針茅屬植物生物量生殖分配的組織水平效應

針茅屬植物生物量生殖分配的組織水平效應

在完成生活史的過程中，植物能夠在有限的資源下生存、繁殖和防御等功能。因此,植物對資源的分配必須在這些功能之間進行協(xié)調(Bazzaz&Grace,1997)。一般認為,自然選擇的結果使得不同生境中的植物在不同功能之間的資源分配達到最佳程度,從而很好地適應所處的環(huán)境條件(Levins,1968;Grimeetal.,1988;Tayloetal.,1990)。由于生物量反映了植物獲得各種資源的總量,因此基于生物量分配的植物進化策略理論受到普遍關注(Grimeetal.,1988;Tayloreal.,1990)。這方面的研究大多用繁殖效力(生殖與營養(yǎng)生物量的比例)來表示植物用于繁殖的資源分配格局,這些研究也多集中在植物用于有性繁殖的最終資源分配格局上(Hancock&Pritts1987;Wilson&Thompson,1989;Bazzaz&Ackerly,1992)。植物的有性繁殖過程是隨著生殖器官的不斷分化和發(fā)育,資源沿時間序列逐級分配的過程。對于能夠同時進行有性和無性繁殖的多年生植物而言,從植物種群—生殖個體—生殖構件—種子散布體的不同組織水平上的資源分配共同決定著最終的生物量生殖分配格局(或繁殖效率)。因此,從不同組織水平上研究植物的生殖分配格局可以揭示植物資源分配沿時間序列的動態(tài)變化,從而比較全面地了解植物在生活史對策上對環(huán)境的適應(White,1979)。內蒙古草原是歐亞大陸草原的重要組成部分。在該區(qū)域,針茅屬(Stipa)植物是地帶性草原群落的建群種或優(yōu)勢種。但是沿著降水梯度的變化作為建群種和優(yōu)勢種的針茅屬植物種有所不同表現(xiàn)出明顯的生態(tài)替代現(xiàn)象。在本實驗中,克什克騰旗嘎松山附近的草甸草原(2001~2007年的平均年降水量為335mm),貝加爾針茅(Stipabaicalensis)是群落的建群種或優(yōu)勢種;而在錫林浩特市白音錫勒牧場附近(2001~2007年的平均年降水量為252mm)的典型草原,一般大針茅(Sgrandis)是群落的優(yōu)勢種或建群種;而在阿巴嘎旗(2001~2007年的平均年降水量為211mm)的典型草原,克氏針茅(S.krylovii)是群落的優(yōu)勢種或建群種。針茅屬植物能夠在歐亞大陸草原廣泛分布,說明該屬植物能很好地適應該區(qū)域的自然條件。同時,針茅屬植物種沿降水梯度在分布上表現(xiàn)出的生態(tài)替代現(xiàn)象,反映出它們在長期的進化過程中由于環(huán)境選擇壓力的不同,在形態(tài)結構、生理功能以及生活史對策等方面產生了明顯的分化。有性繁殖的資源分配是植物生活史策略的重要性狀,從不同的組織水平上對同一個屬的植物種進行比較研究,對于揭示草原植物的進化適應機制至關重要(張玉芬和張大勇,2006)。盡管針茅屬植物是內蒙古草原地帶性分布的建群種或優(yōu)勢種,然而迄今關于針茅屬植物的生物量生殖分配的比較研究尚未見報道。為此,我們在內蒙古草原分別選擇以克氏針茅、大針茅和貝加爾針茅為優(yōu)勢種的植物群落,在樣方調查的基礎上,采集具有代表性的3種植物的株叢,從不同組織水平進行了生物量生殖分配研究,旨在探討3種針茅屬植物在不同組織水平上生物量生殖分配的異同,了解它們各自生殖分配的限制性環(huán)節(jié),進而揭示針茅屬植物對環(huán)境適應的生活史策略,為草原生態(tài)系統(tǒng)的適應性管理和退化草地的植被恢復提供依據。1材料和方法1.1植物種群特征本實驗以內蒙古草原3種針茅屬植物克氏針茅、大針茅和貝加爾針茅為研究對象。這3種針茅屬植物均為多年生密叢型草本植物,小穗含1小花且兩性,花果期在7~8月。3種針茅主要生態(tài)生物學特性如下:克氏針茅為旱生植物,主要分布在溫帶半干旱草原,是典型草原的建群種之一,植株根系發(fā)達,株叢枝條密集。