光照強(qiáng)度對不同光照強(qiáng)度下曼陀羅和紫花曼陀羅生長發(fā)育及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

光照強(qiáng)度對不同光照強(qiáng)度下曼陀羅和紫花曼陀羅生長發(fā)育及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

曼陀羅是茄子科的一種大型草本植物，來自熱帶地區(qū)。它現(xiàn)在廣泛分布在溫帶和熱帶地區(qū)，分布在中國的各個領(lǐng)域（中國科學(xué)院中國植物志編委會，2004）。由于其藥用特性受到了關(guān)注,關(guān)于曼陀羅的植物化學(xué)(Berkovetal.,2006;張宏利等,2008)、花發(fā)育(Aliasgharpouretal.,2000)及花粉形態(tài)(周俊英,2003)、遺傳多樣性(Cavazosetal.,2000,2009)及其在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用(周琳等,2009)等方面有較多研究報道。我們在資源調(diào)查時發(fā)現(xiàn),曼陀羅在陜西楊凌地區(qū)分布的有綠莖、白花的曼陀羅及紫莖、紫花的紫花曼陀羅(Daturastramoniumvar.tatual),除了外觀顏色的差異外,曼陀羅與紫花曼陀羅其他生物特性的差異均屬未知,特別是紫花曼陀羅呈紫色變化的原因未見研究報道。光照是植物生長發(fā)育必需的環(huán)境因子,近年來已有很多關(guān)于植物生長發(fā)育(Paivaetal.,2003;劉國順等,2007;孫晶等,2011)、生理代謝(姜宏波等,2009;Srithongkuletal.,2011)、形態(tài)建成(安慧和上官周平,2009)、生物量分配(王俊峰和馮玉龍,2004;武高林等,2010;朱丹婷等,2010)等對光照強(qiáng)度響應(yīng)的研究報道。植物體內(nèi)的色素是植物顯色的重要原因,研究表明光照強(qiáng)度通過調(diào)節(jié)植物色素含量比例影響植物顯色(姜衛(wèi)兵等,2005),而關(guān)于光照強(qiáng)度對曼陀羅莖呈色及其生長特性、葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響還未見報道。本文以曼陀羅和紫花曼陀羅為供試材料,通過光照培養(yǎng)箱對其進(jìn)行光照強(qiáng)度處理,研究了不同光照強(qiáng)度下曼陀羅生長發(fā)育及葉片顯微結(jié)構(gòu)和莖、葉的相關(guān)色素含量的變化,旨在明確不同光照對曼陀羅生長特性的影響,探討曼陀羅紫變進(jìn)化的光響應(yīng)機(jī)制,同時比較了曼陀羅和紫花曼陀羅在不同光照強(qiáng)度的生長特性差異,研究結(jié)果為二者的區(qū)別提供了理論依據(jù),同時對探討植物變種的適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制具有理論意義。1材料和方法1.1法苗苗分批培養(yǎng)供試曼陀羅和紫花曼陀羅種子于2009年9–10月采于陜西楊凌。2010年3月剝?nèi)シN皮于直徑11cm的培養(yǎng)皿中催芽,每皿50粒,待每皿發(fā)芽率達(dá)50%時,取芽長相似的種子播種于直徑15cm的花盆中,于PGX-250B光照培養(yǎng)箱中分批培養(yǎng),各批光照強(qiáng)度依次為弱光(5000和9000lx)、中等光照(13000和18000lx)和較強(qiáng)光(22000lx),每批曼陀羅與紫花曼陀羅各培育6盆,每盆6–7株。各批培養(yǎng)參數(shù)均為light:dark=12h:12h,25℃/20℃,50天后測定各個指標(biāo)。