5種麥田生境界面上麥蚜天敵的邊緣效應與溢出效應

5種麥田生境界面上麥蚜天敵的邊緣效應與溢出效應

生境管理是指通過農(nóng)業(yè)景觀模式的設計，創(chuàng)造最有利于天敵的農(nóng)業(yè)景觀模式，利用昆蟲的營養(yǎng)關系最大限度地提高病蟲害對病蟲害的控制?，F(xiàn)在是保護病蟲害防治的重要發(fā)展方向之一。棲息地異質(zhì)化和多生境的組成是復雜農(nóng)業(yè)景觀模式的重要特征之一。生境界面是農(nóng)業(yè)景觀的重要結構和特征。近十年來，邊緣效應已成為生態(tài)研究的熱點問題。多生境界面也是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)景觀的重要特征之一。界面中的種子流動和擴散規(guī)律是生態(tài)系統(tǒng)中控制病蟲害的重要因素之一。因此，棲息地邊緣研究是對農(nóng)業(yè)景觀模式的研究的重要方面。不同的棲息地對昆蟲的空間分布有很大的影響。在不同的空間規(guī)劃下，生態(tài)界面中的非生物環(huán)境和植被特征變化會影響昆蟲的分布和形態(tài)。例如，在植物棲息地中，草地是維持天敵種群的重要組成部分，可以維持大量的天敵物種。一些林區(qū)也是實現(xiàn)農(nóng)業(yè)景觀生化功能的重要景觀因素，但天敵必須通過界面來影響植物棲息地。因此，棲息地界面是影響病蟲害防治功能的重要結構，這也表明邊緣效應對昆蟲棲息地的分布起著重要作用。根據(jù)研究，寄生蟲必須在不同的棲息地進食。例如，作為作物棲息地的主要成分，如尋找作物棲息地中的主人，尋找花粉、蜂蜜和其他必要的食物資源。步甲板等天敵棲息在草地上，但在植物棲息地中捕獲。因此，棲息地界面的質(zhì)量和組成是影響天敵擴散的關鍵。不同類型的棲息地嵌入體是中國西北農(nóng)業(yè)景觀的顯著特點。特別是在冬季和早春，所有耕地和耕地的保護聯(lián)盟耕地和耕地的銘文和排列形成了高度多樣性的田區(qū)界面，形成了大量的棲息地界面。高度多樣性的棲息地界面中的緣緣效應是影響昆蟲物種的組成和分布，尤其是對入侵物種的影響。因此，在高度多樣性的棲息地界面中，研究昆蟲種群的分布和邊緣效應，可以促進昆蟲種群的控制，為災害爆發(fā)機制的研究提供新的方法和方法，并保持其對入侵物種的持續(xù)捕捉?；诖罅康奈墨I,本文認為邊緣效應的尺度及強度是研究的核心問題,因此為探討不同麥田生境界面對天敵的影響及尺度效應,本文提出了以下假說:(1)不同生境界面對麥蚜天敵種群分布的影響很大,草地、農(nóng)田防護林與田埂斑塊可能是麥蚜重要的天敵資源庫,也是農(nóng)田景觀布局中形成對麥蚜有效控制的重要區(qū)域,在這些生境界面上存在明顯邊緣效應;(2)同種天敵在不同生境界面中的邊緣效應的尺度基本相同,不受生境類型的影響,不同天敵在同一生境界面中的邊緣效應的尺度不同;(3)非作物生境是生物防治的重要結構,但也存在重要的區(qū)別,關鍵在于植物的種類和結構,只有特定的功能植物能夠維持大量的天敵資源.1材料和方法1.1實驗基地及試驗研究區(qū)域的選擇研究區(qū)域設在寧夏銀川平原有代表性的小麥種植區(qū)賀蘭山軍馬場與寧夏大學農(nóng)學院實驗基地.銀川平原處于溫帶干旱地區(qū),日照充足,年均日照時數(shù)3000h左右,無霜期約160天.熱量資源較豐富,10℃以上有效積溫約3300℃.氣溫日較差大,平均達13℃,有利于小麥的生長發(fā)育和營養(yǎng)物質(zhì)積累.年降水量200mm左右,黃河年均過境水量達300余億立方米,灌溉條件較好,小麥種植歷史較長,是小麥的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)基地.