植物生長與養(yǎng)分環(huán)境調(diào)控-養(yǎng)分與植物生長發(fā)育

目

錄植物根系吸收養(yǎng)分的部位與形態(tài)12植物根系吸收養(yǎng)分的過程3植物根系吸收養(yǎng)分的特征植物根系對養(yǎng)分的吸收植物對養(yǎng)分的吸收根系對養(yǎng)分的吸收（土壤營養(yǎng)）

根外營養(yǎng)（葉面營養(yǎng)）植物根系對養(yǎng)分的吸收（一）植物根系吸收養(yǎng)分的部位及形態(tài)

1.植物根吸收養(yǎng)分的部位植物根吸收養(yǎng)分的主要部位是根尖。研究表明，根吸收養(yǎng)分最多的部位大約在離根尖10cm以內(nèi)，愈靠近根尖吸收能力愈強(qiáng)，在離根尖1cm處的分生區(qū)吸收養(yǎng)分能力最強(qiáng)。植物根系對養(yǎng)分的吸收（一）植物根系吸收養(yǎng)分的部位及形態(tài)2.根吸收養(yǎng)分的形態(tài)主要是溶于土壤溶液中的各種離子，如K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、NH4+、Zn2+、Cu2+、Mn2+和NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-等；其次是少量的有機(jī)態(tài)分子，如氨基酸、糖類、磷脂類等；也可吸收CO2等氣體。植物根系對養(yǎng)分的吸收（二）植物根系吸收養(yǎng)分過程植物根系吸收養(yǎng)分包括以下四個過程：養(yǎng)分向根表的遷移養(yǎng)分在細(xì)胞膜外表聚集養(yǎng)分跨膜進(jìn)入原生質(zhì)體養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)降厣喜恐参锔祵︷B(yǎng)分的吸收（二）植物根系吸收養(yǎng)分過程

1.土壤養(yǎng)分向根表的遷移截獲土壤養(yǎng)分的遷移方式擴(kuò)散質(zhì)流?磷、銅、錳、鐵、鋅、氯、鉀、硝酸鹽以擴(kuò)散為主，銨鹽、鈣、鎂以質(zhì)流為主；硼質(zhì)流和擴(kuò)散各占一半；鉬含量低時以擴(kuò)散為主，含量高時以質(zhì)流為主。植物根系對養(yǎng)分的吸收（二）植物根系吸收養(yǎng)分過程2.養(yǎng)分在細(xì)胞膜外表面聚集到達(dá)根系的養(yǎng)分離子必須穿過由細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁微孔和細(xì)胞壁與原生質(zhì)膜之間的空隙構(gòu)成的自由空間，才能到達(dá)細(xì)胞質(zhì)膜。細(xì)胞壁微孔構(gòu)成了物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞壁的通道，水分和無機(jī)離子可以由此進(jìn)入。植物根系對養(yǎng)分的吸收（二）植物根系吸收養(yǎng)分過程3.養(yǎng)分的跨膜吸收過程養(yǎng)分通過自由空間到達(dá)原生質(zhì)膜后，還需穿過該膜和各種細(xì)胞器（線粒體、葉綠體、液泡等），才能進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，參與各種代謝過程。植物根系對養(yǎng)分的吸收（二）植物根系吸收養(yǎng)分過程4.養(yǎng)分由根部運(yùn)輸?shù)降厣喜扛滴盏酿B(yǎng)分首先進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管，然后向上運(yùn)輸。其中一部分養(yǎng)分由根的外表皮，穿過皮層進(jìn)入中柱，另一部分養(yǎng)分則通過木質(zhì)部和韌皮部的薄壁組織由根系向地上部運(yùn)輸。植物根系對養(yǎng)分的吸收（三）植物根系吸收養(yǎng)分的特征目