1.2曼不同濃度的乙醇溶液和鋼絞線葉片的顯微組織測量形態(tài)指標(biāo)測定:于培養(yǎng)第50天分別取供試曼陀羅各12株,小鋼尺測量其株高,游標(biāo)卡尺測量其基莖粗,并統(tǒng)計葉片數(shù)目及花蕾長度,隨后陰干,1/10000天平測量其干重。分別取每株曼陀羅及紫花曼陀羅第3、4片葉片用葉面積儀(Li-3100C,Li-COR,Lincoln,USA)測量其葉片面積,晾干,1/10000天平測量其干重,記錄數(shù)據(jù),取其平均值。解剖結(jié)構(gòu)測定:取不同光照強(qiáng)度培養(yǎng)的供試曼陀羅第三片真葉,于距葉基部及主脈約1cm處取1cm2小塊葉片,FAA固定24h,各級乙醇脫水,二甲苯透明,石蠟包埋,Leica2015切片機(jī)(Leica,Wetzlar,Germany)切片,切片厚度12μm,番紅固綠對染,加拿大中性樹膠封片,制成永久裝片(李和平,2009)。NikonE200采集圖像,ImageJ圖像分析系統(tǒng)進(jìn)行顯微測量,每片葉片顯微圖像取裝片4張,每張取5個視野,共取6個葉片,取其平均值。氣孔密度和氣孔指數(shù)測定:取供試曼陀羅各6株,分別取其第3片真葉,于其上表皮和下表皮涂抹無色透明指甲油,涂抹均勻至其干燥時用透明膠帶貼于葉片的上下表皮并輕輕撕下貼于潔凈的載玻片上,400倍顯微鏡下統(tǒng)計氣孔數(shù)目及表皮細(xì)胞數(shù)目,計算其氣孔密度及氣孔指數(shù)。每片葉片統(tǒng)計30個視野,取其平均值。葉片色素含量測定:取供試曼陀羅新鮮葉片,自來水洗凈,用剪刀剪成1mm左右的小細(xì)條,準(zhǔn)確稱量0.1g,置于25mL提取液(乙醇:丙酮:蒸餾水=4.5:4.5:1)中,25℃黑暗條件下提取24h,期間搖動3–4次。用UV-3802紫外-可見光分光光度計(尤尼柯儀器有限公司,上海)分別測定470、645和663nm處的光密度值,以Arnon公式計算葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量(李合生,2000),每處理重復(fù)3次,結(jié)果取平均值。莖色素含量測定:將新鮮的曼陀羅莖稱重后,將其切成1cm左右的小段于5mL1%鹽酸甲醇溶液中4℃提取24h,UV-3802紫外-可見光分光光度分別測定280、320和530nm處的光密度值,分別以A280、A320和A530為一個單位U計算其總酚、類黃酮及花色素苷的含量(Pire&Micael,1976)。每處理重復(fù)3次,結(jié)果取其平均值。1.3數(shù)據(jù)分析采用SPSS13.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,Origin8.0作圖。2結(jié)果和分析2.1曼陀羅花枝及莖葉生物量的變化由表1的方差分析可看出,不同光照強(qiáng)度處理下的供試曼陀羅株高、基莖粗、葉片數(shù)目、花蕾長度、莖、葉生物量及比葉面積存在差異性(p<0.05)。在弱光(5000和9000lx)下,兩供試曼陀羅植株均長勢弱,二者株高、基莖粗、葉片數(shù)目、莖葉生物量值較小,比葉面積值大,且培育到第50天時紫花曼陀羅未見花蕾,曼陀羅在光強(qiáng)9000lx下出現(xiàn)花蕾;中等光強(qiáng)(13000和18000lx)下,曼陀羅與紫花曼陀羅株高、基莖粗、葉片數(shù)目均增長到最大值,莖葉生物量顯著增大(p<0.05),比葉面積明顯減小(p<0.05),且在培育箱中生長至第50天時二者均出現(xiàn)花蕾,與弱光強(qiáng)(5000和9000lx)相比,二者上述指標(biāo)變幅分別為64.01%–84.34%、38.93%–95.10%,5.31%–50.30%、3.49%–65.77%,8%–31.71%、334.62%–515.79%,79.55%–218.42%、3.97%–12.67%,曼陀羅花蕾長度增幅為356.00%–416.00%;較強(qiáng)光(22000lx)下,曼陀羅與紫花曼陀羅的株高、基莖粗、葉片數(shù)目、比葉面積值較中等光強(qiáng)(13000和18000lx)均有顯著的降低(p<0.05),與中等光強(qiáng)下的較大值相比分別下降2.72%、11.59%,10.71%、4.67%,35%、12.20%,130.68%、282.84%,花蕾長度、莖葉生物量均顯著上升(p<0.05),與中等光強(qiáng)下的較小值相比分別增大82.98%、55.70%,41.15%、55.43%,41.77%、45.74%。