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第六節(jié)植物的抗?jié)承該?jù)統(tǒng)計，我國農(nóng)業(yè)受水災面積達1300多萬Km2。一、澇害對植物的傷害澇害對植物的傷害是多方面的：1．代謝紊亂澇害時由于缺氧而抑制有氧呼吸，大量消耗可溶性糖，積累酒精；光合作用大大下降，甚至完全停止；分解大于合成，使生長受阻，產(chǎn)量下降。澇害較輕時，由于合成不能補償分解，植株逐漸被餓死；嚴重時，蛋白質(zhì)分解，細胞質(zhì)結(jié)構(gòu)遭受破壞而致死。2．營養(yǎng)失調(diào)澇害時土壤的好氣性細菌（如氨化細菌、硝化細菌等）的正常生長活動受到抑制，影響礦質(zhì)營養(yǎng)供應；相反，土壤厭氣性細菌（如丁酸細菌）活躍，增加土壤溶液的酸度，降低其氧化還原勢。使土壤內(nèi)形成大量有害的還原性物質(zhì)（如H2S，F(xiàn)e2+，Mn2+等），使必需元素Mn,Zn,Fe等易被還原流失，造成植株營養(yǎng)缺乏。3．乙烯增加低氧促進番茄根部ACC產(chǎn)生，運送到莖，轉(zhuǎn)化成乙烯，導致葉柄偏上生長，葉片向下生長。作物在不同生育期受澇害影響的程度不同。例如，水稻在孕穗期受害最大，抽穗期和拔節(jié)期次之，乳熟期、分蘗期和苗期的受害程度依次減少。澇害與環(huán)境條件有關(guān)系。靜水受害大，流動水受害?。ㄑ豕獑栴}）；污水受害大，清水受害?。ㄋ滞腹舛扔绊懝夂献饔茫瑫r泥沙堵塞氣孔）；高溫受害大，低溫受害小（呼吸強弱問題）。二、植物對澇害的適應植物是否適應淹水脅迫，很大程度決定于植物體內(nèi)有無通氣組織。例如水稻的根和莖有發(fā)達的通氣組織，能把地上部吸收的氧，輸送到根部，所以抗?jié)承跃蛷姟６←湹那o和根缺乏這樣的通氣組織，所以對淹水脅迫的適應能力弱。如果小麥、玉米等根部缺氧，也可誘導形成通氣組織(圖13-7)。淹水缺氧之所以能誘導根部通氣組織形成，主要是因為缺氧刺激乙烯的生物合成，乙烯的增加刺激纖維素酶活性加強，于是把皮層細胞的胞壁溶解，最后形成通氣組織。圖13-7缺氧誘導玉米根尖通氣組織的形成淹水缺氧與其他逆境一樣，抑制原來的蛋白質(zhì)的合成，產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)或多肽。實驗證明，玉米苗缺氧時形成兩類新的蛋白：首先是過渡多肽(transitionpolypeptides)，后來形成厭氧多肽(anaerobicpolypeptide)。后者中有一些是糖酵解酶或與糖代謝有關(guān)的酶，這些酶的出現(xiàn)會產(chǎn)生ATP,供應能量；也通過調(diào)節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和累積。重點：本章重點講授植物抗性生理通論；植物的抗冷性、植物的抗凍性、植物的抗熱性、植物的抗旱性、植物的抗?jié)承?、植物的抗鹽性、植物的抗病性的生理過程。難點：植物的抗冷性、植物的抗凍性、植物的抗熱性、植物的抗旱性、植物的抗?jié)承?、植物的抗鹽性、植物的抗病性的生理機理。教學過程設(shè)計(要求闡明對教學基本內(nèi)容的展開及教學方法與手段的應用、討論、作業(yè)布置)：教學方法利用課件結(jié)合板書介紹植物抗性生理通論；植物的抗冷性、植物的抗凍性、植物的抗熱性、植物的抗旱性、植物的抗?jié)承?、植物的抗鹽性、植物的抗病性的生理過程.作業(yè)和思考1、當植物在短時間內(nèi)遇到洪澇、干旱、冷害、凍害和病蟲害等逆境時，它們都具有一定的忍受能力及抵抗能力，試分析其原因。2、冷害和凍害是怎樣傷害植物的？3、洪澇、干旱、冷害、凍害和病蟲害每年給我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了哪些危害？