海南池蝦卵色量化分析

海南池蝦卵色量化分析

山羊巢可能存在內(nèi)部和間巢寄生蟲現(xiàn)象（coalianchalthornson，1984；gonatalstrawork，1996）。巢寄生可以增加鳥類卵色的多樣性(Kilner,2006),同一種鳥的不同種群在不同的巢寄生壓力下會出現(xiàn)不同程度的卵色變異(Moskátetal.,2002;Lahti,2005)。在以往對鳥類卵色的研究中,由于條件和技術(shù)手段的限制,大都只能以人類的主觀標(biāo)準(zhǔn)來對顏色進(jìn)行分類(Bennettetal.,1994)。隨著研究的深入,人們發(fā)現(xiàn)鳥類的視錐細(xì)胞含有油滴,且具有探測紫外線的光感受器(Goldsmithetal.,1984;Vorobyevetal.,1998),能探測到人眼所不能及的紫外光區(qū)域。利用光纖光譜儀等儀器,能較好地對鳥類的卵色等進(jìn)行定量化(楊燦朝等,2009,2010,2011),而近年來發(fā)展的鳥類視覺模型構(gòu)建技術(shù),能基于鳥類的視覺系統(tǒng)客觀地評價和分析鳥類的卵色(Endleretal.,2005;Yangetal.,2010)。池鷺(Ardeolabacchus)是一種在繁殖季集中營巢的鷺鳥,分布廣泛,從孟加拉國至中國及東南亞,越冬至馬來半島、印度支那及大巽他群島(MacKinnon&Phillipps,1999)。有關(guān)其卵色的光譜分析尚未見有報(bào)道。為此,本文于2009年4—7月,用光譜儀對池鷺的卵色進(jìn)行量化,并構(gòu)建鳥類視覺模型,對繁殖于海南臨高和澄邁這2個小尺度地理差異的池鷺種群卵色進(jìn)行比較分析,以探討其卵色變異的適應(yīng)意義。1研究領(lǐng)域和方法1.1池鷺群巢區(qū)模式所研究的2個池鷺種群分別位于海南臨高縣南寶鎮(zhèn)松梅村和澄邁縣永發(fā)鎮(zhèn)沖尾村。松梅村(19°42′31″N,109°35′48″E,海拔90m,約100戶人家)的巢區(qū)域面積0.3hm2,營巢地為灌叢,距離村莊2km,巢高1～4m,群巢孤立于開闊農(nóng)田和大路邊。該地在2004年的調(diào)查中有110巢池鷺和16巢小白鷺(Egrettagarzetta)(Liangetal.,2006),但在2009年的繁殖季僅發(fā)現(xiàn)有池鷺群巢。沖尾村(19°40′26″N,110°11′50″E,海拔70m,有90戶人家)的巢區(qū)面積為0.5hm2,營巢地主要為竹林,間雜少量的人工桉樹和松樹林,距離村莊150m。巢區(qū)西邊為3hm2的魚塘,東距海南中線公路約100m。由于村民的自覺保護(hù),該巢區(qū)2004年調(diào)查到牛背鷺(Bubulcusibis)458巢和池鷺394巢,為海南最大的鷺鳥營巢地(Liangetal.,2006)。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1反射光譜的測量用Avaspec-2048USB2型光纖光譜儀(Avantes,Inc.,荷蘭),配一個Avalight-Hal-S鹵鎢燈光源,反射探頭(FCR-7UV200-2-ME)和一個探頭固定器(RPH-1)?？蓽y量的波長范圍200～1000nm,測量間隔為0.594nm。探頭固定器將反射探頭固定以相對鳥卵表面90°和距離鳥卵5mm的位置進(jìn)行反射光譜的測量,曝光時間(integrationtime)設(shè)置為100ms。用聚四氟乙烯材料制成的白色漫射板(WS-2)來對測量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,它能反射所有波長范圍的98%的光線。