(shù)情況：土壤處于較缺氧狀態(tài)生產(chǎn)措施：增施有機肥改善土壤結(jié)構(gòu)。中耕松土，排水曬田。2.4.3土壤溶液中各種礦質(zhì)元素的濃度根系吸收離子的速度隨土壤溶液中離子濃度提高而提高，達到一定濃度后，不再提高。濃度過高會引起水分倒流(燒苗)。2.4.4土壤酸堿度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+

吸收速率（mmol·h-1）ＮO－3吸收速率（μmol·h-1）左：對燕麥吸收K+的影響右：對小麥吸收NO-3的影響pH對礦質(zhì)元素吸收的影響pH4~9范圍：pH高時，利于陽離子吸收；pH低時，利于陰離子吸收。

多數(shù)植物最適生長的pH為6～7；

馬鈴薯的最適pH為4.8～5.4，甘薯、花生、煙草pH5.0～6.0；甘蔗pH7.0～7.3，甜菜7.0～7.5。促進作用：例：P能促進N的吸收利用，因為蛋白質(zhì)合成需要

ATP和核酸；同時K也促進N的吸收。抑制作用：例：P過多引起缺Zn，形成了不溶性的Zn3(PO4)2；

Br-的存在抑制Cl-的吸收；

NH4+抑制K+、Na+吸收。2.4.4離子間的相互作用2.5植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收

植物除根以外，地上部分也可以吸收礦質(zhì)營養(yǎng)，這一過程稱為根外營養(yǎng)。地上部分吸收礦物質(zhì)的器官主要是葉片，所以也稱為葉片營養(yǎng)(foliarnutrition)。氣孔與外連絲2.6.1礦質(zhì)元素運輸?shù)男问搅姿猁}無機離子少量先合成有機物e.g磷酸膽堿,ATP,6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等離子地上部根系吸收N素根部轉(zhuǎn)化為有機含N物e.gAsp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,MetNO3-地上部部分2.6礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和利用礦質(zhì)元素木質(zhì)部導管向上運輸橫向運輸2.6.2礦質(zhì)元素運輸?shù)耐緩饺~片吸收礦質(zhì)元素

韌皮部向下運輸橫向運輸一種元素在植物體內(nèi)進行一次或多次再分配再利用。這些元素在植物體內(nèi)可反復多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物體內(nèi)形成穩(wěn)定的化合物，不易移動，不易被循環(huán)利用，叫不可再利用元素。老葉幼葉2.6.3礦質(zhì)元素的利用3.1、氮的同化

3.2、硫的同化

3.3、磷的同化(self

study)3.植物對氮、硫、磷的同化3.1氮的同化3.1.1植物的氮源自然界中N素循環(huán)AmmoniaNitrateN2硝酸還原酶(nitratereductase,NR)亞硝酸還原酶(nitritereductase,NiR)3.1.2硝酸鹽的還原NO2-NO3－NH4+硝酸還原酶+2e－亞硝酸還原酶+6e－（+5）（+3）（-3）硝酸還原酶是一種可溶性的鉬黃素蛋白，它由黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、血紅素（Heme）和鉬復合蛋白（Mo-Co）組成，以同源二聚體形式起催化作用。MoCoHemeFADNADHNO3－2e－MoCoHemeFADNADHNO3－2e－高等植物硝酸還原酶的模型硝酸還原酶NR基因表達的調(diào)控硝酸還原酶是一種底物誘導酶(inducedenzyme)吳相鈺湯佩松1957年GenomicAnalysisoftheNitrateResponseUsingaNitrateReductase-NullMutantofArabidopsisPlantPhysiology,2004,136:2512–2522.G’4-3(nia1-1/nia2-5)G5(chl3-5):nia2NRdeletionmutant植物體內(nèi)亞硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)亞硝酸還原酶催化亞硝酸鹽還原為銨。血紅素4Fe-4S硝酸鹽的還原部位和途徑硝酸鹽還原反應既可以在根組織和葉組織中進行，首先在細胞質(zhì)中硝酸根還原為亞硝酸根，亞硝酸根被運到質(zhì)體中被進一步還原為銨。在葉中的硝酸還原在根中的硝酸還原3.1.2氨的同化