4、為什么脫落酸在交叉適應中起作用？5、北方在路燈下的樹枝容易受凍害，為什么？6、在南方寒潮過后，紫云英葉變紅，為什么？7、試述植物逆抗蛋白產(chǎn)生的生物學意義。8、比較生物膜在各種抗性中的特點。第53-54節(jié)教學目的、要求：1、了解植物的抗冷性、植物的抗凍性的生理過程2、了解植物的抗熱性的生理過程3、了解植物的抗旱性的生理過程4、了解植物的抗?jié)承缘纳磉^程5、了解植物的抗鹽性的生理過程6、了解植物的抗病性的生理過程。各節(jié)教學內(nèi)容及學時分配:第二節(jié)植物的抗冷性0.25學時一、冷害過程的生理生化變化二、冷害的機理三、影響冷害的內(nèi)外條件第三節(jié)植物的抗凍性0.25學時一、植物對凍害的生理適應二、內(nèi)外條件對植物抗凍性的影響三、凍害機理四、抗凍基因和抗凍蛋白第四節(jié)植物的抗熱性一、高溫對植物的危害三、熱激蛋白第五節(jié)植物的抗旱性一、干旱對植物的傷害三、提高作物抗旱性的途徑第六節(jié)植物的抗?jié)承砸?、澇害對植物的傷害第四?jié)植物的抗熱性一、高溫對植物的危害三、熱激蛋白第五節(jié)植物的抗旱性一、干旱對植物的傷害三、提高作物抗旱性的途徑第六節(jié)植物的抗?jié)承砸?、澇害對植物的傷?.25學時、內(nèi)外條件對耐熱性的影響0.5學時

、作物抗旱性的形態(tài)生理特征0.25學時

、植物對澇害的適應第七節(jié)植物的抗鹽性0.25學時一、鹽脅迫對植物的傷害二、植物對鹽脅迫的適應第八節(jié)植物的抗病性0.25學時一、病原微生物對作物的傷害二、作物對病原微生物的抵抗重點：重點講授植物的抗冷性、植物的抗凍性、植物的抗熱性、植物的抗旱性、植物的抗?jié)承?、植物的抗鹽性、植物的抗病性的生理過程。難點：植物的抗冷性、植物的抗凍性、植物的抗熱性、植物的抗旱性、 植物的抗?jié)承?、植物的抗鹽性、植物的抗病性的生理機理。教學過程設(shè)計：利用課件結(jié)合板書介紹植物的抗冷性、植物的抗凍性、植物的抗熱性、植物的抗旱性、植物的抗?jié)承?、植物的抗鹽性、植物的抗病性的生理機理。講課提綱、板書設(shè)計：第二節(jié)植物的抗冷性在零上低溫時，雖無結(jié)冰現(xiàn)象，但能引起喜溫植物的生理障礙，使植物受傷甚至死亡，這種現(xiàn)象稱為冷害。1．胞質(zhì)環(huán)流減慢或停止2．水分平衡失調(diào)3．光合速率減弱4．呼吸速率大起大落一、冷害的機理影響冷害的內(nèi)外條件1．內(nèi)部條件不同作物對冷害的敏感性不同2．外界環(huán)境低溫鍛煉對提高喜溫植物的抗寒性是有一定效果的。第三節(jié)植物的抗凍性當溫度下降到0C以下，植物體內(nèi)發(fā)生冰凍，因而受傷甚至死亡，這種現(xiàn)象稱為凍害。一、 植物對凍害的生理適應1．植株含水量下降2．呼吸減弱3．脫落酸含量增多4．生長停止5．保護物質(zhì)的增多二、 內(nèi)外條件對植物抗凍性的影響1．內(nèi)部因素各種植物原產(chǎn)地不同，生長期的長短不同，對溫度條件的要求也不一樣，因此，抗寒能力也不同。2．外界條件1） 溫度2） 光照3）土壤含水量4）土壤營養(yǎng)元素充足三、 凍害的機理（一）結(jié)冰傷害類型1．細胞間結(jié)冰傷害2．細胞內(nèi)結(jié)冰傷害四、 抗凍基因和抗凍蛋白1．抗凍基因2．抗凍蛋白第四節(jié)植物的抗熱性高溫對植物的危害（一）間接傷害間接傷害是指高溫導致代謝的異常，漸漸使植物受害，其過程是緩慢的。高溫持續(xù)時間越長或溫度越高，傷害程度也越嚴重。1．饑餓2．氨毒害3．蛋白質(zhì)破壞（二）直接傷害直接傷害是高溫直接影響細胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期（幾秒到半小時）高溫后，當時或事后就迅速呈現(xiàn)熱害癥狀。1．生物膜破壞2．