人類腦演化的腦結(jié)構(gòu)

人類腦演化的腦結(jié)構(gòu)

人類的進(jìn)化是人類形式特征的變化是什么？這個(gè)變化發(fā)生在什么時(shí)候？為什么會(huì)發(fā)生這樣的變化？這些問(wèn)題是學(xué)術(shù)界長(zhǎng)期以來(lái)引起關(guān)注的最重要問(wèn)題之一，也是古生物學(xué)和老生物學(xué)的一個(gè)重要課題。古生物學(xué)是神經(jīng)學(xué)和古生物學(xué)的交叉科學(xué)。通過(guò)比較巖石和現(xiàn)有脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)，我們可以探索神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育過(guò)程。人類的腦發(fā)育隨著古代神經(jīng)學(xué)和老亞甲基學(xué)的發(fā)展而發(fā)展。它的研究可以為人類的起源、發(fā)展、人與人之間的關(guān)系、語(yǔ)言、智力等提供重要信息。顱內(nèi)模型是研究人類腦發(fā)育的不同渠道中最直接的證據(jù)。顱內(nèi)模型是顱骨表面獲得的大腦的外部形狀。顱內(nèi)模型不代表原始腦的解剖結(jié)構(gòu)，但由于它能保存腦表面形態(tài)特征的信息，它已成為分析和探索人類腦發(fā)育的重要研究材料。顱內(nèi)模的來(lái)源有三種:一種為天然形成的顱內(nèi)模,當(dāng)頭骨石化時(shí),腦的軟組織被泥沙或其他沉積物替換,把原來(lái)腦子的構(gòu)造與外型保存下來(lái),這種顱內(nèi)模又叫做“石化腦”,如南方古猿“湯恩男孩腦?！?見(jiàn)圖1(a));第二種為人工復(fù)制的顱內(nèi)模,使用硅橡膠或石膏填充法把顱骨內(nèi)面的形態(tài)特征復(fù)原出來(lái),如我國(guó)的“周口店直立人顱內(nèi)模”(見(jiàn)圖1(b));第三種為虛擬的顱內(nèi)模,即采用高分辨率CT技術(shù),對(duì)顱內(nèi)結(jié)構(gòu)及其腦的形態(tài)特征進(jìn)行三維重建,如非洲的古老智人“Bodo顱內(nèi)?！?見(jiàn)圖1(c)).顱內(nèi)模的研究始于19世紀(jì)20年代的德國(guó).TillyEdinger是這一領(lǐng)域研究的創(chuàng)始人,她觀察比較了很多種化石動(dòng)物顱內(nèi)模的形態(tài)特征,1929年,發(fā)表了世界上第一篇脊椎動(dòng)物腦進(jìn)化的論文——“化石腦”.此后,TillyEdinger又出版了一系列的關(guān)于神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)化的專著,為腦演化的研究打下了基礎(chǔ).人類腦演化研究的最早涉足者為荷蘭的解剖學(xué)家Euge˙e˙neDubois.1891年,Euge˙e˙neDubois研究了爪哇猿人復(fù)原的顱內(nèi)模,發(fā)現(xiàn)其腦量和身體的比例很特殊,如果定位為人,腦量相對(duì)于骨股的比例太小,如果定位為猿,腦量又太大,他推測(cè)爪哇猿人可能是界于人和猿之間的一個(gè)過(guò)渡類群.1925年,在南非發(fā)現(xiàn)了伴隨著天然形成的化石腦的南方古猿頭骨化石——湯恩(Taung)男孩,其腦量雖然很小(500mL左右),但其溝回特征卻同人類的腦相似,這一發(fā)現(xiàn)在古人類學(xué)術(shù)界引起了很大的轟動(dòng),同時(shí)也激發(fā)了人們探索腦進(jìn)化的強(qiáng)烈興趣.