人工種植牧草對牧草生長的影響

人工種植牧草對牧草生長的影響

甘草是姜科的一種多年生草本植物。它自然生長在云南、廣西和貴州省以及越南、老撾以北的一些地區(qū)（崔曉龍等，1995）。其經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、用途廣、需求量大,且為耐蔭的多年生植物,因而在熱區(qū)的自然保護(hù)區(qū)周邊地區(qū)及其天然次生林下較多栽培。民間草果種植一直沿襲傳統(tǒng)模式,多數(shù)草果種植區(qū)的基本做法是:用砍刀清除天然林下的小喬木、灌木及雜草,騰出地面并降低林內(nèi)蔭蔽度之后,直接種植草果,這種種植模式直接威脅到森林群落自然演替(戴開杰等,2004a),同時(shí)也威脅到自然保護(hù)區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。一個(gè)地區(qū)的生物多樣性可以認(rèn)為是生命及其相關(guān)的過程在很多尺度上的多樣性(Mathieu等,2004)。因此生物多樣性包括基因、物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀尺度上的多樣性以及生態(tài)和進(jìn)化過程對多樣性在不同尺度上的影響(Noss,1990)。生物多樣性是由各種不同影響因素共同作用的結(jié)果,而這些因素本身又決定著生物體的生存和滅亡(Mathieu等,2004)。生態(tài)系統(tǒng)的功能可能會通過生物多樣性的喪失而被改變或損害(May,1977;Naeem等,1994;Tilman&Downing,1994)。朱華等(2002)關(guān)于砂仁種植對熱帶雨林生物多樣性影響的研究發(fā)現(xiàn):砂仁種植對熱帶雨林生物多樣性的影響不僅在于直接的清除林下幼樹、灌木層植物,而且更大的潛在危害是使得熱帶雨林難以自我更新。且由于林下砂仁的種植方式的不可持續(xù)性,種植砂仁后,熱帶雨林中的植物多樣性、凋落物量和土壤肥力比同類型的原始林都有不同程度的下降(高雷等,2002)。但對次生林的生物量和生產(chǎn)力影響不顯著,所以砂仁種植建議在次生林下(馮志立等,2004)。Sharma等(2002)在對香豆蔻(Amomumsubulatum)的研究中發(fā)現(xiàn)它在旱冬瓜(Alnusnepalensis)下的種植更具有可持續(xù)性。而與砂仁同屬姜科的草果,有一些圍繞改變草果半野生種植模式(戴開杰等,2004a)和使用退耕還林地替代天然林地種植草果(戴開杰等,2004b)的定性研究。本文第一次系統(tǒng)性地分析草果種植后天然林下植物多樣性的變化,以及不同草果種植時(shí)期對林下植物物種數(shù)、植物株數(shù)和生物多樣性指數(shù)的影響,旨在為發(fā)展草果可持續(xù)性種植模式提供理論依據(jù)。1研究領(lǐng)域和方法1.1調(diào)查對象及概況研究地位于紅河哈尼族彝族自治州南部的金平縣,屬熱帶季風(fēng)無寒地區(qū),雨量充沛,干濕季分明,草果產(chǎn)量居全國首位,譽(yù)稱“草果之鄉(xiāng)”。金平山高谷深,海拔懸殊,呈現(xiàn)復(fù)雜的立體氣候,年平均氣溫11.9～21.4℃,年日照量1201.5～1912.7h。年平均蒸發(fā)量為953.4mm,全年降水量比蒸發(fā)量大一倍以上。年平均相對濕度82%～86%。由于海拔的升降幅度大,植被垂直分布明顯,從海拔105～3074m的垂直帶上,依次發(fā)育著山地雨林、濕性季風(fēng)常綠闊葉林、山地苔蘚常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林等(許建初,2002)。本次調(diào)查選取的5個(gè)村寨,均位于毗鄰分水嶺國家自然保護(hù)區(qū)的大寨鄉(xiāng)。大寨鄉(xiāng)位于金平縣境東北部(103°14′～103°26′E,22°48′～23°01′N),最高海拔2597m,最低海拔130m(云南省金平苗族瑤族傣族自治縣志編纂委員會,1994)。調(diào)查選取的5個(gè)村寨中,河頭為彝族村寨,大秧田和高家寨是漢族村寨,碗廠和灰竹箐為哈尼族村寨。