蛋白質(zhì)變性二、內(nèi)外條件對耐熱性的影響（一）內(nèi)部因素不同生長習性的高等植物的耐熱性是不同的。（二）外部條件1．溫度高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。因為在適當高溫時，蛋白質(zhì)分子一些親水鍵斷裂，但會重新形成一些較強的硫氫鍵，使整個分子重新恢復其空間結(jié)構(gòu)，其熱穩(wěn)定性更大，耐熱性增強。2．濕度一般來說，細胞含水量低，耐熱性強。干燥種子的抗熱性強，隨著含水量增加，抗熱性下降。三、熱激蛋白熱激蛋白是生物受高溫刺激后大量表達的一類蛋白第五節(jié)植物的抗旱性植物常遭受的有害影響之一是缺水，當植物耗水大于吸水時，就使組織內(nèi)水分虧缺。過度水分虧缺的現(xiàn)象，稱為干旱。一、干旱對植物的傷害植物在水分虧缺嚴重時，細胞失去緊張，葉片和莖的幼嫩部分下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫（wilting）。干旱對植物的傷害表現(xiàn)在下列幾個方面：1．各部位間水分重新分配2．膜受損傷3．光合作用減弱4．滲透調(diào)節(jié)二、作物抗旱性的形態(tài)、生理特征三、提高作物抗旱性的途徑1．抗旱鍛煉蹲苗。2．合理施肥合理施用磷、鉀肥，適當控制氮肥，可提高作物的抗旱能力。3．施用抗蒸騰劑抗蒸騰劑是一些能降低蒸騰作用的化學藥劑。第六節(jié)植物的抗?jié)承砸弧澈χ参锏膫?．代謝紊亂2．營養(yǎng)失調(diào)3．乙烯增加二、植物對澇害的適應植物是否適應淹水脅迫，很大程度決定于植物體內(nèi)有無通氣組織第七節(jié)植物的抗鹽性一、鹽脅迫對植物的傷害1．吸水困難2．生物膜破壞3．生理紊亂二、植物對鹽脅迫的適應根據(jù)植物抗鹽能力的大小，可分為鹽生植物和甜土植物兩大類。第八節(jié)植物的抗病性一、病原微生物對作物的傷害1．水分平衡失調(diào)2．呼吸作用加強3．光合作用下降一般來說，染病組織的葉綠體被破壞，葉綠素含量減少，光合速率減慢。隨著感染的加重，光合更弱，甚至完全失去同化二氧化碳的能力。4．生長的改變二、作物對病原微生物的抵抗作物對病原微生物是有抵抗力的，這種抗病的生理基礎(chǔ)主要表現(xiàn)在下列3點：（一）加強氧化酶活性（二）促進組織壞死（三）產(chǎn)生抑制物質(zhì)植物對病原微生物有防御反應的物質(zhì)很多，主要有下列幾種類型：1．植物防御素2．木質(zhì)素3．抗病蛋白4．激發(fā)子作業(yè)和思考1、當植物在短時間內(nèi)遇到洪澇、干旱、冷害、凍害和病蟲害等逆境時，它們都具有一定的忍受能力及抵抗能力，試分析其原因。2、冷害和凍害是怎樣傷害植物的？3、洪澇、干旱、冷害、凍害和病蟲害每年給我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了哪些危害？4、為什么脫落酸在交叉適應中起作用？5、北方在路燈下的樹枝容易受凍害，為什么？6、在南方寒潮過后，紫云英葉變紅，為什么？參考資料（含參考書、文獻等）：

版，科學岀版蘇維埃。植物對溫度逆境的適應。見：余叔文，湯章城主編，植物生理與分子生物學，第二版，科學岀版社，北京，1998，721-738湯章城。對滲透和淹水脅迫的適應機理。見：余叔文，湯章城主編，植物生理與分子生物學， 第二版，科學出版社，北京，1998，739-751薛應龍，歐陽光察，植物抗病的物質(zhì)代謝基礎(chǔ)。見：余叔文，湯章城主編，植物生理與分子 生物學，第二版，科學出版社，北京，1998，770-783二、抗?jié)承运诌^多對植物的危害稱澇害 （floodinjury） ，植物對積水或土壤過濕的適應力和抵抗力稱植物的抗?jié)承?（floodresistance）。（一）濕害和澇害澇害一般有兩層含義，即濕害和澇害。