隨著人類化石的不斷發(fā)現(xiàn)和科學(xué)技術(shù)水平的提高,越來(lái)越多的顱內(nèi)模被復(fù)原出來(lái),古神經(jīng)學(xué)家通過(guò)對(duì)化石人類顱內(nèi)模的研究,探索人類進(jìn)化過(guò)程中腦的演化歷程.1顱容量的大小和腦量研究的兩大相對(duì)腦量.腦量.靈魂和腦量.絕對(duì)腦量和相對(duì)腦量.腦量增加是人類演化的一個(gè)重要特點(diǎn),顱內(nèi)?？梢杂脕?lái)估計(jì)早期人類顱容量的大小.顱容量比實(shí)際腦量要略微大一些,其差值在5%左右,雖然如此,因?yàn)轱B容量接近腦量,并且在化石人類容易測(cè)量,所以一般就用顱容量代表腦量的大小.腦量的研究包括兩個(gè)方面的內(nèi)容:絕對(duì)腦量和相對(duì)腦量.1.1早期智人腦量絕對(duì)腦量是指腦的重量或體積.腦量的大小隨地質(zhì)時(shí)代變化存在增加的趨勢(shì):目前發(fā)現(xiàn)的最早的人類為距今6—7Ma前的“托邁人”,其腦量約400mL左右,與黑猩猩接近;距今4.4—1.5Ma前的南方古猿,其腦量為400—500mL;距今2.5—1.6Ma前的能人腦量為510—752mL,從南方古猿到能人,腦量增加了50%;直立人的生存年代為距今1.7—0.2Ma,其腦量為600—1251mL,和能人相比增加了25%—40%;早期智人生活于距今25—4×104a前,其腦量為1100—1500mL,接近現(xiàn)代人標(biāo)準(zhǔn);晚期智人的腦量為1300—1750mL,比早期智人的腦量略微有所增加(見(jiàn)圖2).有學(xué)者研究顯示,進(jìn)入全新世以后,人類的腦量有下降的微觀演化趨勢(shì),近萬(wàn)年來(lái)男性的顱容量降低了95—165mL,女性的顱容量降低了74—106mL.人類能夠制造和使用工具,人類有社會(huì)組織、意識(shí)、語(yǔ)言以及自覺(jué)能動(dòng)性等等,這些是與人類擁有特別發(fā)達(dá)的腦子和智慧分不開(kāi)的,但是現(xiàn)代人腦量的大小與智慧并不是成正比的.現(xiàn)代人腦量的平均值為1400mL左右,變異范圍為1000—1700mL,人的才智的高下主要是受到后天因素的影響.比如,俄國(guó)作家屠格涅夫(ИванСергеевичТургенев)的腦量比一般人大得多,達(dá)2000mL,而法國(guó)文學(xué)家法朗士(AnatoleFrance)只有1000mL,比一般人小得多,但卻在1921年獲得了諾貝爾文學(xué)獎(jiǎng).從目前科學(xué)認(rèn)知的情況看,現(xiàn)代人中只要腦量不小于大約1000mL,就不可以簡(jiǎn)單地以腦量的大小來(lái)推測(cè)智商的高低.另外,顱骨和腦量的大小,大都與身材的大小成正比,統(tǒng)計(jì)表明,男性的平均腦重比女性大9%—10%,但通常男性的身高也大于女性.1.2靈長(zhǎng)類形式q腦量的大小與身體的大小是密切相關(guān)的,為了比較不同個(gè)體之間和不同類群之間的腦量的大小,古生物學(xué)家使用了“相對(duì)腦量”的定義對(duì)古脊椎動(dòng)物(包括化石人類)進(jìn)行研究.相對(duì)腦量是指腦量的大小與身體大小之間的關(guān)系.化石人類常用的相對(duì)腦量的表示法為“腦量商”(encephalizationquotient,簡(jiǎn)稱EQ).靈長(zhǎng)類EQ的計(jì)算公式如下:EQ=腦重/(1.0×體重0.6409).