在測量反射光譜時,每枚鳥卵根據(jù)其長徑從尖端到鈍端被劃分為3個區(qū)域,每個區(qū)域隨機(jī)取測量點(diǎn)2個,這6個測量點(diǎn)反射光譜取平均值代表1枚鳥卵的反射光譜值(楊燦朝等,2009,2010)。用Ava-Soft7.0分析卵色反射光譜數(shù)據(jù),所提取的光譜范圍為300～700nm,其中包括紫外光部分(300～400nm),藍(lán)色光部分(400～475nm),綠色光部分(475～550nm),黃色光部分(550～625nm)和紅色光部分(625～700nm)。1.2.2信號分析和統(tǒng)計(jì)分析卵色的比較分析基于鳥類視覺的四面體顏色空間(Endler&Paul,2005),并通過Matlab7.0(MathWorks,Inc.)計(jì)算卵的色調(diào)、色度和亮度(楊燦朝等,2010)。在模擬鳥類視覺的顏色空間里,每個投射在四面體中的點(diǎn)是以球形坐標(biāo)(θ,φ,γ)來定位的,其中角θ和φ分別代表了色調(diào)的水平(RGB)和垂直(UV)成分,而γ是代表色度的矢量(Stoddard&Prum,2008)。為了在不依賴色度的情況下獨(dú)立比較卵的色調(diào),卵色被投射在基于羅賓遜投射(RobinsonProject)的非彩色原點(diǎn)球形體,球形體中的U、S、M、L各代表紫外光、短波光、中波光和長波光,對于每個投射點(diǎn),θ[-π;π]與球形體的經(jīng)度相對應(yīng),而φ[-π/2;π/2]與緯度相對應(yīng)(Endleretal.,2005)。統(tǒng)計(jì)分析在SPSS13.0(SPSSInc,Chicago,Illinois)上進(jìn)行,用單樣本K-S檢驗(yàn)(one-sampleKolmogorov-Smirnovtest)來分析數(shù)據(jù)的正態(tài)性。當(dāng)數(shù)據(jù)的正態(tài)性條件滿足時,用t-檢驗(yàn)(t-test)或方差分析(one-wayANOVA)來對均值間進(jìn)行比較,當(dāng)方差不齊時采用Welch檢驗(yàn);若不服從于正態(tài)分布,則采用非參數(shù)檢驗(yàn),即Mann-WhitneyUtest(給出值為Z)和Kruskal-Wallistest(給出值χ2,df),顯著性水平為α=0.01。除非特別說明,給出均值為Mean±SD,所有檢驗(yàn)均為雙尾(2-tailed)。2池鷺卵變色的分布共測量了池鷺卵90枚,其中澄邁38枚,臨高52枚。池鷺的反射光譜曲線波峰在中波光部分,且最高峰位于綠色光范圍(圖1),表明其卵的顏色為藍(lán)綠色且以綠色為主。澄邁和臨高2地種群的卵反射光譜波形很相似,僅在紫外光和可見光部分的波峰處存在一些差異,表現(xiàn)為臨高的池鷺卵反射強(qiáng)度略大于澄邁。羅賓遜投射表明二者的卵色調(diào)存在顯著差異(圖2),澄邁的池鷺卵色調(diào)在羅賓遜投射上的分布比較分散,從中波范圍到中長波范圍,而臨高的池鷺卵色調(diào)的分布集中在中波光范圍?；邙B類視覺模型的顏色分析表明,在色調(diào)上代表紫外光(UV)的參數(shù)在二者間無顯著差異(Z=-1.050,P=0.294),但在代表可見光(RGB)的參數(shù)上二者差異極顯著(t=-3.315,P=0.002),澄邁池鷺卵的色調(diào)在RGB上的變異程度較高(表1和圖2)。在色度和亮度上,澄邁池鷺的變異程度似乎也較高(圖3),但統(tǒng)計(jì)表明二者在2地種群間均無顯著差異(色度:Z=-1.605,P=0.108;亮度:Z=-0.592,P=0.554)(表1)。