錄植物必需營養(yǎng)元素具備的條件12植物必需營養(yǎng)元素的種類3植物必需營養(yǎng)元素的生理功能植物必需的營養(yǎng)元素（一）植物必需營養(yǎng)元素具備的條件高等植物必需元素具有三個條件：1.該元素是完成植物生活周期所不可缺少的；缺乏該元素，植物生育發(fā)生障礙，不能完成生活史。2.缺乏該元素，植物表現(xiàn)專一的缺素癥，只有補(bǔ)充后癥狀才能恢復(fù)，而且其它元素不能替代；同時缺素癥是可以預(yù)防的。3.該元素對植物營養(yǎng)和代謝起直接作用。植物必需的營養(yǎng)元素（二）植物必需營養(yǎng)元素種類植物的營養(yǎng)元素：是組成植物體化學(xué)元素的總稱。目前，了解到組成植物體的化學(xué)元素有70余種。根據(jù)植物必需營養(yǎng)元素具備的條件，目前已確定下來17種植物必需的營養(yǎng)元素。植物必需的營養(yǎng)元素（二）植物必需的營養(yǎng)元素種類已被確定下來的17種植物生長所必需的營養(yǎng)元素化學(xué)元素有：碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳、銅、鋅、鉬、硼、氯、鎳。根據(jù)植物對必需營養(yǎng)元素需要量的多少，將這17種營養(yǎng)元素又分為大量元素、中量元素和微量元素。大量元素包括碳、氫、氧、氮、磷、鉀6種元素，中量元素包括鈣、鎂、硫3種元素，微量元素包括鐵、錳、銅、鋅、鉬、硼、氯、鎳八種元素。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能

碳、氫、氧3種必需的營養(yǎng)主要來自于空氣和水，是植物有機(jī)體的主要成分，占植物干物質(zhì)總質(zhì)量的90%以上，是植物中含量最多的幾種元素。三者可形成多種多樣的碳水化合物，在植物中所起的作用往往不能分割，如木質(zhì)素、纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)等，這些物質(zhì)是細(xì)胞壁的主要組成成分。植物光合作用的產(chǎn)物一糖是由碳、氫、氧構(gòu)成的，而糖是植物呼吸作用和體內(nèi)一系列代謝作用的基礎(chǔ)物質(zhì)，同時也是代謝作用所需能量的原料。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能碳水化合物不僅僅構(gòu)成植物永久的骨架，而且也是植物臨時儲存的食物，并積極參與體內(nèi)的各種代謝活動。氫和氧在植物體內(nèi)的生物氧化還原過程中也起著很重要的作用。其余的14種必需營養(yǎng)元素主要來自土壤，稱為礦質(zhì)元素，各自生理功能介紹如下：植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能

1.氮

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的重要成分，是一切植物生長發(fā)育和生命活動的基礎(chǔ)。如果沒有氮，植物體內(nèi)新細(xì)胞的形成會受到抑制，生長發(fā)育緩慢或停滯。氮是組成葉綠素的成分。缺氮，葉綠素的形成受阻，植物表現(xiàn)缺綠現(xiàn)象。氮是植物體內(nèi)許多酶和維生素的成分，影響植物體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和生命活動。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能