研究區(qū)域Ⅰ設在賀蘭山農(nóng)牧場(38°25′45N,106°22′21E),試驗研究為2010~2011年每年4~7月,這里是銀川茂盛草業(yè)的生產(chǎn)基地,有著近5000hm2的人工苜蓿草地,還有大量的經(jīng)濟林、速生林及果園等,而且近年來人工牧草與人工林發(fā)展迅速,形成典型的作物-牧草、牧草-農(nóng)田防護林與作物-農(nóng)田防護林的相鄰種植區(qū)域,土地平坦、種植面積廣闊、條田林網(wǎng)縱橫,小麥、牧草、農(nóng)田防護林與棄耕地呈條帶種植,形成特有的復雜生態(tài)農(nóng)業(yè)景觀,種植作物與種植模式多種多樣,春小麥是主要的糧食作物.我們選擇以小麥-牧草為界面的種植區(qū)3塊,以小麥-農(nóng)田防護林為界面的種植區(qū)3塊,每種類型的種植區(qū)超過15hm2.研究區(qū)域Ⅱ設在寧夏大學農(nóng)學院南廠實驗基地(38°25′45N,106°22′21E),試驗研究同上,這里有寧夏大學農(nóng)學院小麥生產(chǎn)試驗田,實驗基地1500hm2,主要種植大量的小麥、玉米及大豆等糧食作物,實驗基地內(nèi)種植全部為糧食作物田,形成規(guī)則小麥-玉米、小麥-大豆與小麥-裸地的種植區(qū)域,土地肥沃,小麥,玉米與大豆同樣呈條帶種植,形成條狀生態(tài)農(nóng)業(yè)景觀,春小麥是主要的栽培作物,大約占種植面積的68%.2010年本研究組選擇以小麥-玉米為界面的種植區(qū)3塊,以小麥-田埂為界面的種植區(qū)3塊,并選擇小麥單作田3塊,每種類型的種植區(qū)超過10hm2.1.2生境誘杯調(diào)查方法研究對象包括麥蚜及天敵群落,以不同的邊緣類型的小麥田塊為樣地,在麥蚜的增長期(5月30日以前)與高峰期(5月30日以后)取樣,2個時期內(nèi)分別調(diào)查4次.全面調(diào)查小麥斑塊內(nèi)的麥蚜及百株蚜量、寄生蜂百株蟲量,并采集僵蚜帶回實驗室飼養(yǎng)鑒定.(1)邊緣效應尺度的研究.陷阱法調(diào)查地表捕食性天敵.在寧夏大學實驗農(nóng)場小麥種植區(qū),采用平行線取樣法(圖1A),查地表麥田地表甲蟲及蜘蛛.用一次性塑料水杯(高9cm,口徑7.5cm)作為陷阱(巴氏罐誘法容器),有小麥生境界面逐步向內(nèi),共設置陷阱16排,每排18個陷阱,每6個1組,每個誘杯間隔1m,每組誘杯間隔2m,每排誘杯間隔5m,向小麥生境內(nèi)部取樣,一直到200m,陷阱距離麥田上下邊緣30m以上(圖1A).引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物,重量比為2:1:1:20,每個誘杯內(nèi)放引誘劑40~60mL.放置誘杯時間為6天,每隔6天收集一次,并同時更換糖醋液,收集誘杯內(nèi)所有節(jié)肢動物帶回實驗室制作成標本并鑒定,記錄每次調(diào)查的種類與數(shù)量.苜蓿生境邊緣誘杯的設計布局與小麥生境內(nèi)的誘杯完全對稱設計,也同樣為108個,標本采集時間及方法與麥田生境邊緣完全一致.目測與徒手采集法調(diào)查僵蚜,網(wǎng)捕法調(diào)查捕食性天敵(瓢蟲、草蛉以及食蚜蠅):平行線取樣法,具體調(diào)查點分布與陷阱的布局一致,每排隨機選擇100株小麥,采取目測和計數(shù)相結合的方法,每100株小麥觀察并記錄15~20min,分別記錄100株小麥上的僵蚜、麥長管蚜、麥二叉蚜有翅蚜與無翅蚜的數(shù)量,將每塊樣地采集到的所有僵蚜分別裝入指形瓶,帶回實驗室放入培養(yǎng)皿,用采集日期與樣地代號編號(例如2009年5月7日14樣地,編號為09050714),放入光照培養(yǎng)箱中飼養(yǎng),飼養(yǎng)條件(L:D=16:8,(20±1)℃,RH=65%±3%),共飼養(yǎng)40天以上,每天17點觀察羽化的情況,直至僵蚜中無新的寄生蜂羽化,將羽化的寄生蜂放入90%酒精浸泡,沒有羽化的僵蚜在實驗室內(nèi)解剖,觀察沒有羽化的原因,蚜尸放入90%酒精,以待鑒定.(2)不同生境界面邊緣效應的研究.地表捕食性天敵調(diào)查.