科爾沁沙地10種植物的植冠儲(chǔ)藏種子活力及萌發(fā)特性

科爾沁沙地10種植物的植冠儲(chǔ)藏種子活力及萌發(fā)特性

植冠種子庫(kù)通常由成熟種子推遲形成。大多數(shù)植物分布在火災(zāi)易發(fā)地區(qū)和干旱地區(qū)。一些類型的植物分布在北美針葉林、澳大利亞硬葉林、南非硬葉灌木和西亞沙漠的一些木本植物和草本植物上。冠層種子庫(kù)具有適應(yīng)種子發(fā)芽時(shí)間、保證土壤種子庫(kù)的供應(yīng)和長(zhǎng)期植物的生態(tài)功能。近年來(lái)，關(guān)于植冠種子庫(kù)的研究報(bào)道有所增加，主要研究包括冠層植物的識(shí)別。冠層種子庫(kù)中種子的分離機(jī)制和分離動(dòng)態(tài)。冠層種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充；冠層種子庫(kù)的功能和其他研究原則上僅限于對(duì)冠層種子庫(kù)的火災(zāi)和干旱的反應(yīng)，研究對(duì)象通常限于一年。流動(dòng)沙丘植物具有植冠種子庫(kù).流動(dòng)沙丘固定后的一段時(shí)間,侵入植物(大部分為1年生植物)存在種子推遲脫落現(xiàn)象.雖然植冠種子庫(kù)在沙丘區(qū)能夠分?jǐn)傦L(fēng)沙干擾給植物繁殖帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn),然而,如果儲(chǔ)藏在植冠中的種子不具有活力,其生態(tài)功能也就不能發(fā)揮.因此,植冠中儲(chǔ)藏種子的活力及萌發(fā)特性與其生態(tài)功能密切相關(guān).截至目前,人們對(duì)于大多數(shù)沙丘植物植冠中儲(chǔ)藏種子的活力及萌發(fā)特性還缺乏了解.科爾沁沙地是我國(guó)典型的半干旱荒漠化草原,草場(chǎng)與沙地相間分布,流動(dòng)、半固定和固定沙丘同時(shí)存在,沙丘植物是當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系中的主要組成部分.在科爾沁沙地西部,約有20多種植物具有植冠種子庫(kù)(即種子成熟后的翌年3月在直立干枯的植株植冠中仍存有未脫落的種子),其中很多是具有沙生適應(yīng)性的植物.本文以10種科爾沁沙地植物為研究對(duì)象,研究了其植冠儲(chǔ)藏(成熟后在植冠中保留至翌年5月)種子的活力和萌發(fā)特性,旨在揭示沙丘區(qū)植冠種子庫(kù)的生態(tài)功能,探討植物對(duì)風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制,為沙區(qū)植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù).1材料和方法1.1沙區(qū)的立地條件研究地位于我國(guó)溫帶半干旱地區(qū)科爾沁沙地西部的中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所烏蘭敖都荒漠化試驗(yàn)站(42°29′—43°06′N,119°39′—120°02′E,海拔480m).該地區(qū)以流動(dòng)和半流動(dòng)沙丘為主,具有坨甸相間的地貌特點(diǎn);屬溫帶大陸性半干旱氣候,全年盛行西風(fēng)和西北風(fēng),夏季多為南風(fēng)和南偏西風(fēng),風(fēng)季集中在3—5月,年平均風(fēng)速4m·s-1,每年起風(fēng)沙日200～300d;年平均降水量340mm,主要集中在6—8月;年平均氣溫6.3℃,生長(zhǎng)季是4月下旬—9月下旬;≥10℃的積溫為3000～3200℃,無(wú)霜期140～160d.研究地的植被類型主要有流動(dòng)、半固定沙地先鋒植被,固定、半固定沙地灌木、半灌木植被,固定沙地草本植被及沙質(zhì)草甸植被等.1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1種子萌發(fā)對(duì)比實(shí)驗(yàn)新采種子指在2003年秋季種子成熟時(shí)采集的10種植物的種子;干藏處理指2003年11月,將部分采集的新種子放置在紙袋中于室溫條件下(月平均溫度15℃～20℃)暗處儲(chǔ)藏(干藏);冷藏處理指將部分采集的新種子裝入布袋中,埋入室外5～10cm深的土壤中(月平均溫度-10℃～0.5℃)(冷藏).