2.磷磷是植物體內(nèi)核酸和核蛋白、磷脂、植素、磷酸腺甙和多種酶等許多重要有機(jī)化合物的組成成分。缺磷，細(xì)胞分裂和增殖受抑制，新器官不能形成，植物生育隨之停止。磷是植物代謝過程的調(diào)節(jié)劑，參與糖類、脂肪、含氮化合物的代謝；還能促進(jìn)花芽分化，增強(qiáng)植物的抗逆性。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能3.鉀鉀以離子態(tài)存在于植物體內(nèi)，是許多酶的活化劑。鉀能促進(jìn)光合作用和碳水化合物的代謝，在薯類作物、纖維作物、糖用作物上施用鉀，能增加產(chǎn)量、改善產(chǎn)品品質(zhì)。鉀對氮的吸收和蛋白質(zhì)合成有很大影響，可顯著增強(qiáng)植物的抗逆性。鉀能消除氮、磷肥施用過多而產(chǎn)生的不良影響，在平衡氮、磷營養(yǎng)上有重要作用。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能4.鈣鈣是構(gòu)成細(xì)胞壁的重要元素，主要以果膠酸鈣的形態(tài)存在。鈣能與蛋白質(zhì)分子結(jié)合，是質(zhì)膜的重要組分，可降低細(xì)胞壁的透性，有助于細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。鈣是某些酶促作用的輔助因素，能增強(qiáng)與碳水化合物代謝有關(guān)酶的活性。鈣能中和代謝過程中形成的有機(jī)酸，有調(diào)節(jié)植物體內(nèi)pH的功效。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能5.鎂主要存在于葉綠素、植素和果膠物質(zhì)中，是葉綠素和植素的組成成分。缺鎂葉綠素不能形成，光合作用無法進(jìn)行。鎂是許多酶的活化劑，能加速酶促反應(yīng)，促進(jìn)新陳代謝。鎂參與碳、氮代謝，促進(jìn)糖、脂類和蛋白質(zhì)的合成。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能6.硫硫是構(gòu)成蛋白質(zhì)和酶不可缺少的成分，缺硫，蛋白質(zhì)形成受阻，蛋白質(zhì)含量減少，而非蛋白質(zhì)氮積累，影響植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量的提高。硫參與植物體內(nèi)的氧化還原過程，是多種酶和輔酶及許多生理活性物質(zhì)的重要成分，影響呼吸作用、脂肪代謝、氮代謝和淀粉的合成。硫參與固氮過程，能促進(jìn)豆科植物形成根瘤，增加固氮量，提高籽粒產(chǎn)量。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能7.鐵鐵是形成葉綠素不可缺少的元素，主要集中于葉綠體中。缺鐵葉綠素不能形成，發(fā)生缺綠癥。鐵是細(xì)胞色素氧化酶、過氧化氫酶等的組分，參與光合作用、呼吸作用、硝酸還原作用和生物固氮作用，以及植物體內(nèi)的氧化還原過程。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能8.錳錳主要存在于植物的綠色組織中，直接參與光合作用。缺錳，光合作用受抑制，碳水化合物合成減少。錳能促進(jìn)植物體內(nèi)硝酸還原過程，利于蛋白質(zhì)的合成。錳過多會導(dǎo)致植物出現(xiàn)缺鐵。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能9.銅銅是植物體內(nèi)多種氧化酶如多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等的組成成分，在氧化還原反應(yīng)中起重要的催化作用。銅能提高葉綠素的穩(wěn)定性，促進(jìn)光合作用。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能10.鋅主要參與生長素(吲哚乙酸)的合成和酶系統(tǒng)的活動。缺鋅，植物生育出現(xiàn)停滯狀態(tài)。鋅參與葉綠素的形成，在光合作用和碳水化合物的形成中起重要作用。缺鋅發(fā)生失綠癥，如玉米的“白苗病”，蘋果的“小葉病”。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能11.硼硼不是植物體的結(jié)構(gòu)成分，但能促進(jìn)碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)，對植物生殖器官的建成是不可缺少的。缺硼時，常常表現(xiàn)出生殖器官發(fā)育不正常，如油菜“花而不實”，棉花“蕾而無花”，花生“果而不仁”，蘋果縮果病等。硼能提高植物的抗旱、抗寒能力，防止多種植物發(fā)生生理病害，如甜菜的心腐病，蘿卜、花椰菜的褐腐（心）病，芹菜的莖折病等。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能12.鉬鉬在植物體內(nèi)含量最少，一般在1mg/kg左右。它是固氮酶的重要組成成分，在生物固氮中起重要作用。鉬還參與硝酸還原過程，能減少鐵（鋁）毒害，促進(jìn)無機(jī)磷轉(zhuǎn)化為有機(jī)磷。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能13.鎳低濃度的鎳可以促進(jìn)多種植物種子發(fā)芽、幼苗生長和根與地上部生長；此外，還可以促進(jìn)某些植物葉片中過氧化物酶和抗壞血酸氧化酶的活性，有助于有害微生物分泌的毒素降解，從而增強(qiáng)了植物的抗病能力。植物必需的營養(yǎng)元素（三）植物必需營養(yǎng)元素的生理功能14.氯氯參與光合作用，有利于碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)化。氯對氣孔運(yùn)動有調(diào)節(jié)作用，從而增強(qiáng)植物的抗旱能力；氯可以激活H＋—泵ATP酶，使細(xì)胞液泡膜內(nèi)外產(chǎn)生pH梯度，維持膜的正常滲透性。氯是許多陰離子中生化性質(zhì)最穩(wěn)定的離子，它能與陽離子保持電荷平衡，對維持細(xì)胞內(nèi)的滲透壓有特殊意義。氯還可降低植物體內(nèi)的濃度而抑制病害發(fā)生。目

