植物生理學003-植物的光合作用2課件

第三節(jié)光合作用的機理光合作用的過程可分為3大步驟：1）原初反應（光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程）；2）電子傳遞和光合磷酸化（電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學能過程）；3）碳同化（活躍的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能過程）。第一、二個大步驟基本屬于光反應，第三個大步驟屬于暗反應。

通過小球藻閃光實驗發(fā)現(xiàn)，同等光強相同時間下，連續(xù)照射，光合效率小，放氧少；間歇照射(每次閃光0.0034S，間歇0.0166S，每秒50次)，光合效率高，放氧多——說明光合作用需要光照，但并不是任何過程都需要光照。因此提出光反應（lightreaction）和暗反應（darkreaction）的概念。光反應是必須在光下才能進行的、由光所引起的光化學反應；暗反應是在暗處（也可在光下）進行的，由若干酶所催化的化學反應。光反應是在類囊體（光合膜）上進行的，而暗反應是在葉綠體的基質(zhì)中進行的。

其基本關系如下光合作用光反應暗反應原初反應：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程，類囊體膜上發(fā)生；光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?。電子傳遞和光合磷酸化：電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學能過程，產(chǎn)生同化力；類囊體膜上發(fā)生。碳同化：活躍的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能過程；基質(zhì)發(fā)生。光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況

能量轉(zhuǎn)變

光能電能活躍的化學能穩(wěn)定的化學能

貯能物質(zhì)

量子

電子

ATP、NADPH2

碳水化合物等

轉(zhuǎn)變過程

原初反應電子傳遞光合磷酸化碳同化

時間跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4100－101101－102

反應部位

PSⅠ、PSⅡ顆粒類囊體膜類囊體葉綠體間質(zhì)

是否需光

需光

不一定，但受光促進

不一定，但受光促進一、原初反應原初反應特點速度非常快，10－12s∽10－9s內(nèi)完成；與溫度無關，(77K，液氮溫度)(2K，液氦溫度)；3)量子效率接近1原初反應是光合作用的起點，是指光合作用色素分子被光激發(fā)到引起第一個光化學反應的過程。它包括光能的吸收、傳遞以及將光能轉(zhuǎn)化為電能，這一切都發(fā)生在類囊體膜上。1、光合單位的概念每吸收與傳遞一個光子到反應中心完成光化學反應所需起協(xié)同作用的色素分子的集合稱為光和單位。它包括聚光色素系統(tǒng)和光反應中心兩部分。簡單的說，結(jié)合于類囊體膜上能完成光化學反應的最小結(jié)構和功能單位，由200~300個chl分子及相關蛋白質(zhì)密切合作完成的。2、光合單位的組成反應中心（reactioncentre)：由反應中心色素(少數(shù)chla)、原初電子供體和原初電子受體和相關蛋白組成，具有將光能轉(zhuǎn)換為電能的作用。反應中心色素（reactioncentrepigment）是少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“轉(zhuǎn)換器”（把光能轉(zhuǎn)換為電動勢）聚光色素系統(tǒng)（light-harvestingpigmentsystem）：由聚光色素組成。聚光色素沒有光化學活性，只有收集和傳遞光能的作用。包括大部分chla和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。亦稱天線色素（antennapigment），因它像收音機的天線一樣，將吸收到的光能有效地集中到反應中心色素。