與邊緣效應尺度研究的方法基本類似,同樣采用平行線取樣法,以小麥-苜蓿生境界面為例,左邊為麥田,右邊就是苜蓿草地,小麥的生境界面埋罐6排,每排18個,每塊小區(qū)共內(nèi)設誘杯108個(圖1B),中間陰影的區(qū)域即為界面,苜蓿草地生境的取樣采用完全對稱設計,其余設計參考邊緣效應尺度的研究(圖1A).僵蚜及捕食性天敵調(diào)查與邊緣效應尺度的研究取樣方法一致,生境界面兩邊寄生蜂的調(diào)查設計采用完全對稱設計(圖1B),分別在界面兩邊的生境中進行,每排采用網(wǎng)捕法,每排選5個取樣點,每個取樣點10復網(wǎng),每排共50復網(wǎng),標本采集時間與麥田生境邊緣完全一致,收集網(wǎng)內(nèi)的標本,浸泡到90%的酒精,全部帶回實驗室鑒定到種.小麥-農(nóng)田防護林、小麥-玉米、小麥-田埂與小麥-裸地取樣方法同小麥-苜蓿完全一致,小麥田埂取樣略有差異,田埂較窄,只取樣2排,裸地只取樣3排,其余完全一致(圖1),每個誘杯內(nèi)的甲蟲全部編號,帶回實驗室統(tǒng)計種類與數(shù)量,編號為取生境類型的首字母,小麥為W,苜蓿為G,然后第1排第5個杯子為0105,前兩位是排數(shù),后兩位是列數(shù),小麥田第2排第10個杯子為W0210,苜蓿田第5排第12個杯子為G0512,然后記錄采集時間與邊緣類型,不同邊緣類型的樣品分別放置,以免混亂.1.3放生性天敵數(shù)量和貢獻率麥蚜及天敵種群數(shù)量統(tǒng)計:步甲、蜘蛛類天敵通過陷阱獲得,計算每6個陷阱中的種群數(shù)量;麥蚜換算成百株蚜量;寄生蜂通過采集僵蚜在實驗室內(nèi)飼養(yǎng)得到,同時進行掃網(wǎng),計算飼養(yǎng)的寄生蜂與網(wǎng)捕得到的數(shù)量之和,作圖的數(shù)據(jù)采用2011年麥蚜增長期與高峰期2個時期數(shù)據(jù)的平均值,增長期與高峰期分別調(diào)查4次,每個時期調(diào)查數(shù)據(jù)求和,然后計算平均值.天敵類群的劃分:根據(jù)不同的營養(yǎng)形式和昆蟲的生物生態(tài)學特征,天敵群落劃分為寄生性天敵和捕食性天敵分別分析,寄生性天敵包括蚜繭蜂、繭蜂、姬蜂以及小蜂科等寄生性昆蟲,捕食性天敵包括瓢蟲、草蛉、食蚜蠅、蜘蛛以及步甲等捕食性天敵.累計貢獻率:累計貢獻率用來計算某種生態(tài)因子的累加效應,本采用物種數(shù)的累計貢獻率與個體數(shù)的累計貢獻率,以物種數(shù)為例,總的物種總數(shù)和作為1,計算距離界面不同長度內(nèi)的物種的分布情況(例如距離界面30m的累計貢獻率是包括距離界面10m與20m的物種),換算為總物種數(shù)的百分率,即為不同尺度下物種的累計貢獻率,距離界面的長度越大,累計貢獻率越高,最后為1.個體數(shù)的累計貢獻率采用同樣的分析方法.多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù);豐富度指數(shù)采用物種數(shù)表示.邊緣效應的模擬(半方差函數(shù)與克里格插值):半方差分析是地統(tǒng)計學中的一個重要組成部分,其核心部分是半方差函數(shù),它通過調(diào)查區(qū)域化變量等距離的樣點間的差異來研究變量的空間自相關性和空間結構.應用半方差函數(shù)分析種群的空間分布格局,實質(zhì)上是分析種群數(shù)量的空間變異特征和自相關系數(shù).本文采用的地統(tǒng)計學空間模擬所用普通克里格法,通過普通克里格的空間插值,不僅可對特定樣點進行估值,而且亦能就整個研究區(qū)域進行空間分布模擬,對種群動態(tài)和發(fā)生趨勢從宏觀上進行分析和把握,而準確的模擬種群的分布.克里格插值能夠?qū)⑽锓N的分布型可視化,將分散間斷的調(diào)查數(shù)據(jù)合成連續(xù)的分布圖.本文的克里格差值用于模擬天敵在生境界面兩邊不同類型的種群分布,單物種的分布型采用的天敵的個體數(shù)進行插值模擬,群落的分布型采用的多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)進行模擬.