錄根外營養(yǎng)的概念12根外營養(yǎng)的特點與應(yīng)用3影響根外營養(yǎng)的因素根外營養(yǎng)植物對養(yǎng)分的吸收根系對養(yǎng)分的吸收（土壤營養(yǎng)）

根外營養(yǎng)（葉面營養(yǎng)）根外營養(yǎng)（一）根外營養(yǎng)的概念根外營養(yǎng)：植物地上部分吸收養(yǎng)分的過程，又稱為葉面營養(yǎng)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，將一些肥料配成一定濃度的溶液，直接噴施于植物地上部分，供植物吸收，這種施肥方式稱為根外追肥或葉面施肥。根外營養(yǎng)（二）根外營養(yǎng)的特點與應(yīng)用

1.根外營養(yǎng)的特點（1）提高肥料利用率（無土壤中的固定和轉(zhuǎn)化）。（2）轉(zhuǎn)化吸收轉(zhuǎn)化速度快，能及時滿足作物需要:32P肥示蹤表明5分鐘后各器官有PO43-。（3）葉部營養(yǎng)直接影響生理過程，有促進(jìn)根部營養(yǎng)的作用。（4）用量少，節(jié)約肥料:是土壤施用的1/5~1/10；*是施肥的輔助性方法，需和土壤施肥配合。根外營養(yǎng)（二）根外營養(yǎng)的特點與應(yīng)用

2.根外營養(yǎng)的應(yīng)用是施肥的輔助性方法，需和土壤施肥配合。對于下列植物物生長的特殊階段或特殊環(huán)境條件，根外施肥具有不可替代的作用：

（1）在植物生長后期根系活力降低、吸收能力減弱時。（2）土壤結(jié)構(gòu)差、根系生長不良。（3）某些元素易被土壤固定，有效性低。根外營養(yǎng)（二）根外營養(yǎng)的特點與應(yīng)用

2.根外營養(yǎng)的應(yīng)用（4）矯治植株某些元素缺乏癥。（5）植株因內(nèi)部營養(yǎng)競爭而影響花果等器官的正常發(fā)育。（6）由于生長期間的自然災(zāi)害（霜害、雹害、風(fēng)害）和病蟲害，植株衰弱而急需恢復(fù)時等，可應(yīng)用根外追肥以迅速滿足植物生長發(fā)育的需要。根外營養(yǎng)（三）影響根外營養(yǎng)的因素1.養(yǎng)分的種類葉片對不同種類礦物質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率是不同的。葉片對氮、鉀吸收的速度比磷快。一般無機(jī)鹽的吸收速率比有機(jī)物的吸收速率快。微量元素的吸收速度比較慢。同種養(yǎng)分，不同的鹽類，葉片對其吸收速度也不同，葉片對氮肥的吸收速率依次為：尿素＞硝酸鹽＞銨鹽，對鉀肥的吸收速率為：氯化鉀＞硝酸鉀＞磷酸二氫鉀。無機(jī)鹽的吸收速率比有機(jī)物的吸收速率快。根外營養(yǎng)（三）影響根外營養(yǎng)的因素

2.植物葉片的類型雙子葉植物葉表面積大，對溶質(zhì)的吸收比單子葉植物多。幼嫩葉片由于角質(zhì)層薄，溶質(zhì)的吸收比成長葉片迅速。對成長葉，雙子葉植物葉面表皮結(jié)構(gòu)比葉背面較緊實此，所以葉背比葉面易于吸收。

根外營養(yǎng)（三）影響根外營養(yǎng)的因素

3.養(yǎng)分的濃度

在一定的濃度范圍內(nèi)，養(yǎng)分進(jìn)入葉片的速度和數(shù)量隨著濃度的增加而增加，適當(dāng)提高噴灑溶液的濃度，可提高根外營養(yǎng)的效果，若濃度過高，葉片會出現(xiàn)灼傷癥狀。根外營養(yǎng)（三）影響根外營養(yǎng)的因素4.噴灑液的酸堿性