在內蒙古草原,一般4月底返青,7月底抽穗,8月初為開花盛期,8月底果實開始逐漸成熟,9月底植株開始枯黃。大針茅為旱生禾草,為亞洲中部草原區(qū)特有的典型草原植被建群種,分布區(qū)具有溫帶半干旱氣候特征。其植株根系發(fā)達,根大部分集中在50cm以上的土層中。在內蒙古草原,4月底開始返青,7月初開始孕穗,7月底到8月上旬開始進入抽穗期,8月中下旬逐漸達到盛花期,9月上旬穎果開始逐漸成熟并脫落,到9月中旬后開始枯萎并逐漸進入休眠期。貝加爾針茅為亞洲中部草原區(qū)草甸草原植被的重要建群種之一,稈高50~80cm,抽穗前可用作牧草。該種形態(tài)近似于大針茅,主要區(qū)別在芒長。其第一芒長為3~4cm,第二芒柱長約1.5~2.0cm;而大針茅的第一芒長為6~10cm,第二芒柱長約2.0~2.5cm。3種針茅屬植物樣品采集點均屬于大陸性溫帶半干旱草原氣候,降雨多集中在6~8月份。克氏針茅的種群特征和植株性狀調查以及樣品采集在內蒙古錫林郭勒盟阿巴嘎旗(114°27′E,43°54′N,1023m)進行。該區(qū)域年平均氣溫為(1.0±0.6)℃。2001~2007年,最低年降水量為139.1mm,最高年降水量為293.4mm,年均降水量為210.6mm。2007年的年降水量為235.4mm,接近于阿巴嘎旗近7年的平均降水量。該區(qū)域土壤為栗鈣土。調查樣點群落的蓋度為25%~35%,群落密度為71.7株·m1.2地上生物量調查由于3種植物的物候期存在差異,我們的采樣時間為果實成熟期(果實未脫落時)。大針茅、貝加爾針茅和克氏針茅的樣品采集時間分別為2007年9月2日、9月5日和9月10日。調查和取樣樣點分別是3種針茅為優(yōu)勢種的群落,均為輕度利用的冬季放牧場。在各樣點,先確定100m×500m的具有代表性的調查取樣區(qū),之后在此區(qū)域內隨機選取10個樣方,樣方面積為1m×1m。調查群落蓋度、密度和植物種組成,采用刈割法按植物種收獲地上生物量。隨機選取50個具有代表性的針茅屬植物株叢,調查株叢的生殖枝數、營養(yǎng)枝數,然后按營養(yǎng)枝和生殖枝收獲地上生物量?？耸厢樏┲陞驳膮矎介L3.1~13.2cm,寬1.8~9.4cm;大針茅株叢的叢徑長1.9~9.8cm,寬1.1~5.9cm;貝加爾針茅株叢的叢徑長2.2~9.4cm,寬1.6~7.2cm。為了分析不同組織水平上針茅屬植物的生殖分配,每種針茅屬植物隨機取50個生殖枝,進行不同組織水平的生物量分配研究。1.3穗可育散布體生物量占穗化學治理的比例本實驗從4個組織水平對3種針茅的生物量生殖分配進行了研究。這4個組織水平分別是:1)株叢水平,即株叢生殖枝生物量占株叢生物量的比例;2)生殖枝水平,即穗生物量占生殖枝生物量的比例;3)穗器官水平,即種子散布體生物量占穗生物量的比例;4)散布體水平,即穗可育散布體生物量占穗散布體生物量的比例。在4個組織水平的生物量生殖分配研究基礎上,我們還研究了株叢水平最終在可育散布體的生物量分配,即株叢可育散布體生物量占株叢生物量的比例。野外取樣后,采集的樣品在70℃恒溫烘干48h。對于每種針茅屬植物的50個生殖枝,統(tǒng)計生殖枝生物量、穗器官生物量、穗器官中散布體和可育散布體的數量和生物量,并對每種針茅屬植物的50個株叢統(tǒng)計株叢生物量和株叢生殖生物量。本文所指可育散布體為受精散布體,敗育散布體為未受精散布體。本實驗采用解剖法來區(qū)分可育散布體和敗育散布體,即用解剖刀輕輕劃開穎果果皮,看其中是否有種子。不同組織水平的生殖器官生物量測定采用不同量程的天平,株叢生物量和株叢生殖生物量采用百分之一天平,生殖枝生物量、穗器官生物量、穗器官中散布體和可育散布體的數量及生物量采用千分之一天平。