化石人類的骨架多不完整,其體重常常是依據(jù)肢骨、髂嵴、椎骨、眼眶面積、牙齒、枕骨大孔直徑等部位估計(jì)的,為排除不可靠體重的影響,采用以下方程式來(lái)對(duì)EQ指數(shù)進(jìn)行校正:EQ=(腦重/kg×1/1.14)/10^(0.76×ln(體重/kg)+1.77)EQ=(腦重/kg×1/1.14)/10^(0.76×ln(體重/kg)+1.77)依以上公式,化石人類的EQ的平均值和變異范圍分別為:南方古猿2.95(1.61—3.08),能人2.93(2.73—3.13),直立人3.27(3.04—4.02),早期智人3.78(2.71—4.78),晚期智人5.27(4.01—6.25).從南方古猿、能人到直立人的EQ值變化幅度不大.早期智人的出現(xiàn),EQ值有了一個(gè)飛躍.從早期智人到晚期智人,EQ值增加的幅度也較大(見(jiàn)圖2).2顱內(nèi)模的溝回特點(diǎn),以及其它腦葉人類大腦的形態(tài)結(jié)構(gòu)極為復(fù)雜,大腦半球的表面有著無(wú)數(shù)深淺不同的溝、裂和腦回,三條主要的溝(外側(cè)溝、中央溝、頂枕溝)將大腦分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉(見(jiàn)圖3(a)).顱內(nèi)模雖然保存了腦表面的形態(tài)特征,但其溝回特點(diǎn)并不很清楚,在顱內(nèi)模上可見(jiàn)的標(biāo)志性壓跡為:冠狀縫、矢狀縫、人字縫和乙狀溝,因此在顱內(nèi)模上根據(jù)這四個(gè)標(biāo)志所劃分的各個(gè)腦葉與實(shí)際腦葉并不完全一致(見(jiàn)圖3(b)).盡管如此,通過(guò)對(duì)顱內(nèi)模的長(zhǎng)、寬、高以及對(duì)各腦葉和溝回特點(diǎn)的研究,可以了解化石人類腦的大體形狀及其在進(jìn)化過(guò)程中腦的各部分解剖結(jié)構(gòu)所發(fā)生的變化.腦解剖結(jié)構(gòu)的重組,是同其功能密切相聯(lián)系的.2.1人類腦的形態(tài)特征頂面觀,大猩猩、黑猩猩、猩猩、南方古猿、能人、直立人、智人、現(xiàn)代人顱內(nèi)模等都呈橢圓形,在進(jìn)化過(guò)程中,這種蛋狀的形狀沒(méi)有改變.在人類進(jìn)化過(guò)程中,變化幅度最大的是腦高、其次為腦長(zhǎng),再其次是腦寬.Bookstein等采用CT技術(shù)分析了歐洲、非洲地區(qū)化石人類頭骨和腦的正中矢狀平面的輪廓,發(fā)現(xiàn)在人類進(jìn)化過(guò)程中,頭骨的形狀雖然發(fā)生了很大的變化,但腦的形狀并沒(méi)有改變,提出頭骨和腦的演化速度具有不一致性,腦的演化主要表現(xiàn)在整個(gè)腦尺寸的變化,各腦葉雖然也有所增加,但和整個(gè)腦相比其相對(duì)變化幅度并不明顯.Bruner比較了亞洲、非洲和歐洲化石人類顱內(nèi)結(jié)構(gòu)的形態(tài)特點(diǎn),提出早期人類腦的形態(tài)特征具有地區(qū)間差異,特別是額葉部分,亞洲化石人類腦演化特點(diǎn)同歐洲、非洲不同.Begun等研究發(fā)現(xiàn)周口店顱內(nèi)模標(biāo)本具有很多獨(dú)特的形態(tài)特征,包括發(fā)達(dá)的中矢狀隆凸、擴(kuò)大的顳葉、凸出寬闊的枕葉、矮小的小腦半球,腦膜中動(dòng)脈前支大于后支和發(fā)達(dá)的上矢狀竇等,認(rèn)為周口店直立人和非洲KNM-WT15000有很多相似的地方,例如二者腦型都呈長(zhǎng)、窄、矮型,此外顱容量也很接近.本文第一作者對(duì)比了中國(guó)、印度尼西亞和非洲直立人顱內(nèi)模的測(cè)量和非測(cè)量特征,結(jié)果顯示周口店直立人同和縣直立人腦的形態(tài)特征較接近,二者相似的程度大于其他地區(qū)的直立人.