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不同種類綿羊?qū)αu基植物的采摘方式
我國(guó)牧場(chǎng)總面積占牧場(chǎng)總面積的85.4%,荒漠化占35.6%,堿化占5.7%?!叭辈萜嚎偯娣e每年增加1.5%3%。草地植被破壞日益嚴(yán)重,雖然與自然因素有一定關(guān)系,但以人為因素為主,例如不合理的放牧與開墾等。由于牧區(qū)大多處于環(huán)境比較敏感的脆弱地區(qū),隨著家畜數(shù)量的增加,對(duì)該地區(qū)的植被和環(huán)境破壞也越發(fā)嚴(yán)重。放牧對(duì)草地的負(fù)作用主要體現(xiàn)在家畜對(duì)植物的過度采食和踐踏上,采食的負(fù)作用與家畜的采食方式緊密相關(guān)。家畜的種類不同(牛、羊等),采食方式各有差異,而對(duì)于不同的植物,同種家畜又采用不同的采食方式。家畜采食的部位不同導(dǎo)致植物生長(zhǎng)點(diǎn)破壞程度、補(bǔ)償性生長(zhǎng)的速率和草地恢復(fù)速度等方面存在差異。目前,有關(guān)家畜采食作用對(duì)植物影響的研究主要體現(xiàn)在以下幾方面:植物的產(chǎn)量及質(zhì)量、植物生長(zhǎng)和組織轉(zhuǎn)化方式、群落演替方向、植物種間關(guān)系和多樣性等,有關(guān)把放牧家畜采食方式劃分為去頂、拔芯和摘葉的研究未見涉及。本研究在東北松嫩羊草草地通過綿羊的受控放牧實(shí)驗(yàn),研究分析了不同放牧壓、植物種類以及季節(jié)對(duì)采食方式的影響,藉以為草地的科學(xué)放牧管理提供理論依據(jù)。1研究場(chǎng)所和方法1.1土壤類型及植被選擇研究地區(qū)位于吉林省長(zhǎng)嶺種馬場(chǎng)東北師范大學(xué)松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)研究站,地理位置為N44°45′,E123°45′附近。該地區(qū)氣候?yàn)闇貛О敫珊导撅L(fēng)氣候。主要土壤類型是鹽化草甸土與堿化草甸土。實(shí)驗(yàn)樣地的草地植被以羊草(Leymuschinensis)為優(yōu)勢(shì)植物種,蘆葦(Phragmitescommunis)為亞優(yōu)勢(shì)種。其它伴生種有全葉馬蘭(Kalimerisintegrifolia)、羅布麻(Apocynumvenetum)、小花堿茅(Puccinelliatenuiflora)、寸草苔(Carexduriuscula)、虎尾草(Chlorisvirgata)等。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1放牧小區(qū)面積比較在地勢(shì)平坦、植被與土壤類型基本一致的地段,選取未被人與家畜過度干擾的羊草+雜類草群落,分為3個(gè)放牧小區(qū),面積分別是:10m×10m,10m×20m,20m×20m和對(duì)照:10m×20m。選擇年齡和體重相近的20只綿羊(東北細(xì)毛羊),自2001年5月至9月,每月在3個(gè)放牧小區(qū)分別自由放牧1次,生長(zhǎng)季中共放牧5次。1.2.2去頂、拔芯、摘葉牧后在每小區(qū),按對(duì)角線法,取5個(gè)0.25m×0.25m的樣方,帶回室內(nèi)統(tǒng)計(jì)主要植物(羊草、蘆葦)的去頂、拔心、摘葉以及未被采食的數(shù)量。綿羊?qū)瘫究浦参锏牟墒撤绞椒譃?去頂、拔芯、摘葉。去頂是指植物生長(zhǎng)點(diǎn)部分被家畜采食;去頂率是植物生長(zhǎng)點(diǎn)部分被采食的數(shù)量占該種植物總數(shù)的百分比。拔芯是一種禾本科植物被采食的特有現(xiàn)象,植物在被采食時(shí),其旗葉或植物體上端的嫩莖部分往往被家畜直接拔除,僅留空心的葉鞘與下段相連;拔芯率是被拔芯植物的數(shù)量占該植物總數(shù)的百分比。拔芯實(shí)際上也使植物頂部?jī)?yōu)勢(shì)去除,但統(tǒng)計(jì)的拔芯不包含去頂。摘葉是指綿羊只選擇植物葉片部分采食。為避免統(tǒng)計(jì)上的重復(fù),統(tǒng)計(jì)的摘葉率是指除去頂與拔芯以外、被采食葉片的植物數(shù)量占該種植物總數(shù)的百分比。