神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座

第一章腦電圖電生理基礎(chǔ)神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第1頁腦電圖是從顱外頭皮或顱內(nèi)統(tǒng)計(jì)到局部神經(jīng)元電活動(dòng)總和。本章主要對(duì)產(chǎn)生腦電信號(hào)神經(jīng)電生理基礎(chǔ)做一簡(jiǎn)單介紹。腦電圖電生理基礎(chǔ)神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第2頁腦電圖電生理基礎(chǔ)1、神經(jīng)元和神經(jīng)環(huán)路2、新皮層和半球表面腦電活動(dòng)起源3、丘腦皮質(zhì)系統(tǒng)和腦電節(jié)律產(chǎn)生4、邊緣系統(tǒng)5、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)腦電活動(dòng)影響神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第3頁第一節(jié)神經(jīng)元和神經(jīng)環(huán)路神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第4頁一、神經(jīng)元電活動(dòng)1、靜息電位和動(dòng)作電位：神經(jīng)元由胞體、軸突和樹突組成。在靜息情況下，細(xì)胞內(nèi)以K+和有機(jī)負(fù)離子為主，細(xì)胞外以Na+、Ca+和Cl-為主，維持靜息電位在-70mV至-90mV（細(xì)胞膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正）。細(xì)胞興奮時(shí)，Na+通道開放，Na+內(nèi)流，使膜內(nèi)變正，產(chǎn)生去極化，形成動(dòng)作電位上升支，隨即K+順濃度差外流，膜內(nèi)再次變負(fù)，為復(fù)極化，形成動(dòng)作電位下降支。最終經(jīng)過Na+-K+-ATP泵逆濃度差將細(xì)胞內(nèi)多出Na+運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外，同時(shí)將細(xì)胞外多出K+運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第5頁動(dòng)作電位特征神經(jīng)科學(xué)Neuroscience動(dòng)作電位上升相和下降相示波器統(tǒng)計(jì)及動(dòng)作電位上升和下降相上升相risingphase超射 overshoot下降相fallingphase回射 undershootNa+內(nèi)流引發(fā)去極化K+外流引發(fā)復(fù)極化神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第6頁動(dòng)作電位特征神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第7頁動(dòng)作電位特征形成原因：

神經(jīng)科學(xué)Neuroscience閾值(threshold):足夠多鈉通道開放使鈉離子通透性大于鉀離子上升相（risingphase)：鈉通道完全開放，鈉離子快速進(jìn)入胞內(nèi)超射（Overshoot）：趨向于鈉平衡電位下降相(fallingphase)：鈉通道失活，鉀通道開放增加回射（后超級(jí)化，undershoot)：靠近于鉀平衡電位神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第8頁由Na+快速內(nèi)流組成峰電位時(shí)間非常短暫，并在細(xì)胞外衰減，因而不是組成皮層腦電圖電位主要成份。除Na+電位外，在細(xì)胞膜興奮時(shí)，還存在另一個(gè)主要非突觸電位，它由遲緩內(nèi)流Ca2