腦演化的研究為探討東亞地區(qū)直立人在人類演化樹(shù)上的系統(tǒng)地位及人類演化模式提供了證據(jù).2.2額葉外表面的溝回人類大腦半球表面的溝、裂和回在顱內(nèi)模表面體現(xiàn)較好的部位是額葉(圖4(a)).古神經(jīng)學(xué)家研究較多的是在人類進(jìn)化過(guò)程中,額葉的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生的變化.同類人猿相比,南方古猿額葉面積較大,而枕葉視區(qū)較小.早期人類的額葉扁平、窄,在人類的進(jìn)化過(guò)程中,伴隨著顱容量的增大,額葉趨向圓隆、高度增加、寬闊.額葉外側(cè)面的溝回對(duì)于人類和類人猿的鑒別及其是否具有語(yǔ)言能力有著非常重要的意義:猿類此區(qū)具有切入額葉外部邊緣伸向顳葉的眶額溝,人類由于此溝在雪氏嵴處嵌入島葉而在腦的表面不能看到;人類的左額葉有兩個(gè)小的呈三角形的溝回——Broca’s語(yǔ)言中樞,擴(kuò)大明顯;猿類額下回沒(méi)有擴(kuò)大的Broca’s區(qū).能人KNM-ER1470顱內(nèi)模左額葉有兩個(gè)小的呈三角形的溝回,相當(dāng)于現(xiàn)代人語(yǔ)言中樞Broca’s區(qū)(圖4(b)),推測(cè)2.0Ma前的能人可能已經(jīng)有語(yǔ)言的能力,但是在顱內(nèi)模上看到語(yǔ)言中樞并不意味著能人已經(jīng)具備象征性語(yǔ)言的能力,只是提示用手制造工具后,腦擴(kuò)大了,腦的功能復(fù)雜化,為語(yǔ)言交流提供了可能性.額葉相對(duì)于腦寬的比例及其形狀的變化,是古神經(jīng)學(xué)家關(guān)注的主要問(wèn)題之一.一些學(xué)者認(rèn)為,中更新世以來(lái),人類額葉的矢狀輪廓長(zhǎng)期以來(lái)保持比較穩(wěn)定的狀態(tài),但也有學(xué)者不同意這種觀點(diǎn),認(rèn)為直立人腦的形態(tài)特征變異較大,亞洲直立人具有不同于非洲、歐洲直立人的形態(tài)特點(diǎn).2.3頂葉和東南角葉化石人類腦頂區(qū)扁平、頂葉相對(duì)比例較小;而現(xiàn)代人頂葉比例增大,腦底彎曲度較大,腦形趨向圓隆.在顱內(nèi)模上,頂葉和顳葉的溝回特征不明顯.早期人類頂葉和顳葉的形態(tài)特征變異較大,周口店直立人頂葉突起,矢狀面上頂葉最高點(diǎn)位置突出,向四周傾斜下降,顳葉長(zhǎng)而細(xì).和縣直立人頂葉扁平,顳葉寬闊;尼安德特人頂葉高、寬、短而扁平.現(xiàn)代人腦最寬處通常在頂顳葉相交區(qū)域,直立人腦最寬處的位置一般位于顳葉.在人類進(jìn)化過(guò)程中,伴隨著顱容量的擴(kuò)大,頂區(qū)頂葉加寬加高、從前囟點(diǎn)到人字點(diǎn)之間的頂葉弦長(zhǎng)增加、面積擴(kuò)大,使腦趨向圓隆.2.4月?tīng)顪系奈恢煤退迫说臅r(shí)代人類進(jìn)化過(guò)程中,伴隨著腦量的增加,枕葉的相對(duì)比例具有穩(wěn)定縮小的演化趨勢(shì),相對(duì)于小腦的位置來(lái)看,枕葉向后突起的程度減小.早期人類枕葉比較大,向后突起的程度較大,視覺(jué)器官較發(fā)達(dá),而現(xiàn)代人枕葉扁平,視覺(jué)能力下降.在枕區(qū)可見(jiàn)的溝回特征是“月?tīng)顪稀?人類和類人猿的月?tīng)顪系奈恢妹黠@不同:類人猿的月?tīng)顪铣市略滦?位于視區(qū)前面的邊緣處;人類月?tīng)顪系奈恢帽阮惾嗽晨亢?在人類進(jìn)化過(guò)程中,由于頂葉的擴(kuò)大月?tīng)顪媳煌葡蛘砣~.1925年,RaymondDart在南非發(fā)現(xiàn)了具有天然形成的顱內(nèi)模的Taung男孩頭骨化石,顱內(nèi)模表面清楚的溝回引起很多學(xué)者的注意,引發(fā)了一起“似猿”還是“似人”的爭(zhēng)論:Dart和Holloway認(rèn)為T(mén)aung男孩腦內(nèi)模頂葉向后擴(kuò)大,月?tīng)顪衔恢每亢?