在放牧過程中,還存在大量植物未被采食,它們影響植物的生長(zhǎng)、繁殖能力和翌年生存的潛力,簡(jiǎn)稱“完整”。2結(jié)果與分析2.1綿羊和羊草的食物2.1.1月植物可以食用植物豐富、食頂率高、摘葉率的變化對(duì)羊草的采食方式在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)呈現(xiàn)一定的變化趨勢(shì)(圖1)。對(duì)羊草采食方式的這種變化特點(diǎn),在重牧?xí)r表現(xiàn)得尤為明顯。綿羊?qū)ρ虿莸娜ロ斅试谏L(zhǎng)季呈逐漸降低趨勢(shì),這表明羊草的適口性逐漸降低。在放牧壓較大的小區(qū)中,由于9月可食用植物的種類較少,因而綿羊增加了對(duì)羊草的采食,9月的去頂率比8月高。拔芯率在所有采食方式中比例較低,說明羊草不易被拔芯,只在春季較嫩時(shí),拔芯比例較高。摘葉率在夏初達(dá)最大值,之后減小,這與羊草的適口性有關(guān)。放牧季之初,包括羊草在內(nèi)的各種植物纖維、木質(zhì)素含量較低,糖分和蛋白質(zhì)含量較高,綿羊比較喜食羊草,此時(shí)綿羊采食方式以去頂為主,隨著羊草適口性降低,綿羊?qū)ο鄬?duì)較嫩的葉片采食增加,造成摘葉率逐漸增加;在生長(zhǎng)季中后期,羊草纖維和木質(zhì)素含量上升,使摘葉率也開始降低。9月綿羊沒有其它適口性更好的植物可供選擇,故摘葉率回升。未被采食的羊草數(shù)量變化是隨著月份的推移而逐漸增加的,說明植物的適口性逐漸降低,被采食比例逐漸降低。2.1.2放牧壓對(duì)羊草粉的一步法綿羊?qū)ρ虿莸牟墒撤绞匠芗竟?jié)影響外,在不同季節(jié)中,放牧壓也作用于采食方式(圖2)。春季去頂率隨放牧壓增加而升高,這與綿羊的食量有關(guān),表現(xiàn)為羊草的高度和生物量隨牧壓增加而下降。拔芯率和摘葉率在中牧下反而比重牧下高,原因在于,重牧下綿羊僅采食拔芯和葉片的部分并不能滿足其食量的需要,在對(duì)羊草進(jìn)一步采食中,加大了去頂量,拔芯和摘葉率反而下降。隨著放牧壓降低,植物體的地上現(xiàn)存量增加,而綿羊的食量在一定時(shí)間內(nèi)是有限的,所以,保持了更多的植物不被采食。夏季去頂率、拔芯率和摘葉率都隨放牧壓減小而降低,但前兩者比例要比春季低,后者相反。不同放牧壓下的拔芯率差異不顯著(表1)。去頂率在重牧下依舊最大,這與春季同理,但由于夏季羊草大量抽穗,適口性降低,羊草被采食量降低。拔芯率與羊草的鮮嫩程度有關(guān),夏季以后羊草纖維化加重,已不易被拔芯,故差異不顯著。隨放牧壓增加,綿羊采食強(qiáng)度增加,加大了摘葉率。未被采食的羊草在夏季后顯著增加,證明羊草適口性下降,但在高放牧壓下,綿羊仍必須大量采食羊草以充饑,也表明隨著牧壓的增強(qiáng),牧草的牧價(jià)有所增強(qiáng)。秋季重牧小區(qū)有大量虎尾草等一年生禾草侵入(表2),綿羊更愿意采食適口性更好的虎尾草,導(dǎo)致羊草采食減少,因而去頂率和摘葉率減少,未被采食的羊草比例增加。放牧壓較低的小區(qū),羊草的優(yōu)勢(shì)度較高,抵抗外來(lái)物種的侵入能力較強(qiáng),因而,在輕牧小區(qū)和中牧小區(qū)未侵入大量的虎尾草,綿羊不得不采食羊草,去頂率和摘葉率相應(yīng)比重牧小區(qū)增加。在中牧小區(qū),由于既沒有大量雜草伴生以供綿羊采食,也沒有輕牧小區(qū)生物量之多,所以綿羊在中牧小區(qū)的采食增加了去頂和摘葉率。拔芯率的比例極微,各牧壓差異不顯著,在輕牧下已趨于0。中牧由于其它采食方式比例較高,未被采食的羊草比例較低。2.2山羊和甘蔗的食物2.2.1蘆苗期生長(zhǎng)季后空間分布特征綿羊?qū)μJ葦?shù)牟墒撤绞胶脱虿荽嬖诓町?主要表現(xiàn)在蘆葦?shù)陌涡韭瘦^大(圖3)。蘆葦去頂率在生長(zhǎng)季里表現(xiàn)為先減小后增大的變化,其最低值則受牧壓影響。5~7月蘆葦自身的生理特點(diǎn)使其容易被拔芯,造成拔芯率增加,去頂率減少;在生長(zhǎng)季后期,蘆葦木質(zhì)化加劇,除拔芯部分外,其它部分適口性較差,綿羊減少采食,造成去頂率的谷值出現(xiàn)。