+內(nèi)流引發(fā)，可產(chǎn)生20-50mV高電壓，并可在一群神經(jīng)元中形成同時(shí)化鋒電位，在癲癇樣放電中含有主要作用。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第9頁動(dòng)作電位沿軸突（神經(jīng)纖維）傳導(dǎo)是雙向，以局部電流形式傳向遠(yuǎn)端，但在抵達(dá)突觸時(shí)，動(dòng)作電位只能從突觸前膜向另一神經(jīng)元突觸后膜單向傳導(dǎo)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第10頁2、突觸結(jié)構(gòu)和神經(jīng)遞質(zhì)兩個(gè)神經(jīng)元之間接觸點(diǎn)稱為突觸（synapse），由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜組成。神經(jīng)元之間可經(jīng)過軸突-樹突、軸突-胞體、軸突-軸突等各種方式實(shí)現(xiàn)突觸連接。一個(gè)神經(jīng)元興奮后對(duì)下一級(jí)神經(jīng)元作用取決于神經(jīng)末梢（突觸前膜）所釋放神經(jīng)遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)功效。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第11頁興奮性神經(jīng)遞質(zhì)使突觸后膜去極化，造成靜息電位升高，，神經(jīng)元興奮性增加，引發(fā)興奮性突觸后電位（EPSP），而抑制性神經(jīng)遞質(zhì)則使突觸后膜超級(jí)化，靜息電位降低，神經(jīng)元興奮性降低，引發(fā)抑制性突觸后電位（IPSP）。興奮性電流主要與Na+、Ca2+內(nèi)流相關(guān)，而抑制性電流主要包括Cl-、K+外流。在大多數(shù)生理情況下，突觸活動(dòng)是組成腦電圖電位最主要成份。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第12頁腦內(nèi)主要興奮性氨基酸為谷氨酸和天冬氨酸，興奮性氨基酸受體包含NMDA(N-甲基-D-天冬氨酸)受體、AMDA受體和海人酸受體。抑制性氨基酸主要為γ-氨基丁酸（GABA），對(duì)應(yīng)受體為GABAA受體和GABAB受體。GABA及其受體廣泛存在于腦組織中，可引發(fā)神經(jīng)元超極化抑制效應(yīng)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第13頁腦內(nèi)5-羥色胺（5-HT）能神經(jīng)元主要分布于腦干中縫核群及藍(lán)斑、腳間核等部位。5-HT神經(jīng)元特點(diǎn)是放電遲緩而規(guī)律，其放電頻率為0.5-3Hz，困倦時(shí)放電減慢。中樞5-HT活動(dòng)與睡眠，尤其是慢波睡眠有親密關(guān)系。中樞兒茶酚胺（CA）類物質(zhì)包含腎上腺素和去甲腎上腺素。CA對(duì)中樞作用以興奮為主，有利于維持中樞神經(jīng)系統(tǒng)覺醒狀態(tài)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第14頁乙酰膽堿是主要神經(jīng)遞質(zhì)，其在中樞神經(jīng)系統(tǒng)主要受體為毒菌堿受體（M受體）。M受體含有興奮和抑制雙重作用。在同一個(gè)神經(jīng)元上能夠現(xiàn)有興奮性M受體，又有抑制性M受體。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第15頁3、神經(jīng)元內(nèi)在性質(zhì)單個(gè)興奮性神經(jīng)元有兩種活動(dòng)模式：1、連續(xù)點(diǎn)燃：在接收刺激后產(chǎn)生連續(xù)而穩(wěn)定高頻放電，以實(shí)現(xiàn)快速信息傳遞，主要由鈉通道開放引發(fā)。清醒時(shí)多以連續(xù)點(diǎn)燃方式活動(dòng)，2、暴發(fā)性點(diǎn)燃：在受刺激時(shí)產(chǎn)生不規(guī)則或節(jié)律性暴發(fā)，是在鈉內(nèi)流造成細(xì)胞膜去極化后，觸發(fā)電壓依賴性鈣通道開放引發(fā)鈣內(nèi)流所致。