1.4株叢水平的生物量和數量的計算本實驗最終研究了3種針茅屬植物株叢水平和種群水平的可育散布體產量,種群水平通過1m株叢水平的可育散布體生物量=穗可育散布體生物量×每株叢的穗數;株叢水平的可育散布體數量=穗可育散布體數量×每株叢的穗數;種群水平的可育散布體生物量=株叢水平可育散布體生物量×單位面積株叢數;種群水平的可育散布體數量=株叢水平可育散布體數量×單位面積株叢數。1.5單因素方差分析和多重比較采用SPSS11.5統(tǒng)計軟件對不同植物種之間的性狀差異進行了單因素方差分析;在此基礎上,采用Duncan的方法進行了多重比較。繪圖采用SIGMAPLOT10.0軟件。2結果2.13克氏針茅和貝加爾針茅的生殖枝枝條數克氏針茅株叢的枝條數顯著多于大針茅和貝加爾針茅,約是大針茅的3.5倍,是貝加爾針茅的2.6倍(圖1A);貝加爾針茅的株叢枝條數顯著多于大針茅。與此相似,克氏針茅株叢的生殖枝枝條數顯著多于大針茅和貝加爾針茅,約是大針茅的5.2倍,是貝加爾針茅的5.8倍(圖1B);大針茅和貝加爾針茅的株叢枝條數差異也不顯著。2.23種針茅屬植物的生物量3種針茅屬植物在不同組織水平上的生物量存在顯著差異(圖2)。在株叢水平,克氏針茅株叢生物量和株叢生殖枝生物量均顯著大于大針茅和貝加爾針茅,大針茅與貝加爾針茅株叢生物量和株叢生殖枝生物量差異均不顯著(圖2A、2B)。但在生殖枝和穗器官水平上,克氏針茅生殖枝生物量和穗生物量顯著小于大針茅和貝加爾針茅,大針茅與貝加爾針茅生殖枝生物量和穗生物量差異均不顯著(圖2C、2D)。在散布體水平,3種針茅屬植物散布體生物量和可育散布體生物量差異顯著。大針茅的穗散布體生物量和可育散布體生物量最大,貝加爾針茅次之,克氏針茅的穗散布體生物量和可育散布體生物量最小(圖2E、2F)。就單個可育散布體生物量來看,3種針茅屬植物之間存在顯著差異。大針茅單個可育散布體的生物量最大,貝加爾針茅次之,克氏針茅單個可育散布體的生物量最小(圖2G)。2.33種針茅屬植物穗生物量分配的特征在4個組織水平上,3種針茅屬植物的生物量生殖分配存在顯著差異(圖3)。在株叢水平,貝加爾針茅分配到生殖枝中生物量的比例顯著低于克氏針茅和大針茅;克氏針茅和大針茅分配到生殖枝中的生物量的比例差異不顯著(圖3A)。在生殖枝水平,克氏針茅生殖枝生物量分配到穗中的比例顯著低于大針茅和貝加爾針茅,大針茅與貝加爾針茅的生殖枝的生物量分配到穗中的比例差異不顯著(圖3B)。在穗器官水平,3種針茅屬植物穗生物量分配到散布體中的比例存在顯著差異,以大針茅分配比例最高,克氏針茅次之,貝加爾針茅最低(圖3C)。在散布體水平,貝加爾針茅散布體生物量分配到可育散布體的比例顯著高于克氏針茅和大針茅,克氏針茅和大針茅可育散布體的分配比例差異不顯著(圖3D)。從株叢生物量最終分配到可育散布體的比例看,大針茅顯著高于克氏針茅和貝加爾針茅,克氏針茅和貝加爾針茅株叢生物量最終分配到可育散布體的比例差異不顯著(圖3E)。2.4株叢水平產出的可育散布體數量3種針茅屬植物在株叢水平上,可育散布體的數量和產量存在顯著差異(圖4)?？耸厢樏┲陞菜疆a出的可育散布體的數量顯著高于大針茅和貝加爾針茅;大針茅和貝加爾針茅株叢水平產出的可育散布體的數量無顯著差異(圖4A)?？耸厢樏┑目捎⒉俭w產量最高,大針茅次之,貝加爾針茅最低(圖4B)。2.5種針茅屬植物的種群水平對生長的影響3種針茅屬植物在種群水平上可育散布體的數量存在顯著差異?？耸厢樏┓N群產生的可育散布體的數量最高,大針茅次之,貝加爾針茅最低(圖5A)。3種針茅屬植物在種群水平上可育散布體的產量也存在顯著差異。大針茅種群的可育散布體產量最高,克氏針茅次之,貝加爾針茅最低(圖5B)。3討論3.13植物生物量生殖分配特征植物在長期進化過程中逐漸形成了適應環(huán)境的資源分配格局(Grimeetal.,1988;Tayloretal.1990)。不同植物種生活史功能性狀間的資源分配可能有很大差別(Bazzaz,1996)。植物在進行有性繁殖的過程中,需要在不同的組織水平上不斷地在生殖器官和相應的營養(yǎng)支撐器官之間進行資源分配。