3、光能的吸收與傳遞光照到葉綠體上時，類囊體膜上的葉綠體色素吸收光能而激發(fā)，由于色素分子排列緊密及其特殊的共軛體系，激發(fā)能可在相同色素分子間(2nm)以激子傳遞（excitontransfer)或相同及不同色素分子間(>2nm)共振傳遞（resonancetransfer)的方式傳遞，最后傳給反應中心的中心色素（chla）。激發(fā)能的傳遞速度及效率很高，一個紅光量子可傳過幾百個chla分子(30ps/個)，效率達90~100%。激子傳遞激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子，它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。這種在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。共振傳遞在色素系統(tǒng)中，一個色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動會引起附近另一個分子中某個電子的振動(共振)，當?shù)诙€分子電子振動被誘導起來，就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞。這種依靠電子振動在分子間傳遞能量的方式就稱為“共振傳遞”。共振傳遞示意圖在共振傳遞過程中，供體和受體分子可以是同種，也可以是異種分子。分子既無光的發(fā)射也無光的吸收，也無分子間的電子傳遞。圖光合作用過程中能量運轉(zhuǎn)的基本概念通過上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會很快到達并激發(fā)反應中心色素分子，啟動光化學反應。4、光化學反應光能轉(zhuǎn)化為電能D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-

D·P·A為光系統(tǒng)或反應中心Acceptor（原初電子受體）Pigment（作用中心色素）Donor（原初電子供體）聚光色素分子將光能吸收和傳遞到反應中心后，使反應中心色素（P）激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)（P*），放出電子給原初電子受體（A），同時留下一個空位，稱為“空穴”。色素分子被氧化（帶正電荷，P+），原初電子受體被還原（帶負電荷，A-）。由于氧化的色素分子有“空穴”，可以從原初電子供體（D）得到電子來填補，于是色素恢復原來狀態(tài)（P），而原初電子供體卻被氧化（D+），這樣不斷地氧化還原（電荷分離），就不斷地把電子從原初電子供體送給原初電子受體，這就完成了光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。高等植物的最初電子供體是水，最終電子受體為NADP+。

二、光合電子傳遞和質(zhì)子傳遞——同化力的形成反應中心光照電荷分離電能電子傳遞水的光解光合磷酸化ATPNADPH2電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學能（一）光系統(tǒng)——由紅降現(xiàn)象和雙光增益效應而發(fā)現(xiàn)光反應由兩個光系統(tǒng)接力進行：一個是是長波長反應（光系統(tǒng)I,photosystemI,PSI);另一個短波長反應（光系統(tǒng)II,photosystemII,PSII）。特點系統(tǒng)簡寫組成存在形狀直徑吸收波長主要作用中心色素敵草隆光系統(tǒng)II

PSII特殊的色素蛋白復合體類囊體膜內(nèi)側(cè)顆粒狀17.5nm680nm水的光解和放氧P680抑制光系統(tǒng)IPSI特殊的色素蛋白復合體類囊體膜外側(cè)顆粒狀11.0nm700nmNADP+的還原P700不抑制光合作用的兩個光系統(tǒng)和電子傳遞方案吸收紅光的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）產(chǎn)生強氧化劑和弱還原劑。吸收遠紅光的光系統(tǒng)Ι（PSΙ）產(chǎn)生弱氧化劑和強還原劑。PSⅡ產(chǎn)生的強氧化劑氧化水，同時，PSΙ產(chǎn)生的強還原劑還原NADP+。（二）光合鏈

所謂光合鏈是指定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

現(xiàn)在較為公認的是由希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補充的“Z”方案，即電子傳遞是在兩個光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。“Z”方案特點：(1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三個復合體串聯(lián)組成。(2)電子傳遞有二處逆電勢梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆電勢梯度的電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動，而其余電子傳遞都是順電勢梯度的。(3)水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關。電子最終供體為水，水氧化時，向PSⅡ傳交4個電子，使2H2O產(chǎn)生1個O2和4個H+。電子的最終受體為NADP+。(4)PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學勢差。(5)電子是從低電勢向高電勢的自發(fā)的“下坡”運動，電勢越低，電子越容易失去，則還原勢越強；電勢越高，越容易得到電子，氧化勢越強。圖葉綠體中的電子傳遞模式