分布型的模擬采用地理信息系統(tǒng)ArcGIS9.1軟件包完成.2結果與分析2.1不同生境斑塊中的麥嗪天敵(1)麥蚜天敵在不同生境斑塊內(nèi)的群落組成.通過網(wǎng)捕與陷阱調(diào)查實驗,共獲得麥田天敵種類97種,只列出了主要天敵38種,小于15頭的天敵沒有列出,其中麥田天敵總數(shù)為966頭,苜蓿草地、農(nóng)田防護林、裸地、玉米生境與田埂分別為2307,946,48,451與895頭.苜蓿草地生境天敵數(shù)量最大,裸地最少.苜蓿人工草地能夠維持最大的天敵資源庫,天敵總量是麥田天敵總量的2.39倍,天敵總量占所有天敵的41.1%,其中雙斑猛步甲、赤背步甲、小皮步甲、麻步甲、直角通緣步甲、多異瓢蟲、龜紋瓢蟲、十三星瓢蟲、七星瓢蟲和異色瓢蟲等超過30%的種群都在苜蓿草地生境中采集.農(nóng)田防護林同樣維持了較高的天敵資源庫,天敵總量為麥田的0.98倍,占所有天敵總量的16.9%,其中徑婪步甲、強婪步甲和金緣步甲等在農(nóng)田防護林生境內(nèi)種群超過30%.而作物生境內(nèi)天敵總量僅為麥田的0.47,只有單齒螻步甲在作物生境內(nèi)的種群數(shù)量為31.6%,其余天敵種類沒有超過30%的種群數(shù)量分布在作物生境.田埂由于較窄,最寬僅有20m,但卻維持了較高的天敵資源,天敵總量與麥田內(nèi)天敵總量基本相等,尤其對個別種類,田埂維持了最大的種群,毛青步甲在田埂中的分布占41.7%,中華星步甲占42.6%,三突花蛛占36.2%,窄腹食蚜蠅占34.2%.裸地生境天敵總量最低,僅為麥田的5.1%,為總量的0.8%,沒有任何天敵超過30%的種群分布在裸地中.(2)麥蚜天敵在不同生境斑塊內(nèi)的群落特征.不同生境斑塊中麥蚜天敵的種類差異很大(圖2),麥田、草地、農(nóng)田防護林、裸地、作物與田埂生境中麥蚜天敵種類分別為79,169,126,42,62和91種.草地生境天敵種類最多,為169種,是麥田的2.14倍,其次為農(nóng)田防護林,是麥田的1.59倍,田埂生境中天敵種類是麥田的1.15倍,裸地與作物生境中天敵種類較少,分別為麥田的0.54與0.74.不同生境斑塊中麥蚜天敵的總個體數(shù)量也差異較大(圖2),與麥蚜天敵的物種數(shù)基本類似,草地生境維持了麥蚜天敵最多的種群數(shù)量,總個體數(shù)為2865頭,是麥田中天敵總量的2.90倍,占所有天敵總量的41.40%,其次為農(nóng)田防護林生境,天敵總個體數(shù)為1362頭,是麥田中天敵總量的1.38倍,占所有天敵總量的19.68%,其余依次為田埂、麥田、作物與裸地,天敵總量分別為1069,989,584和52頭,占天敵總量的比例分別為15.45%,14.28%,8.4%和0.8%.草地生境的天敵物種數(shù)與個體數(shù)最大,裸地的天敵物種數(shù)與總個體數(shù)最小.2.2不同天敵邊緣效應麥田界面上天敵物種數(shù)的邊緣效應較強(圖3A).當距離界面<20m時,麥田天敵種類隨著距離界面的長度增加,物種累積貢獻率增加較快,距離每增加5m,天敵物種數(shù)累計貢獻率增加8%左右,當離麥田界面>20m以上時,物種的累積貢獻率增加速度逐步減緩,距離界面的長度再每增加5m時,天敵物種數(shù)就增加2%左右,邊緣效應逐步減弱.當距離麥田界面的長度>100m以上時,天敵的物種數(shù)累積貢獻率仍然在增加,表明麥田中心離界面>100m以上時,邊緣效應仍然存在,天敵的種類累積貢獻率仍然在增加,雖然物種數(shù)累積貢獻率增加的速度進一步降低,但仍然存在微弱的邊緣效應.麥田天敵個體數(shù)的邊緣效應同樣很強(圖3B).