翌年4月將干藏和冷藏150d的種子分別取出,進(jìn)行萌發(fā)對(duì)比實(shí)驗(yàn).實(shí)驗(yàn)在人工氣候箱中進(jìn)行,條件均設(shè)置為白天(光照時(shí)段)15h,溫度28℃,光照強(qiáng)度9000lx;夜晚(黑暗時(shí)段)溫度16℃;晝夜溫度接近烏蘭敖都地區(qū)5—8月3～5cm的最大和最小地溫.將種子置于培養(yǎng)皿中浸濕的濾紙上萌發(fā),一旦胚根出現(xiàn)則認(rèn)為已經(jīng)萌發(fā).發(fā)芽開(kāi)始后,每天記錄萌發(fā)種子數(shù)量,并將萌發(fā)種子移走,同時(shí)每天加入蒸餾水以保證濾紙濕潤(rùn).每種植物5個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)50粒種子.試驗(yàn)持續(xù)30d后觀察萌發(fā)種子,直至連續(xù)5d無(wú)萌發(fā)種子,視為結(jié)束;其后,從培養(yǎng)皿中取出未萌發(fā)種子檢測(cè)活力.將種子放在30℃水中浸泡24h,去種皮,將胚浸泡在30℃的1%tetrazoliumchloride溶液中24h,粉紅色的胚記為有活力.1.2.2種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)選取10種具有植冠種子庫(kù)的植物,分別為生長(zhǎng)在流動(dòng)沙丘、半固定沙丘的典型沙生植物沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、烏丹蒿(Artemisiawudanica)、差巴嘎蒿(A.halodendron),生長(zhǎng)在固定沙丘的冷蒿(A.frigida)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、綠珠藜(C.acuminatum),生長(zhǎng)在丘間低地的萬(wàn)年蒿(A.gmelinii),生長(zhǎng)在低濕地的野艾蒿(A.lavandulaefolia)、大籽蒿(A.sieversiana)及生長(zhǎng)在撂荒地的黃蒿(A.scoparia).于2005年5月,在研究地采集2004年成熟并宿存在植冠上的種子.據(jù)觀察,每種植物的植株大致可分為大、中、小3種冠幅,因此按相同比例從不同冠幅的植株上采集種子.由于植株不同部位種子間的活力和萌發(fā)可能存在差異,從植株的上、中、下部位和冠幅的內(nèi)、中、外各層次采集種子.將每種植物的種子混勻后在實(shí)驗(yàn)室(25℃)內(nèi)風(fēng)干.待種子風(fēng)干后,于2005年5月30日,在中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所烏蘭敖都荒漠化實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn).實(shí)驗(yàn)在大田條件下進(jìn)行(接受自然光照和降雨),每種植物5個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)50粒種子.以直徑14cm、高20cm的塑料容器作為萌發(fā)容器,在萌發(fā)容器中裝入2/3體積的粒徑<0.5mm的干沙.將未消毒種子放于沙表面,用厚度1cm沙層覆蓋,灌澆自來(lái)水使沙層水分達(dá)到飽和.在萌發(fā)容器底部扎兩個(gè)小孔以排出積水.萌發(fā)開(kāi)始后,每天記錄萌發(fā)種子數(shù)并將其移除,同時(shí)每天澆水以保證土壤水分飽和,直至連續(xù)5d無(wú)萌發(fā)種子時(shí)停止觀測(cè),萌發(fā)實(shí)驗(yàn)共持續(xù)56d.其后,從土壤中篩取未萌發(fā)種子并檢測(cè)其活力.根據(jù)文獻(xiàn)確定植物的學(xué)名及其生活型,確定植物的生態(tài)類群.1.3數(shù)據(jù)的發(fā)率和速度種子萌發(fā)觀測(cè)指標(biāo):日萌發(fā)率指每天萌發(fā)種子占所有有活力種子的百分率;累計(jì)萌發(fā)率指所有萌發(fā)種子占所有有活力種子百分率.具有活力的種子的百分比指具有活力的種子占種子總數(shù)的百分率.T50和T90分別表示到達(dá)累計(jì)萌發(fā)率50%和90%時(shí)的萌發(fā)時(shí)間.