3未明確的理論來源池鷺卵色的反射光譜分析表明,池鷺的卵為藍(lán)綠色。Lack(1958)認(rèn)為藍(lán)綠色卵是對捕食和巢址的適應(yīng)性進(jìn)化,他認(rèn)為當(dāng)巢處于茂密灌叢或林下層的濾波光環(huán)境中,藍(lán)綠色的卵會顯得很隱蔽。卵殼呈藍(lán)綠色是因?yàn)楹懢G素(Burley&Vadehra,1989),因?yàn)槟懢G素具有抗氧化功能,對此Moreno和Osorno(2003)認(rèn)為藍(lán)綠色卵的進(jìn)化可能是受雄鳥性選擇的結(jié)果,因?yàn)?雌鳥必須在產(chǎn)藍(lán)綠色色素豐富的卵和對抗由氧化引起的疾病之間做權(quán)衡(trade-off),所以雄鳥可以通過雌鳥所產(chǎn)的卵的藍(lán)色程度來評估配偶的繁殖質(zhì)量,從而相應(yīng)地調(diào)整自身對雛鳥關(guān)照的投入。雌鳥產(chǎn)藍(lán)色色素豐富的卵,是向雄鳥表示自身的高質(zhì)量。然而,Kilner(2006)則認(rèn)為,如果雌鳥表現(xiàn)出具有足夠強(qiáng)的獨(dú)立能力養(yǎng)活后代,那么雄鳥也可能因此而減少自身的投入,為了避免這個情況,進(jìn)而從配偶方獲得更多的后代關(guān)照投入,相反,雌鳥應(yīng)該是選擇隱藏自身的高質(zhì)量。Soler等(2005)對卵色資料分析后支持藍(lán)色卵反映雌鳥質(zhì)量的觀點(diǎn),并總結(jié)認(rèn)為雀形目鳥類投入更多的時間喂養(yǎng)后代,所以更加在乎配偶質(zhì)量并對其進(jìn)行評估,因此更傾向于產(chǎn)藍(lán)色的卵。再者,多配偶制的鳥類雌鳥必須競爭配偶對后代的投入,所以產(chǎn)的卵比對應(yīng)的單配偶制種類更藍(lán)。然而,Kilner(2006)對鳥類卵色的比較分析則表明,產(chǎn)藍(lán)色卵的鳥類偏向于單配偶制,但單配偶制的鳥類并不傾向于產(chǎn)藍(lán)色卵,也沒有跡象表明藍(lán)色卵的進(jìn)化與雌鳥質(zhì)量相關(guān)。本研究表明,澄邁和臨高2個池鷺種群的卵色RGB色調(diào)變異程度差異極顯著。造成這種差異的原因可能有:1)巢寄生壓力的差異。巢寄生可以增加鳥類卵色的多樣性Kilner(2006),較大的卵色變異有利于抵御巢寄生,是對巢寄生的適應(yīng)(Swynnerton,1916)?；谶@個假說,同一物種的不同種群,如果面對的巢寄生壓力不同,這2個種群的卵色變異程度也會因此而產(chǎn)生差異,有研究支持這個觀點(diǎn)(Moskátetal.,2002;Lahti,2005)。集中營巢的鷺鳥存在種內(nèi)和種間巢寄生現(xiàn)象(Cannell&Harrington,1984;González-Martín&Ruiz,1996),在澄邁和臨高2個地方的池鷺種群,可能由于巢寄生壓力的不同而導(dǎo)致卵色變異程度的差異,這有待進(jìn)一步研究。2)營巢地生境特征的差異。Wallace(1889)認(rèn)為鳥類之所以進(jìn)化出如此多樣化的卵色和斑紋,是對捕食壓力的適應(yīng),因?yàn)楸容^隱蔽的巢,卵往往為白色,如洞巢和半開放巢;相反,營開放性巢的鳥類一般產(chǎn)具有顏色或斑紋的卵,這些相應(yīng)的顏色和斑紋在其特定的營巢生境中能產(chǎn)生隱蔽效果,從而減少被捕食者發(fā)現(xiàn)的風(fēng)險。澄邁和臨高兩地的池鷺種群也可能由于營巢地生境類型和特征的差異,使得兩地的卵色因適應(yīng)各自的生境特征而表現(xiàn)出不同的變異?，F(xiàn)代鳥類卵色的差異,可能是由于在很久以前鳥類因選擇不同的生境類型而