當距離麥田界面的長度<20m時,邊緣效應最強,天敵個體數(shù)的累積貢獻率增加最快,當距離麥田界面的長度每增加5m,個體數(shù)的累計貢獻率增加9%左右,當距離麥田界面的長度<30m并>20m時,天敵個體數(shù)的累計貢獻率增加較快,這時每增加5m,個體數(shù)的累積貢獻率增加5%左右,當距離麥田界面的長度>30m時,天敵個體數(shù)的累計貢獻率最慢,當距離麥田界面的長度每增加10m時,累計貢獻率只增加1.5%左右,邊緣效應已經(jīng)減弱,當距離麥田界面的長度>100m以上時,邊緣效應仍然存在,累積貢獻率仍然在增加,只是貢獻率很低.從麥田生境界面麥蚜4種優(yōu)勢天敵的邊緣效應分析,寄生性天敵與捕食性天敵都存在一定的邊緣效應,距離麥田界面的長度越小,邊緣效應越強,距離麥田界面的長度越大,邊緣效應越弱,不同天敵種類邊緣效應差異很大.燕麥蚜繭蜂的邊緣效應很強(圖4A).但毛靑步甲與星豹蛛邊緣效應稍弱,當距離麥田界面的長度在10m左右范圍內(nèi)種群數(shù)量較高,而燕麥蚜繭蜂邊緣效應的尺度較大,邊緣效應尺度超過30m,與2種麥蚜邊緣效應的距離相似,當距離麥田界面的長度超過40m時,燕麥蚜繭蜂的種群逐步趨于穩(wěn)定.煙蚜繭蜂的邊緣效相對較弱(圖4B),邊緣效應的尺度相對較小,生境界面的種群密度僅比生境內(nèi)部的種群密度稍高.煙蚜繭蜂邊緣效應的尺度大約在30m左右,當距離麥田界面的長度超過30m以上時,煙蚜繭蜂的種群趨于穩(wěn)定并不變.星豹蛛的邊緣效應不明顯(圖4D),甚至在小麥生境內(nèi)部仍然有種群數(shù)量較高的區(qū)域,星豹蛛的邊緣效應沒有表現(xiàn)出明顯的尺度效應.2.3不同生境下麥嗪天敵的分布和分布(1)麥蚜天敵主要類群在不同類型生境界面的邊緣效應.麥田-苜蓿草地生境界面麥蚜天敵的邊緣效應非常明顯(圖5A和B),寄生性天敵(寄生蜂)、與捕食性天敵(瓢蟲科、草蛉科、食蚜蠅科、步甲科、虎甲科、蜘蛛)與在麥田-草地生境界面的分布分別列出.寄生性天敵的分布較為特殊,苜蓿蚜蟲與麥蚜的寄生蜂優(yōu)勢種都為燕麥蚜繭蜂(Aphidiusavenae)與煙蚜繭蜂(Aphidiusgifuensis),在麥田-苜蓿草地生境界面處豐富度最高,而且距離生境界面的麥田生境與苜蓿草地生境中,界面周圍20m內(nèi)的范圍內(nèi)是寄生蜂豐富度最高的區(qū)域,捕食性天敵的分布與寄生蜂的分布較為類似,在生境界面處蜘蛛類天敵的豐富度最高,距離界面30m的范圍內(nèi)是捕食性天敵豐富度最高的區(qū)域.捕食性天敵主要分布在草地生境中,苜蓿草地生境內(nèi)步甲科天敵的豐富度較高,遠遠超過麥田生境,麥田生境內(nèi)部距離界面的長度越大,捕食性天敵越少,距離界面30m以上時,捕食性天敵呈現(xiàn)一種閾值效應,種群數(shù)量呈指數(shù)下降,距離界面在30m以內(nèi)時,捕食性天敵種群是一種緩慢下降(圖5B).而距離界面30m的草地生境中,捕食性天敵的種群數(shù)量最大,距離界面長度超過30m的草地生境中捕食性天敵的種群數(shù)量逐步下降,但下降趨勢并不明顯(圖5B).但麥田生境內(nèi)部到界面30m至草地生境內(nèi)部到界面30m的范圍中,是捕食性天敵豐富度分布最大的區(qū)域,超過這個區(qū)域,捕食性天敵豐富度都有不同程度的降低.麥田-農(nóng)田防護林生境界面麥蚜天敵分布的邊緣效應也較明顯(圖5C和D).寄生性天敵(寄生蜂)主要分布在麥田-農(nóng)田防護林的界面處,尤其是靠近界面的麥田生境中,距離界面10m左右的麥田生境中內(nèi)是寄生性天敵種群數(shù)量最大的區(qū)域,農(nóng)田防護林生境內(nèi)寄生性天敵的種群數(shù)量并不大,而且隨著距離界面的長度增加,寄生性天敵的種群數(shù)量呈下降趨勢(圖5C).麥田生境中,距離界面0~20m的范圍內(nèi)是寄生性天敵種群最大的區(qū)域.捕食性天敵在麥田-農(nóng)田防護林生境中的邊緣效應也較為明顯(圖5D).麥田生境中,當距離界面的長度≤10m時,種群數(shù)量最大,當距離界面的長度≥20m時,捕食性天敵的種群數(shù)量迅速下降,因此距離界面長度20m的范圍內(nèi)是捕食性天敵在麥田內(nèi)分布最多的區(qū)域;農(nóng)田防護林生境中,捕食性天敵的種群分布較為平穩(wěn),并沒有明顯的波動,隨著距離界面長度的增加,捕食性天敵一直非常穩(wěn)定.