所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用EXCEL和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.2結(jié)果與分析2.1不同類型植物中沙蓬、烏丹蒿和差巴噶蒿植冠由表1可以看出,在10種植物中,典型沙生植物沙蓬、烏丹蒿和差巴嘎蒿植冠儲(chǔ)藏種子中有活力的種子占80%以上,非典型沙生植物植冠儲(chǔ)藏種子中有活力的種子在80%以下,有些甚至不足30%.2.2不同種類植物開(kāi)始萌發(fā)期由表1—2可以看出,在10種植物中,典型沙生植物沙蓬、烏丹蒿和差巴嘎蒿的植冠儲(chǔ)藏種子萌發(fā)率很高,接近100%,種子均在5d內(nèi)開(kāi)始萌發(fā),萌發(fā)持續(xù)期(開(kāi)始萌發(fā)到萌發(fā)終止)相差較大,沙蓬>烏丹蒿>差巴嘎蒿;在非典型沙生植物中,所有植物植冠儲(chǔ)藏種子萌發(fā)率均達(dá)到100%.固定沙丘植物冷蒿、灰綠藜、綠珠藜均在3d內(nèi)開(kāi)始萌發(fā),萌發(fā)持續(xù)期表現(xiàn)為冷蒿>灰綠藜>綠珠藜.非沙丘植物開(kāi)始萌發(fā)時(shí)間均超過(guò)4d,萌發(fā)持續(xù)期相差較短.由表3可以看出,在典型沙生植物中,烏丹蒿萌發(fā)高峰時(shí)間只比T50推遲1d,而T90僅比T50推遲2d;沙蓬、差巴嘎蒿萌發(fā)高峰時(shí)間與T50同期,達(dá)到T90分別是12d和17d,并且沙蓬萌發(fā)高峰當(dāng)天的萌發(fā)種子占全部萌發(fā)種子的70%;在非典型沙生植物中,固定沙丘植物冷蒿、灰綠藜和綠珠藜萌發(fā)高峰時(shí)間與T50同期,灰綠藜、綠珠藜僅用2d就達(dá)到了萌發(fā)高峰且萌發(fā)率均超過(guò)50%,冷蒿達(dá)到T90的時(shí)間較長(zhǎng)并與灰綠藜、綠珠藜相差很大.而對(duì)于非沙丘植物,大籽蒿、黃蒿萌發(fā)高峰時(shí)間與T50同期,且均在17d達(dá)到T90;萬(wàn)年蒿萌發(fā)高峰時(shí)間比T50提前12d,野艾蒿比T50推遲30d.10種植物大致可分為3種萌發(fā)格局:速萌型(烏丹蒿、沙蓬、差巴嘎蒿、灰綠藜、綠珠藜)、緩萌型(萬(wàn)年蒿、野艾蒿)和中間型(冷蒿、大籽蒿、黃蒿).3植冠種子庫(kù)種子活力本研究中,沙丘先鋒植物沙蓬、烏丹蒿及半固定沙丘優(yōu)勢(shì)植物差巴嘎蒿等沙生植物的植冠儲(chǔ)藏種子活力比非沙生植物高.而且,與實(shí)驗(yàn)室條件下新采種子、以及采集后經(jīng)干藏及冷藏處理的種子萌發(fā)率相比,自然植冠儲(chǔ)藏的種子在大田條件下的萌發(fā)率沒(méi)有降低(表2).這表明沙生植物的植冠儲(chǔ)藏種子易于發(fā)揮生態(tài)功能.在典型沙生植物中,沙蓬、烏丹蒿和差巴嘎蒿的植冠儲(chǔ)藏種子均表現(xiàn)出速萌型的特征;在非典型沙生植物中,固定沙丘植物灰綠藜、綠珠藜的植冠儲(chǔ)藏種子也具有速萌型的特征.而非沙丘植物則表現(xiàn)為中間型或緩萌型的萌發(fā)格局.與非沙丘植物相比,沙丘植物植冠儲(chǔ)藏的種子表現(xiàn)出落地即可萌發(fā)的特性.劉志民等研究表明,科爾沁沙地在種子成熟后的翌年3月,典型沙生植物沙蓬、烏丹蒿的植冠種子庫(kù)中種子在結(jié)種量的25%以上,而非典型沙生植物灰綠藜、綠珠藜和野艾蒿的植冠種子庫(kù)中種子不足結(jié)種量的15%,說(shuō)明典型沙生植物比非典型沙生植物具有更大的植冠種子庫(kù).本研究結(jié)果表明,在種子成熟后的翌年5月,典型沙生植物植冠儲(chǔ)藏種子活力較高、萌發(fā)迅速.可以認(rèn)為,植冠種子庫(kù)是典型沙生植物適應(yīng)流沙和季節(jié)性干旱的主要方式之一.沙丘區(qū)植物的植冠種子庫(kù)表現(xiàn)出不同于火災(zāi)易發(fā)區(qū)和干旱區(qū)植冠種子庫(kù)的生態(tài)功能.在火災(zāi)易發(fā)區(qū),種子在植物植冠中存留1～30年或者更長(zhǎng)時(shí)間,以適應(yīng)長(zhǎng)周期火事件;在干旱區(qū),植冠種子庫(kù)表現(xiàn)出吸濕開(kāi)裂的特性,以適應(yīng)季節(jié)性干旱,并且一些植物植冠中的種子脫落延遲至第1個(gè)雨季.在我國(guó)北方半干旱、干旱地區(qū)的流動(dòng)沙丘區(qū),風(fēng)沙活動(dòng)集中在每年的3—5月,風(fēng)蝕和沙埋嚴(yán)重地影響著