是丘腦、海馬和新皮層神經(jīng)元內(nèi)在特征，對(duì)細(xì)胞間信息傳遞、腦電節(jié)律形成、睡眠活動(dòng)及癲癇性放電形成非常主要。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第16頁另外，神經(jīng)元含有內(nèi)源性電壓依賴性震蕩性質(zhì)，即在神經(jīng)元去極化到達(dá)一定強(qiáng)度時(shí)，可產(chǎn)生一個(gè)自我維持θ頻段電壓震蕩。神經(jīng)元這些內(nèi)在性質(zhì)和突觸性質(zhì)共同決定了腦電活動(dòng)基本方式。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第17頁二、神經(jīng)環(huán)路腦內(nèi)不一樣性質(zhì)和功效神經(jīng)元經(jīng)過各種形式復(fù)雜連接，在不一樣水平組成神經(jīng)環(huán)路和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，以類似串聯(lián)、并聯(lián)、前饋、反饋、正反饋、負(fù)反饋等各種形式活動(dòng)。其中最簡(jiǎn)單神經(jīng)環(huán)路是三突觸結(jié)構(gòu)。主神經(jīng)元﹢﹣﹢抑制性中間神經(jīng)元三突觸環(huán)路示意圖神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第18頁一些神經(jīng)環(huán)路是產(chǎn)生癲癇主要基礎(chǔ)，如海馬內(nèi)環(huán)路、邊緣系統(tǒng)環(huán)路、丘腦-皮層環(huán)路等。在這些環(huán)路中，某一步驟興奮閾值降低可使微小刺激引發(fā)強(qiáng)烈暴發(fā)，如此循環(huán)使環(huán)路對(duì)異常放電產(chǎn)生放大效應(yīng)，進(jìn)而引發(fā)異常放電擴(kuò)散和發(fā)作。在病理?xiàng)l件下，腦內(nèi)可形成異常神經(jīng)環(huán)路，成為異常放電形成和擴(kuò)散基礎(chǔ)，并可干擾正常神經(jīng)活動(dòng)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第19頁第二節(jié)新皮層和半球表面腦電活動(dòng)起源一、新皮層結(jié)構(gòu)1、皮層垂直結(jié)構(gòu)：大量研究發(fā)覺，垂直于皮層表面柱狀結(jié)構(gòu)是皮層基本功效單位。一個(gè)柱狀單位表面積在1mm2左右，有神經(jīng)元包胞體、樹突、軸突和跨層連接突觸組成，在一個(gè)垂直柱內(nèi)，丘腦中繼核團(tuán)輸入經(jīng)由Ⅳ層一些顆粒細(xì)胞向下傳導(dǎo)至Ⅴ和Ⅵ層傳出神經(jīng)成份，同時(shí)Ⅳ層向上抵達(dá)Ⅱ?qū)蛹阿髮渝F體細(xì)胞，再回返向下興奮Ⅴ層大錐體細(xì)胞，組成基本垂直環(huán)路。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第20頁大腦半球皮層分層結(jié)構(gòu)分層名稱主要細(xì)胞組成Ⅰ層分子層頂樹突末梢分支，構(gòu)成平行神經(jīng)纖維Ⅱ?qū)油忸w粒層小錐體細(xì)胞Ⅲ層錐體細(xì)胞層大、中型錐體細(xì)胞Ⅳ層內(nèi)顆粒層小星形細(xì)胞Ⅴ層大錐體細(xì)胞層大錐體細(xì)胞Ⅵ層多形細(xì)胞層各種大小、形態(tài)不等神經(jīng)元神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第21頁2、皮層平行結(jié)構(gòu)皮層神經(jīng)元軸突可在同一層或跨層平行連接，包含連接鄰近垂直柱、連接同側(cè)半球內(nèi)相鄰兩個(gè)區(qū)域或連接對(duì)側(cè)半球?qū)?yīng)區(qū)域。在皮層第Ⅰ層中，有大量并列分布錐體細(xì)胞頂樹突，頭皮腦電圖所統(tǒng)計(jì)到主要是這一層電位改變。平行連接可使更大范圍腦區(qū)參加到某項(xiàng)活動(dòng)中，同時(shí)也是癲癇活動(dòng)擴(kuò)散基礎(chǔ)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第22頁二、皮層錐體細(xì)胞特征錐體細(xì)胞是皮層最主要興奮性神經(jīng)元，其含有大量樹突，尤其是頂樹突。