麥田-田埂生境界面麥蚜天敵的有些類群邊緣效應同樣非常明顯(圖5E和F).寄生性天敵幾乎在田埂上沒有分布,全部出現(xiàn)在麥田生境中(圖5E).麥田生境中,距離界面長度越小,寄生性天敵的種群數(shù)量越大,隨著距離界面長度的增加,寄生性天敵的種群數(shù)量有所降低,但距離界面長度到30m以上時,種群趨于平穩(wěn);田埂生境中,寄生性天敵分布很少,也沒有表現(xiàn)出明顯的分布變化特點.捕食性天敵在麥田-田埂生境中也表現(xiàn)出一定的邊緣效應(圖5F).麥田生境中,隨著距離界面的長度增加,捕食性天敵的分布先呈下降趨勢,當距離界面的距離≥30m后,種群然后趨于穩(wěn)定;田埂生境中,捕食性天敵的分布較多,沒有明顯的變化趨勢.捕食性天敵在田埂生境中的分布遠遠高于麥田中的分布.麥蚜天敵在麥田-作物界面存在微弱的邊緣效應(圖5G和H).寄生性天敵在麥田-作物生境界面存在微弱的邊緣效應,麥田生境中,隨著距離界面長度的增加,寄生性天敵逐步下降后趨于穩(wěn)定;作物生境中,隨著距離界面長度的增加,寄生性天敵迅速下降.寄生性天敵在距離界面20m的麥田中分布最多(圖5G).捕食性天敵在麥田-作物生境的變化規(guī)律與寄生性天敵基本一致(圖5H),邊緣效應不明顯,只有微小的波動,沒有明顯的變化規(guī)律.麥蚜天敵在麥田-裸地生境界面基本表現(xiàn)了明顯的邊緣效應(圖5I和J).寄生性天敵(寄生蜂)在麥田生境界面上表現(xiàn)出明顯的邊緣效應(圖5I),麥田生境中,隨著距離界面的長度增加,寄生性天敵的種群呈對數(shù)曲線下降,距離界面30m的范圍內(nèi)是寄生性天敵分布較多的區(qū)域;裸地中,寄生性天敵幾乎沒有分布.捕食性天敵的分布特點與寄生性天敵的分布也基本一致(圖5I),距離界面0~40m的范圍內(nèi)是捕食性天敵分布最多的區(qū)域.(2)麥蚜天敵群落與優(yōu)勢天敵在不同類型生境界面的分布模擬.從不同類型生境界面的麥蚜天敵種群分布上分析,生境界面是麥蚜天敵重要的活動區(qū)域,在天敵種群與群落資源的維持中具有重要的功能,有些麥田生境界面是麥蚜天敵種群數(shù)量分布較大的區(qū)域,不同的天敵種類在不同的生境類型界面中的分布差異非常大(圖6A~L).苜蓿草地與麥田的界面是多種天敵極為活躍的區(qū)域(圖6A和D),燕麥蚜繭蜂在苜蓿生境中的種群密度遠遠超過麥田生境中的種群密度,麥田生境中的燕麥蚜繭蜂種群基本靠苜蓿生境中的種群補充,形成了天敵從苜蓿到麥田生境的物種流.毛青步甲與星豹蛛在生境界面分布的差異并不明顯,邊緣效應相對較弱,雖然在生境中的分布同樣為聚集分布,但麥田與苜蓿的生境界面處這2種天敵的種群分布沒有明顯的不同.農(nóng)田防護林與麥田的生境界面也是某些天敵活動的重要區(qū)域(圖6B和E).燕麥蚜繭蜂與煙蚜繭蜂在農(nóng)田防護林生境中的種群數(shù)量較低,主要分布在麥田生境中,而且在靠近麥田的生境界面處這2種天敵的分布明顯高于其他區(qū)域.毛青步甲在生境界面處的分布沒有明顯的增多,在農(nóng)田防護林生境中種群數(shù)量較大,距離農(nóng)田防護林生境的距離越遠,毛青步甲的種群數(shù)量越低.星豹蛛則在麥田生境中的種群數(shù)量較大,而在生境界面處沒有呈現(xiàn)出較強的邊緣效應,在農(nóng)田防護林中的種群數(shù)量稍低于麥田生境中的種群數(shù)量.作物與麥田的生境界面對天敵活動以及種群的維持沒有明顯的影響作用.燕麥蚜繭蜂的種群幾乎全部分布在麥田生境,在作物生境中沒有分布,而煙蚜繭蜂在麥田與作物生境中的種群密度接近,沒有明顯差異,2種寄生蜂在麥田與作物的生境界面處也沒有明顯的邊緣效應.毛青步甲與星豹蛛的種群分布較為類似,在麥田與作物生境中以及生境界面是一種聚集分布,但沒有明顯的邊緣效應.