和人類相似,可能是從猿類進(jìn)化到人類的一個(gè)明顯的標(biāo)志,但Falk認(rèn)為T(mén)aung男孩月?tīng)顪蠟樗圃程卣?另一個(gè)標(biāo)本是南方古猿阿法種AL162-28,顱內(nèi)模上的溝回也很清楚,Holloway認(rèn)為其具有似人的月?tīng)顪?Falk研究了AL162-28同一腦模模型,認(rèn)為整個(gè)腦溝像猿.目前,一些學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn),黑猩猩也存在月?tīng)顪峡亢蟮睦?人類進(jìn)化過(guò)程中腦溝回的演化是非常復(fù)雜的,還有很多問(wèn)題沒(méi)有搞清楚.2.5人類小鼠的形態(tài)特征后面觀,直立人的小腦位于枕葉的下方,隨著腦量的增大,小腦的位置遷移,現(xiàn)代人小腦幾乎位于顳葉的下方.中更新世化石人類小腦較狹長(zhǎng),左右兩側(cè)小腦連接不緊密,在人類進(jìn)化過(guò)程中,小腦的形態(tài)特征趨向圓隆,兩側(cè)小腦半球向矢狀線靠攏.3不同類型動(dòng)物腦不對(duì)稱類型現(xiàn)代人類左右大腦半球在解剖結(jié)構(gòu)上具有不對(duì)稱性,腦的偏側(cè)性可能與使用工具和姿勢(shì)語(yǔ)言的產(chǎn)生有關(guān),右手優(yōu)勢(shì)的人和左手優(yōu)勢(shì)的人相比,腦的左枕葉比右枕葉寬,右額葉比左額葉寬.古人類學(xué)家對(duì)化石人類的顱內(nèi)模進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)南方古猿、能人、尼安德特人、直立人等顱內(nèi)模都存在明顯的不對(duì)稱性,表現(xiàn)為左枕葉和右額葉偏大,推測(cè)腦的不對(duì)稱性在人類的進(jìn)化過(guò)程中起源很早,推測(cè)當(dāng)時(shí)的人習(xí)慣用右手.石器的打制技術(shù)的研究結(jié)果顯示人類在2Ma前有使用右手執(zhí)物的習(xí)慣.進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),鳥(niǎo)、猴、類人猿等很多動(dòng)物的腦都存在左右不對(duì)稱性,但動(dòng)物腦不對(duì)稱的程度和類型和人類有所不同,比如類人猿的不對(duì)稱類型多數(shù)為“左枕葉偏大”,而人類的不對(duì)稱類型多數(shù)為“左枕葉-右額葉偏大型”.人類左半球的顳面通常比右側(cè)大,94%的黑猩猩左半球顳面比右半球大,推測(cè)8Ma前人類和黑猩猩的共同祖先可能已經(jīng)存在左半球優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象了.4腦、煥腦血管及血液循環(huán)路徑在顱內(nèi)模上可以看到腦膜中動(dòng)脈(middlemeningealartery)和靜脈竇系統(tǒng)(venoussinussystem)等進(jìn)出腦、腦膜和顱骨的血管模式(見(jiàn)圖5).