位于Ⅲ、Ⅳ層錐體細(xì)胞多數(shù)為連續(xù)點(diǎn)燃神經(jīng)元。而Ⅴ層大錐體細(xì)胞多為暴發(fā)性點(diǎn)燃神經(jīng)元，含有內(nèi)源性暴發(fā)特征。大錐體細(xì)胞樹突含有很高電興奮性，可對(duì)微小刺激產(chǎn)生長(zhǎng)時(shí)間暴發(fā)反應(yīng)，與產(chǎn)生癲癇樣放電有親密關(guān)系。這種含有內(nèi)源性暴發(fā)能力錐體細(xì)胞在感覺運(yùn)動(dòng)皮層區(qū)分布最多。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第23頁三、腦電活動(dòng)起源腦電活動(dòng)產(chǎn)生主要來自突觸后電位。另外一些神經(jīng)元內(nèi)源性暴發(fā)電位和神經(jīng)元之間縫隙連接（電突觸）也組成腦電活動(dòng)中一些成份。但動(dòng)作電位在軸突中傳到對(duì)皮層表面統(tǒng)計(jì)到腦電活動(dòng)可能不起什么作用。當(dāng)前認(rèn)為皮層或頭皮表面統(tǒng)計(jì)到腦電活動(dòng)主要來自皮層錐體細(xì)胞頂樹突突觸后電位。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第24頁突觸后電位對(duì)皮層表面統(tǒng)計(jì)影響取決于它極性、方向、部位和強(qiáng)度。從某一皮層或頭皮表面電極統(tǒng)計(jì)到腦電波形、頻率和位相，反應(yīng)是統(tǒng)計(jì)電極下面許多神經(jīng)元突觸后電位凈得效應(yīng)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第25頁產(chǎn)生同時(shí)腦電活動(dòng)神經(jīng)元數(shù)量、電壓和頻率也是決定頭皮腦電活動(dòng)主要原因。因?yàn)轱B骨和頭皮對(duì)皮層腦電活動(dòng)含有電壓衰減和高頻濾波作用，只有足夠數(shù)量神經(jīng)元同時(shí)活動(dòng)，產(chǎn)生足夠強(qiáng)電壓，才能被頭皮電極統(tǒng)計(jì)到。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第26頁第三節(jié)丘腦皮層系統(tǒng)和腦電節(jié)律產(chǎn)生一、丘腦是感覺刺激傳入大腦皮層最主要中繼站，也是產(chǎn)生低頻腦電活動(dòng)主要起步點(diǎn)。丘腦核團(tuán)分為特異性和非特異性核團(tuán)，特異性核團(tuán)傳遞各種感覺沖動(dòng)，與特定大腦皮層區(qū)域有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射關(guān)系。非特異性投射核團(tuán)指中線核團(tuán)和內(nèi)板核團(tuán)等，主要接收腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)傳入興奮，引發(fā)大腦皮層廣泛區(qū)域電活動(dòng)改變。皮層活動(dòng)信息又反饋至丘腦，形成丘腦皮層環(huán)路，調(diào)整皮層神經(jīng)元興奮水平。丘腦網(wǎng)狀核在這一環(huán)路中也發(fā)揮著主要調(diào)整作用。丘腦非特異性投射系統(tǒng)是腦電活動(dòng)形成基礎(chǔ)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第27頁丘腦神經(jīng)元含有低閾值T型Ca+通道。普通神經(jīng)元在-60mV左右被激活，但丘腦神經(jīng)元T型Ca+通道必須超極化低于-60mV并連續(xù)足夠長(zhǎng)時(shí)間才能開放，并由Ca+內(nèi)流產(chǎn)生高波幅去極化電位。在覺醒狀態(tài)下，丘腦神經(jīng)元接收感覺性輸入和腦干上行激活系統(tǒng)輸入，膜電位維持在-50~-60mV，T型Ca+通道不開放，丘腦能向皮層可靠傳遞全部類型感覺信息。