2個(gè)北方牡丹品種的花芽分化進(jìn)程

2個(gè)北方牡丹品種的花芽分化進(jìn)程

牡丹是牡丹科的一種具有悠久歷史和廣泛歷史的多年生花卉。作為中國(guó)的傳統(tǒng)名花，牡丹在種植歷史悠久，并已形成約1600多年。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的引進(jìn)、栽培和栽培，中國(guó)牡丹在不同地區(qū)形成了不同的栽培群體（品種群）。主要有四種類(lèi)型的栽培：中原牡丹品種群、西北牡丹品種群、江南牡丹品種群和西南牡丹品種群。湖南是江南牡丹品種群最具代表性的地區(qū)之一。然而，種植品種主要是中藥品種，形狀獨(dú)特，主要是單瓣，花小，顏色單調(diào)，觀賞價(jià)值不高。江南牡丹品種抗?jié)駸?，適合湖南種植，但品種、花、葉、刺少。為了豐富湖南牡丹的栽培，作者從山東省澤縣引進(jìn)了15個(gè)牡丹品種，并觀察了其生物學(xué)特性和物候期。通過(guò)一些栽培措施，他發(fā)現(xiàn)了多種栽培措施，嘉許牡丹可以在高溫和潮濕的長(zhǎng)沙地區(qū)正常生長(zhǎng)。為了進(jìn)一步澄清北方牡丹在長(zhǎng)沙地區(qū)的生長(zhǎng)發(fā)育情況，作者從2006年到2007年觀察了湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院藝術(shù)學(xué)院花朵教育基地培育的兩類(lèi)牡丹品種的芽狀形態(tài)。從一開(kāi)始，它就清楚了南移牡丹花芽分化的基本規(guī)律。1材料和方法1.1引進(jìn)的牡丹花品種供試材料為2004年從山東省菏澤市引進(jìn)的2個(gè)牡丹品種紫霞綾（荷花型）和錦袍紅（菊花型），均盆栽于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院花卉教學(xué)基地內(nèi)．1.2材料的采集和處理2006年4月20日至2007年12月30日每隔5d取芽1次，選擇發(fā)育飽滿(mǎn)的芽，每次每個(gè)品種取芽3個(gè)，用FAA固定液固定．另不定期采集符合標(biāo)準(zhǔn)的供試品種的鮮芽，作為補(bǔ)充觀察材料．固定的材料，采用常規(guī)石蠟切片法制成永久切片，切片厚度6～8μm，番紅-固綠染色，中性樹(shù)膠封片，切片在MoticBA300顯微鏡下觀察并照相．不定期采集的補(bǔ)充觀察材料采用層剝法，在解剖鏡下進(jìn)行觀察，記錄并用CanonIXUS50數(shù)碼相機(jī)拍照．2結(jié)果與分析2.1原基的發(fā)育情況牡丹的芽為花葉混合芽，花芽分化均在花謝后進(jìn)行．不論花型如何，牡丹花芽分化進(jìn)程都基本相同，都遵循芽鱗原基、葉原基、苞片原基、萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的順序從外向內(nèi)依次分化，因此，牡丹的花芽分化進(jìn)程可以劃分為7個(gè)時(shí)期，即花芽分化初期、苞片原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期和雄雌蕊原基瓣化期．通過(guò)對(duì)南移牡丹花芽分化進(jìn)程的顯微觀察(封三，圖1～9)和層剝解剖觀察(封三，圖10～21)，發(fā)現(xiàn)其花芽分化初期主要為葉原基的形態(tài)分化期，是花器官分化的前期準(zhǔn)備階段．由錦袍紅的切片可觀察到此時(shí)期頂端生長(zhǎng)點(diǎn)略向上呈圓滑凸起，葉原基圍繞頂端生長(zhǎng)點(diǎn)向內(nèi)螺旋狀產(chǎn)生，間隙較窄(封三，圖1)．葉原基分化初期呈三角狀凸起；后邊緣分化形成葉片的第二級(jí)軸，略呈三指狀；再由第二級(jí)軸上分化出小葉，呈多指狀．相鄰2個(gè)葉原基間夾角約為130°～160°(封三，圖10)．在苞片原基分化期，頂端生長(zhǎng)點(diǎn)逐漸變平變寬，或略有下凹，周?chē)纬赏黄?，即苞片原?封三，圖2,3)．苞片原基均呈一指狀，相鄰2個(gè)苞片原基大致呈對(duì)生．苞片原基的產(chǎn)生標(biāo)志著芽進(jìn)入花器官的形成階段，此時(shí)由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)(封三，圖11,12)．在萼片原基分化期，頂端生長(zhǎng)點(diǎn)向下凹陷形成淺盤(pán)狀，并在淺盤(pán)邊緣，即苞片原基內(nèi)側(cè)形成一輪萼片原基(封三，圖4)．萼片原基也呈一指狀，通常為5個(gè)，沿淺盤(pán)邊緣鑷合排列(封三，圖13,14)．