弱光強(qiáng)下光照強(qiáng)度由5000lx增強(qiáng)到9000lx,曼陀羅的莖、葉生物量及紫花曼陀羅的株高、莖生物量、比葉面積變化差異性不顯著(p<0.05),而曼陀羅的株高,基莖粗、葉片數(shù)目、比葉面積及紫花曼陀羅的基莖粗、葉片數(shù)目、葉生物量變化差異顯著(p<0.05)。中等光照強(qiáng)度下光照強(qiáng)度由13000lx增強(qiáng)到18000lx,曼陀羅莖葉生物量及紫花曼陀羅的莖葉生物量變化差異顯著(p<0.05),而曼陀羅株高、基莖粗、葉片數(shù)目、花蕾長、比葉面積及紫花曼陀羅的株高、基莖粗、葉片數(shù)目、花蕾長、比葉面積變化差異顯著(p<0.05)。可見,一定強(qiáng)度范圍內(nèi)增強(qiáng)光照強(qiáng)度有利于曼陀羅株高及基莖粗、葉片數(shù)目的增長;光照強(qiáng)度的增強(qiáng)有利于其花的分化及莖、葉生物量的積累。在同一光照強(qiáng)度下,曼陀羅的株高、葉片數(shù)目、莖葉生物量略小于紫花曼陀羅,而其花蕾長度、莖粗卻大于紫花曼陀羅,但差異性不顯著(p<0.05)。2.2氣孔密度、氣孔指數(shù)、相關(guān)系數(shù)從表2的分析結(jié)果看,供試曼陀羅的葉片對光照的響應(yīng)比較明顯,其中葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比、氣孔密度及氣孔指數(shù)均隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而表現(xiàn)出增大的趨勢。其中弱光照強(qiáng)度下光照強(qiáng)度由5000lx增強(qiáng)到9000lx。曼陀羅柵欄組織、海綿組織厚度、上下表皮氣孔密度、氣孔指數(shù)及紫花曼陀羅葉片、柵欄組織、海綿組織厚度變化差異不顯著(p<0.05),基本保持相同,而曼陀羅葉片厚度、柵欄組織與海綿組織厚度之比及紫花曼陀羅葉片上下表皮氣孔密度、氣孔指數(shù)、柵欄組織與海綿組織厚度之比變化差異顯著(p<0.05)。當(dāng)光強(qiáng)由弱光強(qiáng)(5000和9000lx)增加到中等光強(qiáng)(13000和18000lx),兩供試曼陀羅葉片柵欄組織、海綿組織厚度有明顯的增厚,上下表皮的氣孔密度氣孔指數(shù)也有明顯上升(p<0.05),且中等光強(qiáng)下光強(qiáng)由13000lx增強(qiáng)到18000lx,兩供試曼陀羅的葉片、柵欄組織、海綿組織厚度及柵欄組織與海綿組織厚度之比、下表皮氣孔密度及曼陀羅的上下表皮氣孔指數(shù)、下表皮氣孔密度變化差異顯著(p<0.05),紫花曼陀羅氣孔上表皮氣孔密度及上下表皮氣孔指數(shù)變化差異顯著(p<0.05)。光強(qiáng)由18000lx增強(qiáng)到較強(qiáng)光強(qiáng)22000lx,曼陀羅葉厚、柵欄組織與海綿組織厚度之比、上下表皮氣孔密度及上表皮氣孔指數(shù)及紫花曼陀羅柵欄組織厚度、柵欄組織與海綿組織厚度之比、上下表皮氣孔密度、氣孔指數(shù)變化差異明顯(p<0.05),曼陀羅柵欄組織、海綿組織厚度及下表皮氣孔指數(shù)及紫花曼陀羅葉厚、海綿組織厚度無明顯變化(p<0.05)。在同一光照強(qiáng)度下,兩供試曼陀羅的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比無明顯差異(p<0.05),但曼陀羅的氣孔密度及氣孔指數(shù)均明顯低于紫花曼陀羅(p<0.05)。