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1調(diào)查樣方組成選擇種植草果的樣地11個(gè),每個(gè)樣地大小為10m×10m,在未種植草果的天然林中選擇面積相等的樣地3個(gè)作為對照。在樣方內(nèi)調(diào)查植物種類與物種組成,喬木層調(diào)查種類及每一物種的個(gè)體數(shù)量,藤本植物僅調(diào)查物種數(shù)量;灌木種類和草本植物的調(diào)查,在大樣方內(nèi)中心和邊緣對角處設(shè)置3個(gè)大小為1m×1m的小樣方,調(diào)查種類與數(shù)量(表1)。1.2.2分析方法喬木和灌木層以及藤本植物采用Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算,用來描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂性和不確定性,數(shù)值越大多樣性越高。草本層采用Simpson指數(shù),表示隨即抽取的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率,數(shù)值越大多樣性越高。其公式分別為:H′=-∑PilnPiD=1-∑[Ni(Ni-1)/N(N-1)]其中,Pi=ni/N,表明第i個(gè)種的相對多度,N為樣方總個(gè)體數(shù),ni為第i種的個(gè)體數(shù)(宋丁全,2004;高雷等,2002)。1.2.3數(shù)據(jù)分析草果種植林分內(nèi)影響生物多樣性的因素通過SPSS13.0進(jìn)行分析,不同影響因素之間的關(guān)系使用單因素回歸分析方法進(jìn)行比較。2結(jié)果2.1喬灌層生長狀況經(jīng)調(diào)查,樣方內(nèi)喬灌層的物種主要有旱冬瓜(Alnusnepalensis)、柔毛木荷(Schimavillosa)、山椏苦(Evodialepta)、哈竹(Indosasasp.)、披針葉楠(Phoebenanmu)、異葉鵝掌柴(Schefflerachapeansa)、印度木荷(Schimakhasiana)、絨毛山胡椒(Linderanacusua)、野櫻桃(Prunsneglecta)、達(dá)勒木(Tarennapubinercis)、水冬哥(Sauraniatristula)、小果倒地柃(Cardiospermumhalicacabumvar.microcarpum)、滇丁香(Luculiagratissima)等。圖1顯示喬灌層物種數(shù)、株數(shù)和蓋度隨時(shí)間變化的趨勢,其中喬木層株數(shù)與種植時(shí)間相關(guān)顯著(P=0.033<0.05,表2)。未種植草果的天然林(0年時(shí))在100m2樣地內(nèi),喬灌層植物株數(shù)高達(dá)37株,即每2.7m2有一株喬木或灌木,喬灌層蓋度達(dá)73.3%;種植草果初期(半年至一年),喬灌層株數(shù)減至19株,即近一半的株數(shù)被砍伐,蓋度也降至20.0%;草果投產(chǎn)后(5年)喬灌層株數(shù)再次減少至10株,但蓋度增至40.0%,即種植草果至其投產(chǎn)期間隨著喬灌層冠幅的擴(kuò)大,經(jīng)營者仍在不斷地砍伐上層植被;其后雖然喬灌層株數(shù)仍有一定量的減少,但蓋度維持在40.0%～50.0%相對穩(wěn)定的水平。草果種植后至第5年時(shí),林地內(nèi)喬灌層蓋度波動較大(20.0%～40.0%),也許是種植初期為了促進(jìn)草果分蘗而需要較強(qiáng)的光照故經(jīng)營者高強(qiáng)度砍伐上層植被的結(jié)果。草果投產(chǎn)后喬灌層的蓋度趨于穩(wěn)定(種植時(shí)間12年的草果地的喬木蓋度可看成特例),這主要是因?yàn)椴莨N植,尤其是結(jié)實(shí)期草果具有相對穩(wěn)定的蔭蔽度要求,這就使得管理者刻意地將天然林的喬木蓋度維持在一個(gè)最適合草果生長的水平。未種植草果的天然林喬灌層的種數(shù)在100m2的樣地內(nèi)共13種,草果投產(chǎn)后,樣地內(nèi)的喬灌層種數(shù)在1～7種變動,多數(shù)樣地保留2～3種喬灌木,表明草果經(jīng)營者對遮陰植物有一定的偏好。