在花瓣原基分化期，萼片原基內(nèi)側(cè)的淺盤(pán)繼續(xù)向下凹陷形成杯狀花托盤(pán)，花瓣原基沿花托盤(pán)邊緣向內(nèi)層層交錯(cuò)產(chǎn)生，同層花瓣在花托盤(pán)邊緣的不同位置同時(shí)形成，外輪較大，內(nèi)輪較小(封三，圖5,6,15,16)．在雄蕊原基分化期，花瓣原基繼續(xù)向內(nèi)層層分化，先形成的花瓣不斷伸長(zhǎng)．花托盤(pán)進(jìn)一步凹陷、擴(kuò)大，呈深杯狀，在接近花托盤(pán)底部的位置出現(xiàn)數(shù)個(gè)圓滑的顆粒狀突起，即為雄蕊原基．隨著分化的進(jìn)行，雄蕊原基由內(nèi)向外呈同心圓一輪輪離心增加，向外擴(kuò)展到花托盤(pán)的邊緣，內(nèi)層先形成的雄蕊原基逐漸伸長(zhǎng)，呈圓柱形(封三，圖7,17,18)．緊隨著雄蕊原基的分化，雌蕊原基在花托盤(pán)底部形成，開(kāi)始時(shí)為圓形突起，略低于雄蕊原基．由于雌蕊原基的生長(zhǎng)速度相對(duì)較快，隨著分化的進(jìn)行逐漸伸長(zhǎng)高過(guò)內(nèi)層的雄蕊原基，略呈圓錐形，同時(shí)心皮凹陷形成腹縫線(封三，圖8,19,20)．在雄雌蕊原基瓣化期，圓柱形的雄蕊原基伸長(zhǎng)，上部扁化形成花瓣；雌蕊原基的心皮自腹縫線處開(kāi)裂、扁化，繼而擴(kuò)展形成花瓣．雄蕊原基開(kāi)始瓣化的時(shí)間略早于雌蕊原基(封三，圖9,21)．2.2前葉原基的形成和分化南移牡丹錦袍紅和紫霞綾在長(zhǎng)沙地區(qū)正常生長(zhǎng)的花期為每年的3月下旬到4月上旬，花謝后即開(kāi)始進(jìn)入花芽分化階段(表1)．南移牡丹葉原基的形態(tài)分化從4月中、下旬開(kāi)始到6月中、下旬結(jié)束，歷時(shí)近2個(gè)月，通常認(rèn)為葉原基形成的結(jié)束標(biāo)志著到達(dá)了由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的臨界點(diǎn)．經(jīng)觀察，錦袍紅和紫霞綾的葉原基數(shù)均穩(wěn)定為6個(gè)．苞片原基的形成從6月中、下旬開(kāi)始到7月上、中旬結(jié)束，歷時(shí)23～25d．萼片原基的分化需要18～20d．花瓣原基分化的時(shí)間比較長(zhǎng)，紫霞綾約40d，錦袍紅約50d．雄雌蕊原基產(chǎn)生的時(shí)間幾乎同步，或者雌蕊產(chǎn)生略晚．雄雌蕊原基的分化速度較快，10d雄蕊原基就已分化出3～4輪，雌蕊原基體積也顯著增大．雄雌蕊原基的形態(tài)分化約持續(xù)20～30d，完成后2～3個(gè)月進(jìn)入瓣化期，瓣化的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，錦袍紅和紫霞綾的雄雌蕊均有不同程度的瓣化．3牡丹花花芽分化時(shí)間及形態(tài)溫度對(duì)牡丹花芽分化的啟動(dòng)時(shí)間有很大的影響．長(zhǎng)沙屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，冬寒夏熱，年平均氣溫17.2℃，年絕對(duì)最低溫-11.3℃，年絕對(duì)最高溫43℃．菏澤屬暖溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫13.1℃，年絕對(duì)最低溫-19.8℃，年絕對(duì)最高溫40.2℃．對(duì)比王宗正等在山東菏澤地區(qū)的試驗(yàn)結(jié)果，長(zhǎng)沙地區(qū)引種的菏澤牡丹花芽分化各階段的啟動(dòng)時(shí)間比菏澤地區(qū)提早約1個(gè)月．在長(zhǎng)沙地區(qū)，葉原基于4月下旬開(kāi)始分化，苞片原基于6月中、下旬開(kāi)始分化，萼片原基于7月上、中旬開(kāi)始分化，花瓣原基于7月下旬開(kāi)始分化；在菏澤地區(qū)，葉原基于5月下旬開(kāi)始分化，苞片原基于7月下旬開(kāi)始分化，萼片原基于8月上旬開(kāi)始分化，花瓣原基于8月下旬開(kāi)始分化．溫度對(duì)牡丹花芽分化各階段的持續(xù)時(shí)間也有較大的影響．在菏澤地區(qū)，牡丹葉原基、苞片原基、萼片原基、花瓣原基的分化持續(xù)時(shí)間分別為60,10,14,20d；在長(zhǎng)沙地區(qū)，牡丹葉原基的分化持續(xù)時(shí)間與菏澤地區(qū)相同，而苞片原基、萼片原基、花瓣原基的分化持續(xù)時(shí)間分別為25,18,50d，比在菏澤地區(qū)的時(shí)間要長(zhǎng)．這可能是長(zhǎng)沙地區(qū)夏秋季節(jié)的高溫延緩了牡丹的生長(zhǎng)發(fā)育．本試驗(yàn)采用石蠟切片和層剝解剖鏡觀察相結(jié)合的方法，既能直觀地觀察到頂端生長(zhǎng)點(diǎn)在各階段的變化情況，又