在傳入性刺激降低時(shí)（睡眠狀態(tài)），神經(jīng)元處于超極化狀態(tài)，T型Ca+通道被激活，此時(shí)丘腦神經(jīng)元轉(zhuǎn)而以暴發(fā)點(diǎn)燃模式活動(dòng)。丘腦神經(jīng)元這一特征與睡眠期慢波活動(dòng)和全身性癲癇棘慢復(fù)合波發(fā)放有親密關(guān)系。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第28頁二、腦電節(jié)律產(chǎn)生低頻刺激經(jīng)過非特異性丘腦核團(tuán)引發(fā)神經(jīng)元暴發(fā)性點(diǎn)燃，產(chǎn)生短暫EPSP。因?yàn)榍鹉X內(nèi)廣泛存在抑制性中間神經(jīng)元，在EPSP之后緊跟著一個(gè)大而長(zhǎng)IPSP，其足以阻斷深入傳入性刺激，并使丘腦神經(jīng)元廣泛同時(shí)化，直至出現(xiàn)下一群EPSP-IPSP,如此重復(fù)，使丘腦成為節(jié)律性腦電活動(dòng)起步點(diǎn)，如α節(jié)律、睡眠紡錘或廣泛性3Hz棘慢復(fù)合波節(jié)律。在意識(shí)減低或睡眠時(shí)，傳入性刺激降低，則丘腦產(chǎn)生節(jié)律更慢低頻振蕩，即慢波睡眠期δ節(jié)律。丘腦皮層系統(tǒng)興奮在皮層產(chǎn)生廣泛募集反應(yīng)，使皮層廣泛區(qū)域加入到這種同時(shí)化節(jié)律性振蕩中。通常以6~12Hz頻率刺激最輕易誘發(fā)丘腦皮層節(jié)律性活動(dòng)；而高頻刺激則引發(fā)覺醒去同時(shí)化反應(yīng)?？偠灾軌蛘J(rèn)為新皮層主要產(chǎn)生腦電活動(dòng)電壓和電場(chǎng)，而丘腦則是產(chǎn)生腦電活動(dòng)節(jié)律主要部位。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第29頁第四節(jié)邊緣系統(tǒng)一、邊緣系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功效邊緣系統(tǒng)主要由圍繞側(cè)腦室周圍結(jié)構(gòu)組成，包含扣帶回、海馬旁回、海馬結(jié)構(gòu)、隔區(qū)和梨狀區(qū)。擴(kuò)大邊緣系統(tǒng)還包含與上述部位在功效和結(jié)構(gòu)上親密相關(guān)皮層和皮層下結(jié)構(gòu)，如眶額回后部、島葉前部、顳極、杏仁核、隔核、下丘腦、丘腦前核及中腦背蓋內(nèi)側(cè)等。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第30頁邊緣系統(tǒng)結(jié)構(gòu)神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第31頁邊緣系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功效非常復(fù)雜，其相互之間存在豐富纖維聯(lián)絡(luò)，并與皮層和腦干等結(jié)構(gòu)有著廣泛結(jié)構(gòu)和功效聯(lián)絡(luò)，從而形成不一樣水平環(huán)路系統(tǒng)。邊緣系統(tǒng)在功效上主要與內(nèi)臟功效調(diào)整、情緒行為反應(yīng)及記憶功效相關(guān)。其對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)影響主要是經(jīng)過下丘腦來實(shí)現(xiàn)。在病理情況下，這些環(huán)路系統(tǒng)在異常電活動(dòng)形成、放大和擴(kuò)散中起主要作用。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第32頁1、海馬海馬（hippocampus）結(jié)構(gòu)見圖。錐體細(xì)胞是海馬內(nèi)主要神經(jīng)元，決定了整個(gè)海馬結(jié)構(gòu)模式和功效。依據(jù)細(xì)胞構(gòu)筑不一樣，分為CA1（Sommer段）、CA2、CA3和CA4區(qū).其中CA1和CA3區(qū)對(duì)缺氧最為敏感，為易損區(qū)；CA2和CA4區(qū)為相對(duì)耐受區(qū)。