2.2草本植物層生物量樣方內(nèi)草本層的植物主要有單子卷柏(Selaginellamonospora)、樓梯草(Elatostemasp.)、偏半花(Plagiopetalunhenryi)、陰地蕨(Sceptridiumternatum)、鴨趾草(Commelinasp.)、冷水花(Pilensp.)、酸模(Rumexsp.)、小草(Microchloakunthi)、無蓋鱗毛蕨(Dryopterisscottii)、莎草(Soleniahehena)、紫花地丁(Violaphilippica)、馬塘草(Mierostegiumvagane)、露水草(Cyanotisarachnoids)、紅馬蹄草(Hydrocotylenepalensis)、旱芹(Oenanthesp.)等。草本層植物多為耐陰種類,高度多在草果植株以下。雖然草本層株數(shù)變化與種植時(shí)間的關(guān)系并不顯著(P=0.244>0.05,表2),但種植草果20年的樣地內(nèi)草本植物僅有6種(圖2),其草果蓋度達(dá)到了80%以上,草果蓋度10%的樣地(0.5年)草本物為19～20種,明顯高于前者。草本層株數(shù)的變化波動也較喬灌層株數(shù)的變化大(圖2)。草本層株數(shù)在未種植草果的天然林內(nèi)(0年)均較低為74株/100m2;草果種植之初,隨著喬灌層植被的砍伐,光照條件的改善,草本株數(shù)迅速增加至410～517株/100m2,與喬木株數(shù)和蓋度的減少呈反比現(xiàn)象,這與短生命周期植物對環(huán)境變化較為敏感有關(guān)(Nichols等,1998);草果投產(chǎn)后(5年)雖然草本層的株數(shù)在48～285株/100m2之間波動,但總趨勢趨于在100～200株間變動。2.3林下種植品種的多樣性草果投產(chǎn)5年后的喬灌層多樣性指數(shù)均較天然林的小(圖3),表明草果種植對該層物種多樣性具有不利的影響。其中草果種植時(shí)間30年的喬灌層Shannon-Wiener指數(shù)為0,這表明草果種植了一段時(shí)間后喬木層物種逐漸趨向單一,被保留的物種旱冬瓜,應(yīng)該是經(jīng)營者認(rèn)為最能滿足草果種植地蔭蔽度要求的。這與當(dāng)?shù)厝斯ち窒路N植草果的林地中經(jīng)營者選擇的上層樹種均為速生且蔭蔽度較大的旱冬瓜相吻合。未種植草果的天然林的草本層Simpson指數(shù)達(dá)0.7681。種植草果半年至一年期間多樣性指數(shù)較低為0.2266～0.33990,這是因?yàn)樵趧傞_始進(jìn)行草果種植時(shí)草本層的植物和草果幼苗競爭光,水和土壤養(yǎng)分,管理者為了保證草果幼苗的生長對草本層的強(qiáng)力清除造成的。隨著草果種的分蘗繁殖,蓋度增加,特別是種植時(shí)間大于5年的林地,草本層的多樣性指數(shù)逐漸回升趨于穩(wěn)定在0.4351～0.8062水平,但普遍低于天然林下的草本層多樣性指數(shù)(圖3)。3不同種植品種的物種多樣性樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn),旱冬瓜、野櫻桃、異葉鵝掌柴、印度木荷等作為重要的種類,在草果地上層林木中出現(xiàn)頻率最高,而單子卷柏、樓梯草、偏半花、陰地蕨、鴨趾草、冷水花等在草本層中出現(xiàn)頻率最高。不同草果種植時(shí)間的喬灌木層蓋度在20.0%～50.0%之間變動,均低于相鄰天然林的蓋度(73.3%)。草果作為一種蔭生植物,其生長的蔭蔽度需要維持在40%～50%。維持蔭蔽度而對上層喬木進(jìn)行一定量的砍伐和對草本植物和喬木幼苗的清除,是草果地管理的重要步驟,另一方面,作為草本植物的草果,其高度僅局限于天然林下層,許多植物的幼樹高度可很快超過草果生命周期較長的喬灌層,經(jīng)營者為了追求草果的產(chǎn)量而維持相對穩(wěn)定的上層蔭蔽度(50%左右),不斷地清除草果地內(nèi)更新的木本幼苗,同時(shí)不斷地對上層的喬灌木物種進(jìn)行調(diào)整,導(dǎo)致喬灌層林木作為多年生的植物在人為砍伐以后增加緩慢,在草果經(jīng)營期內(nèi)難以達(dá)到一個(gè)很大的種群數(shù)量。