方框代表了蛋白復合物。LHCⅠ和LHCⅡ分別是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素復合體，M為含Mn的放氧復合體，實線箭頭表示非環(huán)式電子傳遞方向；虛線箭頭表示環(huán)式或假環(huán)式電子傳遞分叉處。在這一光合鏈中，電子是如何從H2O傳遞給PSⅡ？又如何從PSⅡ傳遞給PSⅠ？？再如何從PSⅠ傳遞給NADP+？？？英國人P.Mitchell（1961）提出的化學滲透假說（chemiosmotichypothesis）（三）光系統(tǒng)Ⅱ的運轉(zhuǎn)和水的光解1.PSⅡ復合體

PSⅡ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌,這兩個反應分別在類囊體膜的兩側(cè)進行，即在腔一側(cè)氧化水釋放質(zhì)子，在基質(zhì)一側(cè)還原質(zhì)體醌。。PSⅡ是含有多亞基的蛋白復合體。組成：核心蛋白復合體、PSⅡ捕光復合體（LHCⅡ）、放氧復合體（OEC）。PSII反應中心結(jié)構模式圖

PSII反應中心結(jié)構模式圖示意PSII反應中心D1蛋白和D2蛋白的結(jié)構。

D1很容易受到光化學破壞，會發(fā)生活性逆轉(zhuǎn)。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素（Pheo）繼而傳遞到兩個質(zhì)體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。圖中還表明了Mn聚集體(MSP)對水的氧化。CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。

核心蛋白體:中心色素分子：P680原初電子受體：pheo（去鎂葉綠素）原初電子供體：Z(Tyr，酪氨酸殘基)QA，QB等傳遞體CP43&CP47,B559（近側(cè)天線）LHCII:遠側(cè)天線OECorMSP:33kDa,23kDa&16kDaMn,Cl&Ca組成中心天線的CP47和CP43是指分子量分別為47000、43000并與葉綠素結(jié)合的聚光色素蛋白復合體，它們圍繞P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能傳至PSⅡ反應中心，所以被稱為中心天線或“近側(cè)天線”。2水的光解和放氧CO２+2H２O*

光葉綠體

(CH２O)+O2*+H２O放氧復合體(OEC)又稱錳聚合體(M,MSP)，在PSⅡ靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。水在光合作用過程中的裂解---水的光解。是生物界中植物光合作用特有的反應，也是光合作用中最重要的反應之一。每釋放1個O２需要從2個H2O中移去4個e-，同時形成4個H＋。20世紀60年代，法國的喬利爾特(P.Joliot)發(fā)明了能靈敏測定微量氧變化的極譜電極，用它測定小球藻的光合放氧反應。他們將小球藻預先保持在暗中，然后給以一系列的瞬間閃光照射(如每次閃光5～10μs，間隔300ms)。發(fā)現(xiàn)閃光后氧的產(chǎn)量是不均量的，是以4為周期呈現(xiàn)振蕩，即第一次閃光后沒有O２的釋放，第二次釋放少量O２，第三次O２的釋放達到高峰，每4次閃光出現(xiàn)1次放氧峰用高等植物葉綠體實驗得到同樣的結(jié)果。圖系列閃光對小球藻放氧量的影響在第三個閃光階段氧形成量最大，以后每四個閃光都可以看到一個周期性的峰值。氧形成量大約在第20個閃光后體系放O２的周期性會逐漸消失，放O２量達到某一平穩(wěn)的數(shù)值。

(Joliot，1965)科克(B.Kok，1970)等人根據(jù)這一事實提出了關于H２O裂解放氧的“四量子機理假說”（水氧化鐘）：①PSⅡ的反應中心與H２O之間存在一個正電荷的貯存處(S)②每次閃光，S交給PSⅡ反應中心1個e－；③當S失去4e－帶有4個正電荷時能裂解2個H２O釋放1個O２。