2.3曼陀羅的葉綠素及類胡蘿卜素含量圖1的結(jié)果顯示:隨著光照強(qiáng)度增加,兩供試曼陀羅的葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量均呈先升后降的趨勢。弱光強(qiáng)(5000和9000lx)下,曼陀羅的葉綠素a、類胡蘿卜素含量及紫花曼陀羅的葉綠素a、b,類胡蘿卜素含量隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而顯著增多(p<0.05),而曼陀羅的葉綠素b含量變化不顯著(p<0.05),且紫花曼陀羅的葉綠素a、b,類胡蘿卜素含量均在9000lx光強(qiáng)下達(dá)到最大值。當(dāng)光照強(qiáng)度由弱光強(qiáng)增強(qiáng)到13000lx,曼陀羅的葉綠素b及類胡蘿卜素含量顯著上升,紫花曼陀羅的葉綠素a顯著下降(p<0.05),且在該光照強(qiáng)度下曼陀羅的葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量均為最大值,而紫花曼陀羅的葉綠素b、類胡蘿卜素及曼陀羅的葉綠素a含量無明顯變化(p<0.05)。光照強(qiáng)度進(jìn)一步由13000lx增強(qiáng)到18000lx,曼陀羅葉綠素b、類胡蘿卜素含量及紫花曼陀羅葉綠素b顯著下降(p<0.05),曼陀羅葉綠素a含量及紫花曼陀羅葉綠素b、類胡蘿卜素含量無顯著變化(p<0.05)。當(dāng)光照強(qiáng)度增強(qiáng)到較強(qiáng)光22000lx時,曼陀羅及紫花曼陀羅的葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量值顯著下降(p<0.05)。2.4不同光照強(qiáng)度對紫花曼羅莖葉綠素及類黃酮含量的影響根據(jù)圖2所示,隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng),兩供試曼陀羅莖中的花色素苷、類黃酮及總酚含量升高,其中曼陀羅莖中的花色素苷含量在9000和13000lx光強(qiáng)下無差異性(p<0.05),其含量雖隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而有明顯的上升,但其含量維持于較低水平,類黃酮含量在5000和9000lx基本相同,其他光強(qiáng)處理下表現(xiàn)出顯著差異性(p<0.05);而紫花曼陀羅莖花色素苷、類黃酮及總酚含量在不同光照強(qiáng)度處理之間均表現(xiàn)出顯著差異性(p<0.05)。曼陀羅與紫花曼陀羅莖中的葉綠素a、b及類胡蘿卜素隨光照強(qiáng)度變化趨勢明顯不同,其中曼陀羅莖中葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量與其葉片對光強(qiáng)的響應(yīng)保持一致,即隨光強(qiáng)增強(qiáng)其含量先升后降,在較強(qiáng)光(22000lx)及弱光(5000和9000lx)下,其含量均明顯低于中等光強(qiáng)(13000和18000lx)(p<0.05);紫花曼陀羅莖中葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而增多,且葉綠素b及類胡蘿卜素含量在光強(qiáng)9000lx下達(dá)最大值,葉綠素a在光強(qiáng)13000lx下達(dá)最大值,并在葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量達(dá)最大值后保持穩(wěn)定,不再隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而變化。