麥田不同生境界面的天敵群落特征的分布模擬表明,不同的生境界面麥田天敵群落多樣性既豐富度的分布明顯不同(圖7A~F).麥田-苜蓿生境界面處是麥蚜天敵多樣性與豐富度最高的區(qū)域,而且苜蓿生境中麥蚜天敵的多樣性與豐富度都較高,表明苜蓿生境是麥蚜天敵重要的資源庫與種群維持區(qū)域,可以為麥田生境輸送大量的天敵資源(圖7A和D).麥田-農(nóng)田防護林生境界面處的麥蚜天敵群落多樣性與豐富度也較高,但農(nóng)田防護林天敵多樣性與豐富度都低于麥田生境,農(nóng)田防護林生境只是在維持地表甲蟲與一些蜘蛛類天敵具有較強的功能,在維持寄生性天敵以及其他一些捕食性天敵的功能較弱,整體的疊加造成農(nóng)田防護林生境中麥田天敵多樣性低于麥田生境(圖7B和E).麥田-作物生境界面雖然麥田天敵群落的多樣性與豐富度稍高,但作物生境麥蚜天敵的多樣性以及豐富度都較低,作物生境在維持麥蚜天敵并沒有明顯的功能,寄生性天敵在作物生境中幾乎沒有分布,捕食性天敵在麥田及作物生境中的分布較為類似(圖7C和F).3討論和結論3.1在農(nóng)田-林地界面的政治效應草地生境通常能夠維持較高的生物多樣性,據(jù)報道苜蓿人工草地中的昆蟲種類超過1000種,本文中也發(fā)現(xiàn)苜蓿人工草地能夠維持大量的天敵資源,儲存了大量的寄生性天敵與捕食性天敵種群,當相鄰農(nóng)田害蟲爆發(fā)成災時,這些天敵種群能夠迅速通過界面擴散到農(nóng)田中發(fā)揮生物控害的功能,是農(nóng)業(yè)景觀設計中進行麥蚜生物防治的重要景觀因子.苜蓿斑蚜Therioaphistrifolii(Monell)與2種麥蚜同時分享多種天敵,包括寄生性天敵和捕食性天敵.而兩種蚜蟲由于狹食性,苜蓿斑蚜無法在麥田中成活,同樣麥蚜也不能將苜蓿作為轉移寄主,只有天敵可以在兩種生境間自由擴散發(fā)揮生物防治功能.當然也有其他人工草地也可能作為天敵資源庫,甚至不同物候期的作物或藥材都可以作為麥蚜的天敵資源庫,當這些不同物候期的作物或藥材與麥田相鄰種植時,天敵在可以在不同的斑塊間相互轉移擴散發(fā)揮害蟲種群控制作用.農(nóng)田防護林生境較為復雜,郁閉度較高,地表雜草禾本科與菊科植物占優(yōu)勢,植物多樣性較高,農(nóng)田防護林與麥田生境界面也有很強的邊緣效應,寄生性天敵在農(nóng)田-林地界面的邊緣效應并不明顯,而對某些步甲天敵種類,農(nóng)田防護林是維持地表捕食性天敵的適宜生境,同樣也是農(nóng)業(yè)景觀布局中生物防治的有效結構.而且農(nóng)田防護林一般高度較高,對有翅蚜的遷飛有著較好的抑制作用,有研究表明農(nóng)田防護林能夠增加遷飛蚜蟲的死亡率,從而提高生物控害功能.農(nóng)田中田埂較為多樣,寬度不等,從1~20m之間,很少受到重視,一般以一年生雜草為主,植物種類相對多樣化,不同田塊的田埂植物種類可能差異很大,受到的人為干擾較田間少,生態(tài)環(huán)境相對較為穩(wěn)定.本文發(fā)現(xiàn)田埂中同樣存在大量的天敵資源,但有些田埂多樣性很低,可能與植物種類與分布密切相關,不同植被類型的田埂對天敵資源維持的功能差異很大.步甲與蜘蛛等捕食性天敵在田埂的多樣性較高,尤其在田間施藥或農(nóng)事操作時,田埂成為天敵避難的重要環(huán)境,這時田埂能夠降低天敵轉移擴散的死亡率.近幾年來國內(nèi)也有很多學者認為這些非作物生境是生物防治的重要組成部分,例如在控制稻縱卷葉螟與稻飛虱等害蟲,非作物生境起到了重要的作用[7~9].這與保護性生物防治的理論相一致,生物防治的重心不僅僅在作物生境內(nèi)部,景觀層次上的其他非作物生境同樣是生物防治和實現(xiàn)生物控害功能的重要區(qū)域.Jonsson等人認為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中大量的生境界面應該作為天敵的擴散通道,能夠順利的穿過并發(fā)揮生物防治功能,例如麥田與非作物生境界面不應該設計水渠或柵欄等隔離,以連續(xù)生境過度為宜.Schmidt等人認為如果農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的尺度太大會導致害蟲爆發(fā)頻繁,這種高比例的農(nóng)田形成天敵空白區(qū),由于有些天敵有限的擴散能力,很多種類無法遠距離的擴散進行害蟲種群控制.