濕害指土壤過濕、水分處于飽和狀態(tài)，土壤含水量超過了田間最大持水量，根系生長在沼澤化的泥漿中，這種澇害叫濕害（waterlogging）。濕害雖不是典型的澇害，但本質(zhì)與澇害大體相同，對作物生產(chǎn)有很大影響。澇害典型的澇害是指地面積水，淹沒了作物的全部或一部分。在低濕、沼澤地帶、河邊以及在發(fā)生洪水或暴雨之后，常有澇害發(fā)生。澇害會使作物生長不良，甚至死亡。中國幾乎每年都有局部的洪澇災害，而 6月至9月則是澇災多發(fā)時期，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來很大損失_E3ELLIP」>!>=_E3ELLIP」>!>=（A）水稻秧苗（OryzasativaL.var.lndica ）對淹水深度的生長反應示意圖。秧苗在每年度洪水淹沒之前定植好。淹水可以促進節(jié)間的快速伸長和不定根的發(fā)育。一旦洪水減退秧苗的不定根會向土壤中伸長生長，生活在空氣中的植株部分向上生長。（ B）植株在淹水（左）和空氣（右）中節(jié)間伸長的對照比較。箭頭所指為節(jié)位置。（二）澇害對植物的影響水分過多對植物的危害，并不在于水分本身，因為植物在營養(yǎng)液中也能生存。核心問題是液相中含氮量少，缺氧給植物的形態(tài)、生長和代謝帶來一系列的不良影響。代謝紊亂水澇缺氧主要限制了有氧呼吸，促進了無氧呼吸，如水澇時豌豆內(nèi) CQ含量達11%強烈抑制線粒體的活性。菜豆淹水 20小時就會產(chǎn)生大量無氧呼吸產(chǎn)物，如乙醇、乳酸等，使代謝紊亂，受到毒害。無氧呼吸還使根系缺乏能量，阻礙礦質(zhì)的正常吸收。A營養(yǎng)失調(diào)水澇缺氧使土壤中的好氣性細菌（如氨化細菌、硝化細菌等）的正常生長活動受抑，影響礦質(zhì)供應；相反，使土壤厭氣性細菌，如丁酸細菌等活躍，會增加土壤溶液的酸度，降低其氧化還原勢，使土壤內(nèi)形成大量有害的還原性物質(zhì) （如HS、Fe2+、Mr）+等），一些元素如MnZn、Fe也易被還原流失，引起植株營養(yǎng)缺乏。乙烯增加或激素變化在淹水條件下植物體內(nèi)ETH含量增加。例如水澇時，向日葵根部ETH含量大增，美國梧桐ETH含量提高10倍。高濃度的ETH引起葉片卷曲、偏上生長、脫落、莖膨大加粗；根系生長減慢；花瓣褪色等。水分過多引起 ETH增加的原因可能是：一、合成加強；二、向空氣擴散量減少；三、土壤微生物合成的 ETH增多。ETH的合成是個需氧過程，為什么澇害（缺Q）反而會促進ETH合成呢？布拉德福（Bradford）等（1981）證明，水澇時促使植物根系大量合成 ETH的前體物質(zhì)ACC上運到莖葉后接觸空氣即轉(zhuǎn)變?yōu)?ETH生長受抑水澇缺氧可降低植物的生長量。玉米在淹水 24小時后干物質(zhì)生產(chǎn)降低57%受澇的植物生長矮小，葉黃化，根尖變黑，葉柄偏上生長。淹水對種子萌發(fā)的抑制作用尤為明顯。水稻種子淹沒水中使芽鞘伸長，不長根，葉片黃化，必須通氣后根才出現(xiàn)。（三）植物的抗?jié)承圆煌魑锟節(jié)衬芰τ袆e。如旱生作物中，油菜比馬鈴薯、番茄抗?jié)?；養(yǎng)麥比胡蘿卜、紫云英抗?jié)?。沼澤作物中，水稻比藕更抗?jié)场Ｋ局?，秈稻比糯稻抗?jié)?；糯稻又比粳稻抗?jié)?。同一作物不同生育期抗?jié)吵潭炔煌?。在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水澇危害，其次是開花期，其它生育期受害較輕。作物抗?jié)承缘膹娙鯖Q定于對缺氧的適應能力。發(fā)達的通氣系統(tǒng)很多植物可以通過胞間空隙把地上部吸收的 Q輸入根部或缺Q部位，發(fā)達的通氣系統(tǒng)可增強植物對缺氧的耐力。據(jù)推算水生植物的胞間隙約占植株總體積的 70%而陸生植物只占20%水稻幼根的皮層細胞間隙要比小麥大得多， 且成長以后根皮層內(nèi)細胞大多崩潰，形成特殊的通氣