7月后,由于已被采食的部分不易恢復(fù),蘆葦依靠無(wú)性繁殖萌生一些分蘗株,新萌生的植株被采食后增加了一部分去頂率。拔芯率在春季達(dá)峰值,在牧壓較高時(shí),由于5月地上生物量有限,拔芯部分的生物量不夠綿羊需要,綿羊?qū)χ参锏钠渌课贿M(jìn)一步采食中導(dǎo)致5月拔芯率反而下降。生長(zhǎng)季后期由于一直保持高強(qiáng)度放牧,小區(qū)內(nèi)蘆葦大部分已被綿羊采食,植株被破壞嚴(yán)重,因而拔芯率較低,是無(wú)性系萌生的新分蘗植株保持了一定的拔芯率;中牧下的變化情況和重牧一致,但由于放牧壓較低,可供拔芯的植物量增加,故拔芯率有所提高;輕牧下,拔芯率明顯的表現(xiàn)為隨時(shí)間推移逐漸降低,體現(xiàn)了蘆葦適口性逐漸下降的變化趨勢(shì),導(dǎo)致采食量下降,進(jìn)而降低了拔芯率。總體上蘆葦?shù)恼~率沒有一致的變化趨勢(shì)。另外,未被采食的蘆葦?shù)臄?shù)量隨時(shí)間推移而增加,8月最大,9月有所下降,這是由于虎尾草開始枯黃,可供采食牧草減少,故蘆葦被采食量有所回升,未被采食率下降。2.2.2同牧壓對(duì)蘆蝦摘葉的影響蘆葦在特定的季節(jié)里,其采食方式在不同放牧壓下的變化如圖4。春季由于蘆葦適口性較高和綿羊食量與地上現(xiàn)存量的關(guān)系,放牧壓越大,蘆葦被啃食情況越重,導(dǎo)致蘆葦去頂率大大增加,拔芯率在重牧下最低。蘆葦摘葉率只在重牧下維持一定水平,在中牧和輕牧下都保持較低水平,說明在現(xiàn)存量較多的情況下,綿羊?qū)μJ葦?shù)牟墒巢灰哉~為主。未采食蘆葦?shù)谋壤S放牧壓的減輕而升高。夏季去頂率在中牧下最高,由于重牧以前的采食強(qiáng)度過強(qiáng),小區(qū)內(nèi)蘆葦大多數(shù)已被綿羊去頂和拔芯,蘆葦營(yíng)養(yǎng)體恢復(fù)能力有限,對(duì)于適口性差的蘆葦殘枝綿羊很少采食,去頂率相應(yīng)減少。而輕牧下由于綿羊更多采食葉片部分,故去頂率始終較低。拔芯率雖然與春季變化一致,但幅度有所降低,表明拔芯率受季節(jié)影響明顯。摘葉率在各牧壓下皆大幅提升,也表明蘆葦?shù)倪m口性變差,綿羊增加了對(duì)較嫩葉片的采食。由于采食量與地上現(xiàn)存量的關(guān)系,放牧壓大的小區(qū)葉片被采食也較高。未被采食的蘆葦在夏季大大增加,表明蘆葦此時(shí)的適口性較差,綿羊不喜食。秋季去頂率在各放牧壓下的變化與夏季情況類似,在重牧小區(qū)比例有所升高,表2可見,中牧下促進(jìn)蘆葦?shù)姆痔Y,提高了蘆葦?shù)臄?shù)量,新萌發(fā)的植株適口性較高,增大了去頂量和拔芯量,減少了摘葉的比例,未被采食的比例也因而保持最低。由于重牧和輕牧下,新分蘗的數(shù)量較少,拔芯率降低,但卻增加了摘葉率,且輕牧下摘葉率最高。各種采食方式有所增加,未被采食的蘆葦比例有所降低。3放牧壓對(duì)未被采集的羊草的影響研究發(fā)現(xiàn),春季在牧壓大于10只/(hm2·h)羊單位的放牧區(qū),羊草去頂率達(dá)70%以上,未被采食的羊草比例不足15%,對(duì)放牧區(qū)牧草可持續(xù)生產(chǎn)極其不利。具體的采食方式變化為:羊草的去頂率,8月前隨放牧梯度減小、季節(jié)推移而減小,8月后則相反;摘葉率的變化大致是先增加后減少;羊草的拔芯比例較低說明羊草是一種不易被拔芯的植物,拔芯率隨放牧壓的增加而增大,6月最高,9月最低;未被采食的羊草比例隨放牧壓降低、季節(jié)變換而相應(yīng)增多。從整個(gè)生長(zhǎng)季來(lái)看,綿羊?qū)ρ虿莞鞑课坏牟墒撤绞接幸欢ǖ膬?yōu)先關(guān)系,即:拔芯——去頂——摘葉。蘆葦由于其自身植物特性,即使在秋季也容易被拔芯,中牧下仍達(dá)15%以上。在去頂和拔芯作用下,蘆葦在牧壓大于20只/(hm2·h)羊單位的放牧區(qū)破壞嚴(yán)重,已無(wú)法被綿羊采食。具體的采食方式變化為:蘆葦去頂率隨時(shí)間推移先降低后增加;拔芯率在春季達(dá)最大,之后逐漸減小,拔芯率在6月隨放牧壓降低而降低,其它月里主要是隨放牧壓降低而升高。蘆葦摘葉率的變化受前2種采食方
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