作物是農(nóng)業(yè)景觀中的重要組成部分,作物布局逐步的產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；c效益化,集中種植與單種作物的大規(guī)模種植成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要特點之,本文的研究實驗農(nóng)場科研基地,是典型的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)景觀,作物幾乎是景觀中唯一的生境類型,小麥與玉米是試驗農(nóng)場最重要的2種作物,占總面積的70%以上.結果表明,作物生境與小麥生境基本類似,麥蚜天敵群落組成較低,對麥蚜天敵資源庫的維持基本沒有任何作用,寄生性天敵在作物生境中的分布最少,捕食性天敵的分布于麥田生境類似,甚至更低.高比例的作物生境并不利于生物防治和生物控害功能,而且作物生境受到的人為干擾極大,如農(nóng)藥噴灑、農(nóng)事操作以及作物栽種收割等,對天敵種群的影響非常大,大量天敵無法轉移擴散到其他生境而大量死亡.裸地與設施農(nóng)業(yè)也是麥田農(nóng)業(yè)景觀中的重要結構,據(jù)觀察,幾乎各種不同類型的裸地能夠大量增加有翅蚜遷飛入田的數(shù)量,試驗地有大量的麥套玉米,玉米種植稍遲,因此早春存在大量的條形裸地,這種麥套玉米的田間有翅蚜遷入量是單種的30倍以上,但裸地對天敵資源的維持功能卻相當?shù)娜?因此麥田農(nóng)業(yè)景觀布局中應該盡量避免大量的裸地,以降低裸地對有翅蚜遷飛入田的影響.裸地的土壤反光對有翅蚜的降落有很強的刺激作用,反射的光波可能是造成有翅蚜降落的重要原因之一,土壤反光的波長在600nm處較強,接近于黃色光的589nm,這可能增加了有翅蚜在裸地周圍麥田的遷入量,但是裸地邊緣的麥田中天敵只有微弱的增加,與麥田生境內(nèi)部天敵分布差異不顯著.3.2對田間人物降復的要求麥田生境界面多種天敵的有效擴散距離基本在30m以內(nèi),當距離界面長度超過30m后表現(xiàn)出明顯的閾值效應,這也是麥蚜主要天敵分布最多的區(qū)域.多數(shù)種類難以在距離界面30m以上的范圍寄生或捕食,克里格差值模擬也證明了這種分布規(guī)律,這表明麥田生境斑塊總寬度應該在60m以內(nèi),這是有利于天敵擴散進入麥田,增加生物防治效果的最優(yōu)尺度和距離.麥田-苜蓿草地模式的農(nóng)業(yè)景觀布局與生境管理能夠大大提高麥蚜生物防治的效果.苜蓿草地-麥田界面其實是一種明顯的溢出效應,苜蓿草地內(nèi)天敵種群資源非常豐富,甚至超過邊緣生境的天敵數(shù)量,大量寄生性天敵和捕食性天敵由苜蓿生境內(nèi)部向外不斷擴散,進入麥田生境中發(fā)揮生物控害功能,而呈現(xiàn)出溢出效應.農(nóng)田防護林中通常地表的捕食性天敵非常豐富,尤其是步甲類與蜘蛛類天敵,農(nóng)田防護林中的步甲種類超過100種,不同的農(nóng)田防護林及林間雜草維持著不同的步甲群落,可以為麥田輸送大量的天敵種群,各種蜘蛛也是農(nóng)田防護林地表活動的優(yōu)勢天敵類群,麥蚜爆發(fā)期這些天敵可迅速涌入麥田,捕食麥蚜.農(nóng)田防護林中蜜源植物也是麥蚜寄生蜂必須的生物資源,而且農(nóng)田防護林的生境穩(wěn)定,可以作為天敵的棲息地、轉移寄主的儲存地,甚至是越冬場所.農(nóng)田防護林-麥田界面天敵有效的擴散距離也在30m以內(nèi),超過30m后,邊緣生境的天敵也很難擴散,插值模擬表明優(yōu)勢天敵的分布基本也分布在邊緣的30m以內(nèi),