通過(guò)對(duì)血管管徑及血液循環(huán)路徑的比較,初步判斷腦部血液循環(huán)情況,推測(cè)在人類進(jìn)化過(guò)程中,大腦各部分比例的變化和功能的日益復(fù)雜對(duì)供血需求的影響.4.1周口店、秦州高校精神腦電動(dòng)的來(lái)源腦膜中動(dòng)脈是營(yíng)養(yǎng)硬腦膜、顱骨內(nèi)板及板障的主要?jiǎng)用}血液來(lái)源(見(jiàn)圖5),腦膜中動(dòng)脈的發(fā)育程度可間接地反映大腦各部分的發(fā)育情況(或相關(guān)程度),人類腦顱由長(zhǎng)顱形向圓顱形轉(zhuǎn)變的進(jìn)化過(guò)程中,腦量增加,大腦額葉、頂葉、枕葉和顳葉的分布比例發(fā)生變化,功能日趨復(fù)雜化,對(duì)供血的需求發(fā)生變化,在研究顱骨與大腦的關(guān)系上及腦演化上,腦膜中動(dòng)脈有一定的意義.一些學(xué)者研究認(rèn)為人類、類人猿和猴類的腦膜中動(dòng)脈的前支是同源的.Falk發(fā)現(xiàn),靈長(zhǎng)類腦膜中動(dòng)脈的來(lái)源并不是相同的,猩猩腦膜中動(dòng)脈來(lái)自眶上(頸內(nèi)動(dòng)脈)的比例高;黑猩猩的腦膜中動(dòng)脈來(lái)自中腦窩(頸外動(dòng)脈)的頻率高;人類幾乎都來(lái)源于中腦窩,在血管的進(jìn)化過(guò)程中,腦膜中動(dòng)脈集中于中腦窩.周口店直立人、和縣直立人腦膜中動(dòng)脈分枝貧乏,后支大于前支;印度尼西亞直立人和非洲WT-15000等腦膜中動(dòng)脈,前支大于后支比例高,和中國(guó)直立人有很大不同.現(xiàn)代人的腦膜中動(dòng)脈分枝豐富,血管較細(xì).從直立人到現(xiàn)代人,腦膜中動(dòng)脈分枝變豐富,分布趨向于顱骨的中后部,從直立人到現(xiàn)代人,顱骨的比例和形狀發(fā)生了變化,大腦各部分的發(fā)育程度和顱骨的形狀影響到腦膜中動(dòng)脈的發(fā)育,小的顱骨和小的腦量可能需要的血液供應(yīng)相對(duì)簡(jiǎn)單一些,這在人類化石顱骨腦膜中動(dòng)脈的壓跡上得到體現(xiàn).4.2靜脈竇系統(tǒng)的出現(xiàn)和非擴(kuò)大入神腦負(fù)擔(dān)重的患者在化石人類枕骨的內(nèi)表面和顱內(nèi)模枕葉上,可以看到靜脈竇系統(tǒng)壓跡.靜脈竇系統(tǒng)的形態(tài)在猿類、南方古猿和現(xiàn)代人類中不同,通過(guò)對(duì)其研究,有助于探討早期人類的起源問(wèn)題(見(jiàn)圖5).現(xiàn)代人靜脈竇系統(tǒng)絕大多數(shù)為橫乙狀竇系統(tǒng),上矢狀竇收納大腦表面大部分的靜脈血,直竇收納大腦深部的靜脈血,二者在枕內(nèi)隆突處構(gòu)成各種不同型式的結(jié)合,然后移行于橫竇,再經(jīng)竇匯注入頸內(nèi)靜脈.南方古猿粗壯種、阿法種和包氏種在枕骨大孔兩側(cè)有擴(kuò)大的枕緣竇系統(tǒng),南方古猿纖細(xì)種、能人、直立人和早期智人,從發(fā)現(xiàn)的化石來(lái)看,很少發(fā)現(xiàn)擴(kuò)大的枕緣竇系統(tǒng).有些化石,如KNM-ER23000、Sambungmachan3、Salé和Vértessz?ll?Ⅱ等,在枕骨大孔兩側(cè)可看到1側(cè)或2側(cè)細(xì)的枕緣竇系統(tǒng).對(duì)于靜脈竇系統(tǒng)的模式,目前存在兩種解釋:Falk認(rèn)為,擴(kuò)大的枕緣竇系統(tǒng)屬于衍生特性,在具有擴(kuò)大的枕緣竇溝狀態(tài)下,枕緣竇系統(tǒng)常常成為主要的血液循環(huán)路徑,代替橫乙狀竇系統(tǒng);Kimbel認(rèn)為,擴(kuò)大的枕緣竇在某些人群中出現(xiàn),在另一些人群的缺失是遺傳漂移的結(jié)果,即擴(kuò)大的枕緣竇系統(tǒng)隨機(jī)地出現(xiàn)或缺失在某些特定的人群中.5ct技術(shù)和古生物學(xué)家的應(yīng)用化石人類的頭骨材料非常珍貴,不允許對(duì)標(biāo)本進(jìn)行實(shí)體解剖,再加上多數(shù)頭骨內(nèi)部清理不干凈或不完整,因而理想的顱內(nèi)模很難得到,傳統(tǒng)的研究方法阻礙了對(duì)化石的深入研究.