CA3區(qū)錐體細(xì)胞含有內(nèi)源性點(diǎn)燃性質(zhì)和高興奮性旁路連接（軸突Schaffer旁路），盡管有抑制性中間神經(jīng)元調(diào)整，但抑制性輕度減低即可造成CA3區(qū)顯著同時(shí)化暴發(fā)，并經(jīng)過Schaffer旁路傳至CA1區(qū)。CA3區(qū)這種性質(zhì)與癲癇有親密關(guān)系。CA1區(qū)錐體細(xì)胞無內(nèi)源性暴發(fā)特征，但輕易被區(qū)點(diǎn)燃暴發(fā)募集，加入到癲癇樣活動(dòng)中。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第33頁神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第34頁海馬主要傳入纖維來自內(nèi)嗅皮層（也稱內(nèi)鼻區(qū)），經(jīng)過前穿支（perforatepaths）抵達(dá)齒狀回。齒狀回是皮層興奮進(jìn)入海馬主要通路。齒狀回顆粒細(xì)胞含有非常負(fù)靜息電位，因而興奮閾值很高，對(duì)點(diǎn)燃含有很強(qiáng)適應(yīng)性，對(duì)發(fā)作引發(fā)損傷也含有較強(qiáng)耐受性，起到過濾信息作用。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第35頁顆粒細(xì)胞另一特征是其軸突苔狀纖維含有很強(qiáng)可塑性。正常情況下苔狀纖維與CA3區(qū)錐體細(xì)胞樹突形成聯(lián)絡(luò)，突觸電流和電壓依賴性離子通道改變可誘導(dǎo)苔狀纖維發(fā)芽并進(jìn)入含有顆粒細(xì)胞樹突分子層，形成局部異常神經(jīng)環(huán)路，對(duì)癲癇樣放電起到放大作用。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第36頁門區(qū)中包含苔蘚樣細(xì)胞和藍(lán)細(xì)胞等。苔蘚樣細(xì)胞是海馬中最易受到損傷細(xì)胞，其與齒狀回分子層顆粒細(xì)胞樹突組成興奮性連接，苔蘚樣細(xì)胞放電閾值很低，輕易產(chǎn)生暴發(fā)性點(diǎn)燃。苔蘚樣細(xì)胞死亡可觸發(fā)齒狀回顆粒細(xì)胞軸突發(fā)芽。藍(lán)細(xì)胞是GABA能抑制性中央神經(jīng)元，對(duì)Ca+介導(dǎo)興奮毒敏感，輕易受到損傷。其丟失使得暴露在高水平長(zhǎng)時(shí)間刺激中齒狀回顆粒細(xì)胞興奮性增加。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第37頁神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第38頁內(nèi)嗅皮層

新皮層信息主要經(jīng)過內(nèi)嗅皮層（entorhinalcortex）進(jìn)入海馬。內(nèi)嗅皮層錐體細(xì)胞含有連續(xù)點(diǎn)燃和暴發(fā)性點(diǎn)燃特征，其傳入纖維前穿支與齒狀回顆粒細(xì)胞形成連接。當(dāng)內(nèi)嗅皮層-海馬環(huán)路改變時(shí)，齒狀回喪失一些過濾信息功效，并開始放大同時(shí)化放電，加強(qiáng)而不是減弱內(nèi)嗅皮層-海馬環(huán)路異?；顒?dòng)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第39頁梨狀區(qū)

梨狀區(qū)（piriform）或稱嗅皮層（olfactorycortex），與內(nèi)嗅皮層有豐富聯(lián)絡(luò)，其錐體細(xì)胞點(diǎn)燃速度比邊緣系統(tǒng)其它結(jié)構(gòu)都快，可快速引發(fā)臨床發(fā)作，是一個(gè)敏感性極高致癇區(qū)，經(jīng)常成為癲癇事件觸發(fā)器和放大器。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第40頁杏仁核