在枝條水平上,需要在穗和莖葉之間進行資源分配;在穗器官水平上,需要在散布體和穗軸、穗柄等支撐器官之間進行資源的再分配。因此,從不同組織水平上研究植物生殖過程的資源分配格局,對于揭示植物的生活史對策具有重要意義。針茅屬植物是內蒙古草原廣泛分布的地帶性植物,那么,針茅屬的不同植物種之間在不同的組織水平上生物量生殖分配有何異同?根據本實驗結果,針茅屬的3個植物種之間在不同的組織水平上生物量生殖分配存在顯著差異(圖3),表現(xiàn)為明顯的分異效應。在株叢水平,克氏針茅和大針茅的生物量生殖分配比例分別為44.3%和47.9%,均顯著高于貝加爾針茅35.7%。由于株叢水平的生物量生殖分配反映了植物在有性繁殖和無性繁殖之間的資源分配策略,本試驗結果顯示3種針茅屬植物的無性繁殖生物量分配比例均高于50%,說明它們均以無性繁殖方式為主。與貝加爾針茅相比,克氏針茅和大針茅增加了有性繁殖的資源投入。在生殖枝水平,克氏針茅生殖枝生物量分配到穗中的比例顯著低于大針茅和貝加爾針茅。在穗器官水平,以大針茅生殖分配的比例最高,克氏針茅次之,貝加爾針茅最低。在散布體水平,貝加爾針茅分配到可育散布體的比例顯著高于克氏針茅和大針茅(圖3)。這些結果還說明,植物種在長期的進化適應過程中,植物對生殖過程的資源分配可以在不同的組織水平上進行調節(jié),某一組織水平生物量的降低(或升高)可能通過其它組織水平生物量的增加(或降低)得到彌補。從最終可育散布體占株叢生物量的比例看,克氏針茅為6.1%,貝加爾針茅為6.3%,二者在生物量生殖分配上表現(xiàn)出明顯的趨同效應。Tomoko和Gaku(2005)也發(fā)現(xiàn):在不同生境中的同屬植物種間,在個體水平上產出的種子數量相似。由此可見,同屬的植物種由于面對不同的生境條件,盡管在不同組織水平上對生殖過程的生物量分配格局進行調節(jié),但由于其相同的起源和相似的遺傳基礎,最終的生物量生殖分配表現(xiàn)為趨同效應。3.23克氏針茅、大針茅不同的生物量生殖分配本實驗中,3種針茅屬植物最終分配到散布體中的生物量比例均小于10%。張春華和楊允菲(2001)在松嫩平原的研究中也發(fā)現(xiàn),光稃茅香(Hierochloeglabra)籽粒生物量分配比例為4.07%。這些結果說明,我國北方草原植物的有性生殖的資源分配比例明顯低于小麥(Triticumaestivum)(約30%~40%)和玉米(Zeamays)(約50%)等農作物。那么,3種針茅屬植物分別是在哪個環(huán)節(jié)的生殖分配受到了限制?長期以來,限制植物生殖分配因素的相對重要性一直存在著爭議(Bierzychudek,1981;Haig&Westoby,1988;Calvo&Horvitz,1990)。其核心問題是:到底是哪個環(huán)節(jié)限制了植物資源的生殖分配(Whelan&Goldingay,1989;Ackerman&Montalvo,1990;Vaughton,1991)?本研究表明,針茅屬的3種植物生殖分配的限制性環(huán)節(jié)存在顯著差異。從株叢、生殖枝、穗到散布體水平,克氏針茅的生物量生殖分配比例分別為44.3%、30.3%、49.9%和67.2%;大針茅的生物量生殖分配比例分別為47.9%、42.9%、63.9%和71.3%;貝加爾針茅的生物量生殖分配比例分別為35.7%、48.4%、39.1%和92.3%。由于克氏針茅在生殖枝向穗的生物量分配比例最低,顯著小于其它過程的生物量生殖分配比例我們初步認為,生殖枝向穗的生物量分配是其生物量生殖分配的限制性環(huán)節(jié)。大針茅生物量生殖分配的限制性環(huán)節(jié)與之相同。貝加爾針茅生物量生殖分配的限制性環(huán)節(jié)可能是株叢向生殖枝生物量分配環(huán)節(jié)或穗器官向散布體分配環(huán)節(jié)。