如鄖縣人頭骨,在地層中被擠壓而變形,顱內(nèi)被鈣質(zhì)膠結(jié)物充填而成為一個(gè)整體,難以拆開(kāi)來(lái)拼對(duì)修復(fù).又如非洲的古老智人Bodo頭骨,保存不完整,骨骼結(jié)構(gòu)脆弱,如果人工復(fù)原顱內(nèi)模,很容易損壞標(biāo)本.近年來(lái),采用CT技術(shù),對(duì)古人類頭骨化石標(biāo)本進(jìn)行三維重建和虛擬解剖學(xué)研究,在不破壞化石標(biāo)本的情況下,對(duì)在地層中受到擠壓變形或破損的部位進(jìn)行矯正復(fù)原,可以把研究工作從化石標(biāo)本的外表延伸到標(biāo)本內(nèi)部,獲得虛擬的顱內(nèi)模,通過(guò)計(jì)算機(jī)獲取顱骨內(nèi)外側(cè)數(shù)據(jù),使數(shù)據(jù)永久保存.第一個(gè)計(jì)算機(jī)虛擬的化石人類顱內(nèi)模是南方古猿MLD37/38頭骨化石,此標(biāo)本被膠結(jié)物充填,頭蓋部保存不完整,傳統(tǒng)的人工方法難以修復(fù),1990年,Conroy等采用高精度CT技術(shù)對(duì)此標(biāo)本進(jìn)行了三維重建,通過(guò)計(jì)算機(jī)斷層掃描成像測(cè)得顱容量為425mL.此后,古人類學(xué)家又成功地復(fù)原了南方古猿Stw505和Sts71的虛擬顱內(nèi)模.目前,CT計(jì)算已經(jīng)被廣泛地應(yīng)用到古人類學(xué)和腦演化的研究中.2003年,印尼一個(gè)島嶼上出土了距今約有1.8×104a歷史的“弗洛里斯人”化石,此化石顱容量只有380mL,身材與南方古猿接近,對(duì)其分類地位,很多學(xué)者提出了疑問(wèn).DeanFalk和她的研究小組利用CT技術(shù)復(fù)原了“弗洛里斯人”虛擬顱內(nèi)模,與大猩猩、南方古猿、直立人、智人、俾格米人、小頭畸形癥的現(xiàn)代人顱內(nèi)模的形態(tài)特征的進(jìn)行了比較(見(jiàn)圖6),發(fā)現(xiàn)“弗洛里斯人”雖然腦量很小,但腦的形狀和溝回特點(diǎn)卻同直立人很相似,其額葉的左側(cè)部包含Broca’s區(qū),顳葉較大,提出“弗洛里斯人”并不是患頭部畸形綜合病的患者,而是充滿智慧的同直立人有著共同祖先的一類滅絕的矮小人類.CT技術(shù)的發(fā)展,使得古生物學(xué)家和古人類學(xué)家能夠?qū)δ切┎辉试S解剖的珍稀化石進(jìn)行內(nèi)部形態(tài)的研究,為人類進(jìn)化上的研究提供更多的信息.6周口店直立人腦的演化中國(guó)化石人類腦演化的研究最早起源于加拿大解剖學(xué)家、人類學(xué)家DavidsonBlack.1932年,Black復(fù)原了周口店直立人III號(hào)頭骨的顱內(nèi)模.當(dāng)時(shí),人們對(duì)周口店發(fā)現(xiàn)的人類化石是人還是猿有爭(zhēng)議,III號(hào)頭骨的顱容量為964mL,遠(yuǎn)大于類人猿,位于人類的變異范圍內(nèi).從腦模來(lái)看,雖然還有一些原始的特征,如腦膜中動(dòng)脈的前支比后支發(fā)達(dá),但主要的形態(tài)特征及腦溝的類型已經(jīng)同現(xiàn)代人接近,左側(cè)額下回Broca’s面積大于右側(cè),估計(jì)周口店直立人已經(jīng)具有語(yǔ)言能力.大腦半球的左側(cè)略大于右側(cè),小腦的左