圖中S即為M，按照氧化程度(即帶正電荷的多少)從低到高的順序，將不同狀態(tài)的M分別稱為S０、S１、S２、S３和S４。即S０不帶電荷，S１帶1個正電荷，……S4帶4個正電荷。每一次閃光將狀態(tài)S向前推進一步，直至S４。然后S４從2個H２O中獲取4個e－，并回到S０。+4H＋為什么第三次閃光放氧最多？？？S0S1穩(wěn)定狀態(tài)S3S2暗中S1S1S4最不穩(wěn)定S0和S1是穩(wěn)定狀態(tài)，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不穩(wěn)定。這樣在葉綠體暗適應后，有3/4的含錳蛋白處于S1，1/4處于S0，因此最大放氧量出現(xiàn)在第三次閃光后。因此。水的光解的總反應式為：2H2OMn、Cl、Ca++4hν、chlO2+4H+4e-釋放于膜內(nèi)側(cè)，形成質(zhì)子梯度。Yz(Tyr)P680---此時為4個量子3PSⅡ中的電子傳遞LCHⅡ光能傳遞P680P*680e-pheoQAQB2-

e-+e-2次P+680單電子傳遞Tyr-e-H2O雙電子傳遞基質(zhì)中2H+

PQH2

從D1上解離下來2H+膜內(nèi)4H+膜內(nèi)PQ庫(四)電子從PSⅡ向PSⅠ的傳遞1.Cytb６/f復合體（cytochromeb6fcomplex，Cytb6f）

Cytb６/f復合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個多肽組成，即Cytf、Cytb

、Rieske(鐵-硫蛋白)、17kD的多肽等。PQH2是可移動的電子載體，關于Cytb６/f復合體介導的跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移的機理，Mitchell曾提出Q循環(huán)的假設：1.還原的PQH2將2個電子中的一個傳給Cytb6/f復合體中的FeSR，再交給Cytf，進而傳給PC.2.與此同時，PQH2又將第二個電子交給低電位的b６，并釋放2個H+到膜腔內(nèi)，電子由低電位的b６傳至高電位的b６，再將電子傳至PQ生成半醌。經(jīng)過兩次電子循環(huán)后，PQ兩次被還原，雙還原的PQ又從膜外結(jié)合兩個質(zhì)子，并將其貯入質(zhì)醌庫中。此后又從腔外接近H+，于是成為PQH2，這就構成PQ循環(huán)。

功能：參與電子傳遞和質(zhì)子傳遞(PQ穿梭)Cytb６/f復合體主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cytb６/f復合體又稱PQH２·PC氧還酶。2、PQ循環(huán)質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復合體與Cytb６/f復合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌為脂溶性分子，質(zhì)體醌有一個醌的頭和一個長的非極性的尾，尾部使質(zhì)體醌定位于膜中，能在類囊體膜中自由移動，轉(zhuǎn)運電子與質(zhì)子。PQ庫作為電子、質(zhì)子的緩沖庫，能均衡兩個光系統(tǒng)間的電子傳遞(如當一個光系統(tǒng)受損時，使另一光系統(tǒng)的電子傳遞仍能進行)，可使多個PSⅡ復合體與多個Cytb６/f復合體發(fā)生聯(lián)系，使得類囊體膜上的電子傳遞成網(wǎng)絡式地進行。質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。Cytb6/f質(zhì)體醌的結(jié)構和電子傳遞A.質(zhì)體醌有一個醌的頭和一個長的非極性的尾，尾部使質(zhì)體醌定位于膜中B.(質(zhì))醌的氧化還原反應；質(zhì)藍素質(zhì)藍素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時呈藍色。它是介于Cytb６/f復合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。PSⅠ復合體存在類囊體非堆疊的部分，PSⅡ復合體存在堆疊部分，而Cytb６/f比較均勻地分布在膜中，因而推測PC通過在類囊體腔內(nèi)擴散移動來傳遞電子。1.光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）復合體(五)PSⅠ的運轉(zhuǎn)和NADP+的還原PSⅠ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。光系統(tǒng)Ⅰ的結(jié)構組成：PSI核心復合體由反應中心P700、電子受體和PSI捕光復合體（LHCI）三部分組成。