其結(jié)果是導(dǎo)致喬木的幼苗很難順利成材,很大程度上對幼苗庫造成了不可逆的破壞,直接影響了天然林的自我更新和林分內(nèi)上層物種的多樣性恢復(fù)。種植草果的林地喬灌層物種數(shù)和株數(shù)隨著種植時(shí)間的延長而逐漸降低。喬木總株數(shù)在2～4株之間波動,物種數(shù)在1～3種之間波動,但都遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于天然林的水平。因?yàn)殡S著種植時(shí)間的延長,喬木樹種冠福的增大,為保證適宜草果生長的蓋度,經(jīng)營者也只能保留較少量的喬木株數(shù)。喬灌木總株數(shù)和物種數(shù)在種植時(shí)間超過5年之后在一個(gè)較低的水平上呈現(xiàn)出穩(wěn)定趨勢,這在很大程度上也是草果經(jīng)營者為了維持相對穩(wěn)定的蓋度而進(jìn)行砍伐,保持相對穩(wěn)定喬灌層株數(shù)的結(jié)果。同時(shí)經(jīng)營者長期選擇旱冬瓜作為草果種植地蔭蔽物種,也使得草果種植地在一定的種植時(shí)間后,喬灌層物種逐漸趨向單一,喬灌層Shannon-Wiener指數(shù)降低,對喬灌層物種多樣性帶來了消極的影響。種植草果半年和一年的樣地草本層物種數(shù)和株數(shù)均高于天然林。調(diào)查表明,管理者對種植草果的林地進(jìn)行每年1～2次清除雜草的方法,無形中在林地下形成了完全不同的新的生境,也許是草本層物種數(shù)和株數(shù)升高的一個(gè)原因。在種植草果5年后,草本層的物種數(shù)在6～12種之間波動,說明人為的對林下自然環(huán)境的干擾破壞了其他本地物種的正常生長環(huán)境,進(jìn)而可能導(dǎo)致該林下的某些物種區(qū)域性滅絕,即使有所恢復(fù),但仍然有一些物種不再出現(xiàn)。草果投產(chǎn)后(5年),草本層的株數(shù)穩(wěn)定在100～200株間變動,草本層的多樣性指數(shù)也逐漸回升趨于穩(wěn)定在0.4351～0.8062水平,但普遍低于天然林下的草本層多樣性指數(shù)。究其原因,可能是在長期的生長過程中,生命周期比較短的草本層植物漸漸適應(yīng)了種植草果的生長環(huán)境,同時(shí)由于喬灌層在草果投產(chǎn)后保持相對穩(wěn)定的蓋度,使得草本層植物在相對穩(wěn)定的生境和空間條件下種群數(shù)量也相對穩(wěn)定。Nichols等(1998)的研究顯示,當(dāng)豐富度和物種多樣性隨著生命形式大小的減少而增加,植物區(qū)別微小環(huán)境成分的能力也隨之增加。這種普遍的形式顯示了小型植物的物種豐富度比大型多年生木本植物對生境異質(zhì)性的敏感度要高。從草果種植所需的生境,有可能為了提高草果產(chǎn)量,而提供的環(huán)境條件使得其它本地物種不再適合與變化了的原生環(huán)境下繼續(xù)生存,這也可能是導(dǎo)致物種多樣性降低的一個(gè)原因。云南大部分草果種植模式造成了森林垂直結(jié)構(gòu)層次簡單化,使中層喬木部分樹種和幾乎全部下層喬木、灌木種類流失,群落穩(wěn)定性和物種多樣性水平大大降低,生態(tài)功能變得脆弱(戴開杰等,2004a)。無論種植模式設(shè)計(jì)怎樣合理,種植過程中的殘余物也可能通過連接剩余的自然林補(bǔ)丁在結(jié)構(gòu)多樣性的方法和不同尺度下被用來減輕大范圍工業(yè)種植對生物多樣性的負(fù)面影響,但是對于已經(jīng)造成了很大破壞的大面積天然林來說,對它們自身生態(tài)平衡的恢復(fù)是沒有實(shí)際作用的(Nasi等,2008)。加之草果種植管理是粗放式經(jīng)營,這與熱帶雨林的砂仁種植一樣,即產(chǎn)出結(jié)構(gòu)中以資源依賴型的犧牲環(huán)境型為主,未能使新技術(shù)投人生產(chǎn)使其轉(zhuǎn)變?yōu)榻?jīng)濟(jì)效益,而這種經(jīng)營模式面臨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和資源環(huán)境的雙重危機(jī)(高雷等,2001)。改善草果種植模式的目的不是單純?yōu)榱烁鎰e半野生狀態(tài)