圖2所示,紫花曼陀羅在不同光照強(qiáng)度下其莖中的花色素苷、類黃酮及總酚含量均明顯高于曼陀羅(p<0.05),葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量在弱光下含量與曼陀羅無明顯差異(p<0.05),在中等光強(qiáng)下其含量明顯高于曼陀羅(p<0.05)。3結(jié)論和討論3.1曼不同光照對曼陀羅葉綠素生長的影響研究發(fā)現(xiàn),中等光照強(qiáng)度(13000和18000lx)下兩供試曼陀羅長勢最好,較弱或較強(qiáng)光照都不利其生長。光照強(qiáng)度作為環(huán)境信號通過光敏色素來影響植物的生長發(fā)育。植物體內(nèi)的葉綠素是植物捕獲利用光能的重要載體,其中葉綠素a含量反映了植物對光照的利用能力,而葉綠素總量尤其是葉綠素b含量可以反映植物對光照的捕獲能力,不同的光照強(qiáng)度對植物光合作用的影響主要是通過植物對光照的捕獲利用能力來實現(xiàn)的(王藝和韋小麗,2010)。在本研究中,光照強(qiáng)度弱(5000lx),兩供試曼陀羅葉片及其莖中的葉綠素a、b合成受阻,捕獲利用光能能力弱,體內(nèi)代謝較弱,導(dǎo)致植株生長發(fā)育緩慢,植株矮小,葉片數(shù)目少,生物量積累不足,相同生長時間不孕花蕾,光輻射小,類胡蘿卜素含量低;光照強(qiáng)度增強(qiáng),二者葉綠素合成不再受阻,植株合成大量葉綠素,葉片數(shù)目增多,捕獲利用光能的能力相對增強(qiáng),代謝能力加強(qiáng),從而合成更多的同化物以供植株的生長,加快植株營養(yǎng)器官的成熟及生殖器官的發(fā)育,莖、葉生物量相應(yīng)增加,同時類胡蘿卜素含量升高,提高了對光合過程中產(chǎn)生的氧自由基的清除能力,有效地保護(hù)了光合系統(tǒng)(Liaoetal.,2004);而在較強(qiáng)光(22000lx)下,植株為避免光抑制的發(fā)生,降低了葉綠素含量(方精云等,1999),類胡蘿卜素含量相對升高,以更好地保護(hù)光合系統(tǒng)質(zhì)膜被氧化,植株變矮、變小,葉片數(shù)目減少,以免過大的表面積帶來過量的光輻射對自身產(chǎn)生傷害,同時強(qiáng)光下其生長發(fā)育較快,相同時間內(nèi)積累的生物量多,生殖器官發(fā)育較早,表現(xiàn)出明顯的光強(qiáng)適應(yīng)性特征。兩供試曼陀羅葉片葉綠素a、b,類胡蘿卜素含量在光強(qiáng)9000和13000lx下有明顯差異,較弱光強(qiáng)9000lx下曼陀羅葉片葉綠素b含量稍有不足,捕獲光能能力較低,光合效率相對較低,在13000lx下,曼陀羅葉綠素b含量繼續(xù)升高,以獲得更好的光捕獲能力,表現(xiàn)出對弱光的較差適應(yīng)性,而紫花曼陀羅在較弱光9000lx下葉綠素合成已不再受光照強(qiáng)度的限制,并且以較多的葉綠素含量提高了對光照的利用效率,以合成更多的同化物以供自身的生長發(fā)育,表現(xiàn)出對弱光的較強(qiáng)適應(yīng)性。曼陀羅起源于光照充沛的熱帶地區(qū)(張美淑和金大勇,2005),更適于在強(qiáng)光下生長,紫花曼陀羅為其變種,更適于在弱光環(huán)境中生存,這也許對曼陀羅進(jìn)駐亞熱帶、溫帶地區(qū)分布具有重要意義。關(guān)于紫花曼陀羅對溫度變化的適應(yīng)性有待進(jìn)一步研究。3.2光照強(qiáng)度對植物葉片發(fā)育的影響植物葉片是對生長環(huán)境最為敏感的營養(yǎng)器官。不同的生長環(huán)境對植物葉片的葉形、葉表面特征及葉片厚度和解剖結(jié)構(gòu)有明顯的影響。有研究表明,葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比呈正相關(guān),即光照強(qiáng)度的減弱相對地增厚了海綿組織(吳能表等,2005),本研究中兩供試曼陀羅的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征隨光強(qiáng)的變化與這種結(jié)論一致。