1）、中心色素分子P700、原初電子受體A0(特殊chla)、次級電子受體A1（葉醌，即vitK1）、鐵硫中心Fx（Fe-S）存在與兩個大亞基（A、B）上。2）、原初電子供體PC和鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)d）通過小亞基與PSⅠ相連于膜的兩側(cè)。3）、LHCI：G-L多條肽鏈FX、FA、FB是PSⅠ中3個鐵硫蛋白，都具有4鐵-4硫中心結(jié)構，其中4個硫與蛋白質(zhì)的4個半胱氨酸殘基連接，它們主要依4鐵-4硫中心中的鐵離子的氧化還原來傳遞電子。圖14鐵-硫中心的模型左：4鐵-4硫型；右：2鐵-2硫型鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(FNR、Fp)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。Fd是通過它的2鐵-2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子的。FNR(Fp)含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來傳遞H+。FNR(Fp)是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H＋，還原NADP＋為NADPH，反應式可用下式表示：

2Fd還原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化

+NADPH2、光合膜上的電子與H+的傳遞光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞

圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個e-產(chǎn)生2個NADPH和3個ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應中吸收8個光量子(PSⅠ與PSⅡ各吸收4個)，傳遞4個e－能分解2個H2O，釋放1個O2，同時使類囊體膜腔增加8個H＋，經(jīng)ATP酶流出8個H+要合成3個ATP。LHCⅡ等受光激發(fā)后將接受的光能傳到PSⅡ反應中心P680，并在那里發(fā)生光化學反應，同時將激發(fā)出的e－傳到原初電子受體Pheo，再傳給靠近基質(zhì)一邊的結(jié)合態(tài)的質(zhì)體醌(QA)，從而推動了PSⅡ的最初電子傳遞。P680失去e－后，變成一個強的氧化劑，它向位于膜內(nèi)側(cè)的電子傳遞體YZ爭奪電子而引起水的分解，并將產(chǎn)生的氧氣和H+釋放在內(nèi)腔。另一方面，QA的e－經(jīng)QB傳給PQ，PQ的還原需要2e-和來自基質(zhì)的2H+。還原的PQH2向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，傳2e-給Cytb6/f復合體，其中1個e-交給Cytb６/f，進而傳給PQ，另1個e-則傳給〔Fe-S〕R。因為Cytb６/f的氧化還原僅涉及電子，所以2H+就釋放到膜腔。還原的Cytf將e-經(jīng)位于膜內(nèi)側(cè)表面的PC傳至位于膜內(nèi)側(cè)的PSⅠ反應中心P700。與PSⅡ一樣，P700受光激發(fā)后，把e-傳給A０，經(jīng)A１、FX、FA和FB，再把e-交給位于膜外側(cè)的Fd與FNR，最后由FNR使NADP+還原，NADP+還原時，還要消耗基質(zhì)中的H+。NADPH留在基質(zhì)中，用于光合碳的還原。在電子傳遞的同時，H+從基質(zhì)運向膜內(nèi)腔，產(chǎn)生了膜內(nèi)外的H+電化學勢梯度。依電化學勢梯度，H+經(jīng)ATP酶流出時偶聯(lián)ATP的產(chǎn)生，形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應。光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍線質(zhì)子越膜運輸3、光合電子傳遞的類型根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。1)非環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞途徑H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個e-，分解2個H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需吸收8個光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時轉(zhuǎn)運8個H+進類囊體腔。2）環(huán)式電子傳遞Cytb559(1)PSⅠ中環(huán)式電子傳遞：由Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運輸，可產(chǎn)生ATP，每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。(2)PSⅡ中環(huán)式電子傳遞：

電子是從QB經(jīng)Cytb559，然后再回到P680。即：

P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680

也有實驗指出PSⅡ中環(huán)式電子傳遞為：

P680→Cytb559→Pheo→P6803)假環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ傳給Fd后再傳給O２的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(Mehler′sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd還原