噴灑液酸性，有利于植物葉片對H2PO4-、SO42-、BO33-、NO3-等陰離子的吸收。

噴灑液堿性，有利于植物葉片對K+、Ca2+、Mg2+、Zn2+等陽離子的吸收。

根外營養(yǎng)（三）影響根外營養(yǎng)的因素5.溶液濕潤葉片的時間葉片只能吸收液體，如果溶液水分蒸發(fā)干，溶質(zhì)就不易透入葉片。溶液在葉面上的時間越長，吸收養(yǎng)分的數(shù)量就越多，時間短，吸收不完全。噴灑選擇在無風(fēng)傍晚比較好，若遇雨重噴；營養(yǎng)液中還可以加蜂蜜、中性皂粉等濕潤劑，延長葉片濕潤時間。根外營養(yǎng)（三）影響根外營養(yǎng)的因素6.噴施次數(shù)與部位植物吸收量與噴施的次數(shù)有關(guān)，噴施次數(shù)越多，吸收量越大，通常噴施次數(shù)以2～3次為宜，兩次間隔5～7天。同時還應(yīng)注意噴施部位，噴施在新葉上或雙子葉植物葉片被面效果更好。目

錄植物各生育期對養(yǎng)分的需求12植物營養(yǎng)的階段性植物營養(yǎng)的階段性（一）植物各生育期對養(yǎng)分的需求1.植物的營養(yǎng)期植物從種子萌發(fā)到形成新種子的整個生命周期中，除前期種子營養(yǎng)和后期根停止吸收營養(yǎng)外，都要從土壤中吸收養(yǎng)分。植物通過根從土壤中吸收養(yǎng)分的整個時期叫植物的營養(yǎng)期。植物營養(yǎng)的階段性（一）植物各生育期對養(yǎng)分的需求2.植物的營養(yǎng)特點植物營養(yǎng)期包括不同的營養(yǎng)階段。每一營養(yǎng)階段的營養(yǎng)特點不同，一般規(guī)律是植物生長前期吸收養(yǎng)分?jǐn)?shù)量少，隨著時間的推移，到營養(yǎng)生長和生殖生長并進(jìn)階段，吸收養(yǎng)分?jǐn)?shù)量逐漸增加，到生長后期又趨于減少。植物營養(yǎng)的階段性（一）植物各生育期對養(yǎng)分的需求2.植物的營養(yǎng)特點不同植物對養(yǎng)分吸收高峰和各生長期對氮、磷、鉀需要的數(shù)量不同。如對氮的吸收高峰水稻在拔節(jié)期，開花后有所下降；棉花在現(xiàn)蕾、開花期出現(xiàn)。冬小麥越冬前吸收養(yǎng)分以氮為主，磷次之，鉀最少；越冬后吸收養(yǎng)分，在開花期磷，鉀較高，氮較少；開花后，鉀停止吸收。植物營養(yǎng)的階段性（二）植物營養(yǎng)的階段性植物營養(yǎng)的階段性是指植物的不同營養(yǎng)階段對營養(yǎng)元素的種類、數(shù)量和比例等營養(yǎng)條件有不同的要求。一般植物營養(yǎng)有兩個關(guān)鍵時期，即植物營養(yǎng)臨界期和植物營養(yǎng)最大效率期。植物營養(yǎng)臨界期兩個關(guān)鍵時期植物營養(yǎng)最大效率期植物營養(yǎng)的階段性（二）植物營養(yǎng)的階段性1.植物營養(yǎng)臨界期植物在生長發(fā)育過程中，有一時期對某種養(yǎng)分的要求絕對數(shù)量不多，但很敏感，需求迫切，此時這種養(yǎng)分缺少或過多，對植物生長發(fā)育和產(chǎn)量都會造成很大影響，即使以后補(bǔ)施也很難挽回，這個時期叫做植物營養(yǎng)的臨界期。植物營養(yǎng)臨界期多發(fā)生在植物生長發(fā)育的轉(zhuǎn)折時期，但不同養(yǎng)分，臨界期出現(xiàn)的時間不完全相同。植物營養(yǎng)的階段性（二）植物營養(yǎng)的階段性1.植物營養(yǎng)臨