柵欄組織中含較多的葉綠體,是植物進(jìn)行光合作用的主要場所,在弱光強(qiáng)度(5000和9000lx)下葉綠體多分布于柵欄組織細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)(賀學(xué)禮,2005),以便葉綠體對光能的吸收,薄的柵欄組織有利于位于柵欄組織細(xì)胞胞質(zhì)中的葉綠體對光能的吸收,增強(qiáng)光合強(qiáng)度以維持自身生長發(fā)育的需要,隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng),植物需求的光照足夠后過多的光輻射會對葉綠體造成傷害,因此在較強(qiáng)光照強(qiáng)度下葉綠體多分布于柵欄組織細(xì)胞的側(cè)壁(賀學(xué)禮,2005),以減少受光面積,而厚的柵欄組織為葉綠體的分布提供了更多的空間,保障植物需求的光合強(qiáng)度;海綿組織的主要功能是氣體交換和蒸騰作用,隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng),植物的代謝速率相對加快,因此,氣體交換及蒸騰作用速率加快,從而導(dǎo)致海綿組織厚度變厚,隨著光照強(qiáng)度的減弱,植物為適應(yīng)光環(huán)境會加強(qiáng)自身的蒸騰速率及氣體交換以確保自身的生存,因而隨光照強(qiáng)度的減弱會相對增厚海綿組織。有報道植物的氣孔密度與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)(Boardman,1977),而氣孔指數(shù)主要受濕度的影響,與光照強(qiáng)度關(guān)系不大(Ticha,1982),但在本研究中發(fā)現(xiàn),同一濕度條件下,氣孔密度和氣孔指數(shù)均與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)。氣孔密度、氣孔指數(shù)及氣孔導(dǎo)度共同控制著植物的水分、氣體交換,光照強(qiáng)度的增強(qiáng),植株的生理代謝活動加強(qiáng),與外界水分、氣體交換頻率上升可能是導(dǎo)致本研究中氣孔密度、氣孔指數(shù)與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)的原因。紫花曼陀羅氣孔密度明顯大于曼陀羅,使其有更強(qiáng)的水分代謝能力來適應(yīng)干旱環(huán)境。關(guān)于紫花曼陀羅抗旱能力及蒸騰作用是否更強(qiáng)有待進(jìn)一步研究。3.3加樣中花色素苷、類黃酮及總酚含量的相關(guān)性在植物體內(nèi)有3大類色素,即葉綠素(葉綠素a、b)、類胡蘿卜素和花色素,這些色素的種類、分布、含量比例共同作用影響植物顯色,而環(huán)境因子如水分、光照、溫度等均影響這些色素的合成及相關(guān)酶活性,進(jìn)而影響植物色素含量及比例的變化,最終影響植物的成色(姜衛(wèi)兵等,2005)。本研究結(jié)果表明:兩種莖色的供試曼陀羅莖中花色素苷、類黃酮及總酚含量均與光照強(qiáng)度呈正相關(guān),這與前人的相關(guān)研究結(jié)論一致(Chalker-Scott1999;Nguyen&Cin,2009)。有研究表明參與花色素苷合成過程的酶,如苯丙氨酸裂解酶(PAL)、查爾酮合酶(CHS)、二氫黃酮醇4-還原酶(DFR)等均為光調(diào)節(jié)酶,光照強(qiáng)度的增強(qiáng)激活光敏色素,活化了參與花色素苷合成的酶的合成(姜衛(wèi)兵等2009),從而促進(jìn)了曼陀羅莖中類黃酮及總酚的增加,促進(jìn)花色素苷的合成(史寶勝等,2007),導(dǎo)致各個光照強(qiáng)度下莖顏色變化。兩供試曼陀羅莖葉綠素a、b,類胡蘿卜素含量隨光強(qiáng)變化趨勢明顯不同,紫花曼陀羅莖中葉綠素a、b,類胡蘿卜素合成不再受光照強(qiáng)度制約后其