+O2Fd氧化

+O2-葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。

O2-+O2-+2H2SOD2H2O2+O2假環(huán)式電子傳遞實際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運輸，只是電子的最終受體不是NADP＋而是O２。長方形代表光合膜蛋白復合體，實線箭頭表示非循環(huán)式電子傳遞，虛線箭頭表示循環(huán)式或假電子傳遞分叉處。陳老師嚴重總結(jié)1、電子從H2O傳到NADP＋、產(chǎn)生O2和NADPH是在兩個光系統(tǒng)下進行的。2、形成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度有三方面的原因：

1）水光解在膜內(nèi)形成H＋

2）PQ循環(huán)將膜外的H＋帶入膜內(nèi)

3）NADPH的形成吸收了膜外的H＋3、形成1分子的O2和2分子的NADPH至少需要8個光量子，每個光系統(tǒng)吸收4個。光合磷酸化的發(fā)現(xiàn)1954，阿農(nóng)（Arnon

）等發(fā)現(xiàn)向菠菜葉綠體加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2時，在體系中有ATP和NADPH產(chǎn)生。完整葉綠體黃色上清液離心破碎綠色上清液含暗反應的酶ADP、Pi和NADP+ATP和NADPH(六)光合磷酸化光合磷酸化：光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應概念1、光合磷酸化的類型

A、非環(huán)式光合磷酸化與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。2NADP+＋3ADP＋3Pi＋2H２O光葉綠體

2NADPH＋3ATP＋O2在進行非環(huán)式光合磷酸化的反應中，體系除生成ATP外，同時還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。含有基粒片層的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。B.環(huán)式光合磷酸化

與PSⅠ環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。ADP＋Pi光葉綠體

ATP非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補充ATP不足的作用。特點：不放氧，無水的裂解和NADPH的形成，電子反復循環(huán)，只產(chǎn)生ATP.C.假環(huán)式光合磷酸化

與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。既放氧又吸氧。

H２O+ADP＋Pi光葉綠體

ATP+O2-·＋4H+2、光合磷酸化與電子傳遞的關系--偶聯(lián)

1)三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián)：如在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑,光合磷酸化就會停止；在偶聯(lián)磷酸化時，電子傳遞則會加快，所以在體系中加入磷酸化底物會促進電子的傳遞和氧的釋放。(發(fā)生電子傳遞而不伴隨磷酸化作用稱解偶聯(lián))2)磷酸化和電子傳遞的關系偶聯(lián)可用ATP/e２或P/O來表示。ATP/e２:表示每對電子通過光合電子傳遞鏈而形成的ATP分子數(shù)；P/O：表示光反應中每釋放1個氧原子所能形成的ATP分子數(shù)。比值越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密。如按8個H+形成3個ATP算，即傳遞2對電子放1個O2，能形成3個ATP，即ATP/e２或P/O理論值為1.5，而實測值在0.9～1.3之間。3光合磷酸化的機理化學滲透學說化學滲透學說

(chemiosmotictheory)由英國的米切爾(Mitchell

1961)提出，該學說假設能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機構具有以下特點：①由磷脂和蛋白構成的膜對離子和質(zhì)子的透過具有選擇性

②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜上③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)

④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶

在解釋光合磷酸化機理時，該學說強調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動力(protonmotiveforce,pmf)，并由質(zhì)子動力推動ＡＴＰ的合成。許多實驗都證實了這一學說的正確性。因而米切爾獲得了1978年度的諾貝爾化學獎。質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CFo復合體。葉綠體的ATP酶由兩個蛋白復合體組成：一個是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。ATP酶由九種亞基組成，分子量為550000左右，催化的反應為磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類囊體膜內(nèi)運輸。4ATP合成的部位—ATP合酶基質(zhì)囊腔CF1的分子量約400000，它含有α,β,γ,δ和ε5種亞基。α:β:γ:δ:ε＝3:3:1:1:1α調(diào)