杏仁核(amygdala)接收來自嗅球和梨狀皮層傳入，并有來自丘腦及腦干廣泛傳入纖維。其傳入纖維可抵達(dá)前額葉皮層、隔區(qū)、扣帶回前部、顳葉外側(cè)、島葉等部位。電刺激杏仁核可產(chǎn)生一系列行為改變和自主神經(jīng)癥狀。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第41頁扣帶回

扣帶回（gyruscingulatus）是額葉一部分，也參加邊緣系統(tǒng)組成?？蹘Щ亟邮瞻肭蛐缕訌V泛區(qū)域傳入，并經(jīng)過海馬-扣帶回通路接收海馬傳入。傳入纖維可投射至海馬、杏仁核、隔核、丘腦前核及額、頂葉皮層等。電刺激扣帶回可引發(fā)各種自主神經(jīng)反應(yīng)，如血管舒縮改變引發(fā)病人潮紅或蒼白，呼吸頻率改變，消化道癥狀等。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第42頁二、邊緣系統(tǒng)電活動(dòng)因?yàn)檫吘壪到y(tǒng)主要位于大腦半球內(nèi)側(cè)面和底面，頭皮電極極難直接統(tǒng)計(jì)到其電位活動(dòng)，常需借助靠近顱底蝶骨電極、卵圓孔電極等特殊部位統(tǒng)計(jì)，或進(jìn)行顱內(nèi)深部電極統(tǒng)計(jì)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第43頁海馬固有節(jié)律為4~7hz活動(dòng)。早期研究認(rèn)為，海馬活動(dòng)主要源自隔區(qū)和內(nèi)嗅皮層，經(jīng)過前穿支激活齒狀回顆粒細(xì)胞和CA1錐體細(xì)胞神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP，而后激活局部環(huán)路抑制性神經(jīng)元，如此重復(fù)，從而產(chǎn)生θ頻率膜電位震蕩。以后研究顯示，在邊緣系統(tǒng)節(jié)律性慢波活動(dòng)產(chǎn)生中，CA1錐體細(xì)胞IPSP占優(yōu)勢(shì)。膽堿能系統(tǒng)也可能介導(dǎo)海馬節(jié)律產(chǎn)生。當(dāng)前終究那一個(gè)突觸后電位在海馬θ節(jié)律產(chǎn)生中占主導(dǎo)依然沒有一致節(jié)論。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第44頁新皮層電活動(dòng)可經(jīng)過內(nèi)嗅皮層傳入海馬，在此經(jīng)過整合后，輸出到邊緣系統(tǒng)其它結(jié)構(gòu)、大腦皮層及腦干下行通路。前述海馬特殊環(huán)路結(jié)構(gòu)使之含有“放大器”效應(yīng)，微小異常電活動(dòng)在此環(huán)路內(nèi)被逐步放大，經(jīng)傳出通路抵達(dá)效應(yīng)器后引發(fā)腦電活動(dòng)異常同時(shí)化放電。因而海馬經(jīng)常成為癲癇發(fā)作起源地。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第45頁第五節(jié)、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)腦電活動(dòng)影響

位于腦橋中部與延髓尾側(cè)之間中縫核、孤束核、藍(lán)斑等結(jié)構(gòu)與睡眠-覺醒周期及腦電活動(dòng)同時(shí)化或去同時(shí)化波形有親密關(guān)系。動(dòng)物試驗(yàn)證實(shí)，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)頭端含有維持覺醒所必需神經(jīng)元，而腦干尾端則包含能誘發(fā)睡眠特定區(qū)域。在腦橋中部靠后橫斷或麻醉時(shí)，能使貓產(chǎn)生失眠和連續(xù)去同時(shí)化腦電圖形；相反當(dāng)腦干頭端被麻醉時(shí)，則腦電圖出現(xiàn)同時(shí)化波形且動(dòng)物進(jìn)入睡眠狀態(tài)。神經(jīng)元的電活動(dòng)專家講座第46頁腦干結(jié)構(gòu)這些功效與神經(jīng)遞質(zhì)相關(guān)，中縫核群5-羥色胺（5-HT）能神經(jīng)元是維持睡眠主要神經(jīng)遞質(zhì)。完全損毀中縫核可造成動(dòng)物失眠達(dá)數(shù)日之久，腦電圖慢波睡眠和快波睡眠都顯