主要由谷氨酰胺合成酶（葉綠體和胞質(zhì)中）和谷氨酸合酶（質(zhì)體或葉綠體中）催化將氨轉(zhuǎn)移到氨基酸上。也有谷氨酸脫氫酶（線粒體中）參與，但不是主要的。谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合酶L－谷氨酸L－谷氨酰胺2ATP2ADP+2Pi2NH3NAD(P)+NAD(P)H+H+α-酮戊二酸谷氨酰胺合成酶①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④轉(zhuǎn)氨酶；⑤PEP羧化酶L－L－L－L－3.1.3S素還原

SO4-2-H+共運輸SO42-

的同化需要以下步驟：(1)SO42-活化：SO42-在ATP硫酸化酶作用下,形成APS或進一步形成PAPS.ATP硫酸化酶主要存在于質(zhì)體中酶活性和轉(zhuǎn)錄受硫酸供應調(diào)節(jié).(2)APS還原，形成半胱氨酸（3）形成硫酸化代謝物膽堿,油菜素固醇黃醇等PAPS4.合理施肥的生理基礎(chǔ)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同。作物不同,需肥形態(tài)不同。同一作物在不同生育期需肥不同。1.促進光合作用，增加有機營養(yǎng)，擴大光合面積，提高光合能力，延長光合時間。施肥增產(chǎn)的生理基礎(chǔ)2.調(diào)節(jié)代謝，控制生長發(fā)育。3.改善土壤條件，滿足植物生長需要。作物的需肥規(guī)律

1.不同作物所需要的肥料不同2.同一作物不同生育期對肥料的吸收不均衡。3.不同生育期，施肥作用不同需肥臨界期植物營養(yǎng)最大效率期小麥、棉花除需較多的氮外，P、K肥的需要量也較多；

煙草、馬鈴薯需K較多；

水稻需硅較多；

豆科、茄科需鈣較多；

油料作物需鎂較多；

油菜需硼較多。

施肥指標

1.土壤營養(yǎng)指標

2.作物形態(tài)指標（形態(tài)、葉色）

3.生理生化指標體內(nèi)養(yǎng)分狀況葉綠素含量酰胺和淀粉含量酶活性發(fā)揮和提高肥效的措施1.肥水適當配合，以水控肥，以肥濟水2.適當深耕，改善土壤條件3.改善光照條件，充分發(fā)揮肥水的增產(chǎn)作用4.改善施肥方式養(yǎng)分釋放與植物需求基本一致日本在水稻上應用控釋肥面積占20%5.無土栽培Soillessculture無土栽培花卉Concepts:膜電位(transmembranepotential)超極化(hyperpolarization)去極化(depolarization)跨膜運輸?shù)鞍?iontransporter)離子通道(ionchannel)離子載體(ioncarrier)離子泵(ionpump)被動運輸(passivetransport)主動運輸(activetransport)初級主動運輸(primaryactivetransport)次級主動運輸(secondaryactivetransport)共運輸(co-transport)單向運輸載體(uniportcarrier)同向運輸載體(symporter)反向運輸載體(antiporter)致電現(xiàn)象(electrogenesis)礦質(zhì)營養(yǎng)(mineralnutrient)灰分元素(ashelement)必需元素(essentialelement)大量元素(macromutrient)微量元素(micronutrients)有益元素(beneficialelement)有害元素(harmfulelement)生理酸(堿、中)性鹽(physiologicallyacid(alkaline,neutral)salt)單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)平衡溶液(balancedsolution)誘導酶(inducedenzyme)Keytopics1、跨膜運輸?shù)鞍组g的異同點。2、離子跨膜運輸機制。3、必需元素？證明方法？標準？4、礦質(zhì)元素吸收特點？5、硝