海棠和韓國棟(2004)研究發(fā)現(xiàn),蒙古冰草(Agropyronmongolicum)種子產量的限制因子為有效分蘗數和每穗種子數,可能與株叢水平的資源分配和穗器官水平資源分配有關。探討牧草生殖分配的限制性環(huán)節(jié),對于牧草種子生產、建立合理的放牧和刈割制度具有重要的指導意義。3.33種植物的生活史對策植物體的任何一部分離開母體后仍然能保持活力,并且在適宜環(huán)境中能形成新植物體而成為可育散布體(Harper,1977)。只有可育散布體才有可能成功地實現(xiàn)種子的散布。本研究發(fā)現(xiàn),內蒙古草原3種針茅屬植物在株叢和種群水平上,可育散布體產量和數量在種間差異顯著。在株叢水平上,克氏針茅的可育散布體數量顯著高于大針茅和貝加爾針茅(圖4)。在種群水平上,盡管克氏針茅種群產生的可育散布體的數量最高,但是大針茅種群可育散布體的產量最高(圖5),這是因為大針茅的可育散布體生物量顯著高于其它兩種同屬植物(圖2)的緣故。前人研究認為,種粒大小是植物適應環(huán)境的重要生活史對策之一。一般體型較大的植物傾向于結大型種子,體型較小的植物個體一般結小型種子(Thompson&Rabinowitz1989)。本研究表明,因植物組織水平的不同而可能得出不同的結論。在本實驗中,如果在生殖分蘗水平上進行比較,我們的結論與Thompson和Rabinowitz(1989)的預測相一致,但是在株叢水平上,我們的結果卻與之相反。克氏針茅的株叢生物量顯著高于大針茅和貝加爾針茅,但是大針茅和貝加爾針茅的散布體生物量顯著高于克氏針茅。這一結果說明,從不同的組織水平對植物的生活史對策進行探討才能得出較全面的結論。已有研究表明,植物幼苗的存活與種子大小呈正相關關系,較大的種子有利于植物在擁擠的環(huán)境迅速成長為較大的幼苗以獲取有限的資源(Lloretetal.,1999)。Harper(1967)指出,在開放的生境中,植物傾向于繁殖投入,而在擁擠生境中植物傾向于競爭能力的加強。本實驗中,大針茅和貝加爾針茅的散布體生物量分別是克氏針茅的4.6倍和3.4倍,一方面說明二者所處的生境較克氏針茅所處的生境更為擁擠,另一方面說明在長期的進化適應過程中,它們形成了通過生產較大的果實以迅速長成幼苗來提高個體競爭能力的策略。與大型種子植物相比,小型種子植物也有其自身的優(yōu)勢,它們可以有更容易拓展生存的空間,同時出現(xiàn)的年份也更多(Guoetal.,2000)。本實驗中,盡管克氏針茅的散布體生物量顯著低于大針茅和貝加爾針茅,但其散布體的數量顯著大于大針茅和貝加爾針茅。在種群水平上,克氏針茅產出的散布體數量分別是大針茅和貝加爾針茅的2.6倍和4.5倍,說明克氏針茅可能傾向于發(fā)展拓展空間的策略。值得一提的是,3種針茅屬植物的可育散布體生物量和數量的差異與其適宜的生境是密不可分的。我們對3種針茅屬植物為建群種的群落特征也進行了調查,發(fā)現(xiàn)貝加爾針茅群落密度(404.7株·m3.4敗育的產生機制在種子植物結實格局中,果實及種子的敗育可分為隨機敗育和選擇性敗育兩類。前者指植株在發(fā)育的果序或果實中敗育的果實或種子,與它們在果序或果實中的位置以及果實中種子的數目都無關;后者則指植株上果實或種子的敗育位置是有規(guī)律可循的(Lee&Bazzaz,1982)。前人研究發(fā)現(xiàn)許多種子植物存在選擇性敗育(Selectiveabortion)的策略,即植株在花粉源(Pollensource)、傳粉次序、果實位置和種子數目等環(huán)節(jié)選擇性地使果實或種子在發(fā)育過程中發(fā)生敗育的現(xiàn)象(Stephenson,1981;Lee&Bazzaz,1982)。選擇性敗育可以去除不良的基因型,將釋放出的資源分配給擁有優(yōu)良基因的后代,從而提高了母本和后代的適合度,因此