微生物的代謝課件

微生物的代謝(1)(2)幻燈片本課件PPT僅供大家學(xué)習(xí)使用學(xué)習(xí)完請(qǐng)自行刪除，謝謝！本課件PPT僅供大家學(xué)習(xí)使用學(xué)習(xí)完請(qǐng)自行刪除，謝謝！本章內(nèi)容第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝第二節(jié)耗能代謝第三節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)第四節(jié)微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物本章重點(diǎn)微生物獨(dú)特的代謝途徑微生物代謝的調(diào)控微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物簡(jiǎn)稱代謝（metabolism），是營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變化的總稱

代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATP[H]新陳代謝

第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝

異養(yǎng)微生物的生物氧化

自養(yǎng)微生物的生物氧化

能量轉(zhuǎn)換

能量代謝是新陳代謝中的核心問題。中心任務(wù)：把外界環(huán)境中的各種初級(jí)能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的能源——ATP。

有機(jī)物（化能異養(yǎng)菌）最初能源日光（光能自養(yǎng)菌）通用能源無機(jī)物（化能自養(yǎng)菌）

三磷酸腺苷（ATP）在細(xì)胞代謝的能量流通中扮演著“能量貨幣”的重要角色，它作為能量的載體參與代謝途徑中能量的儲(chǔ)存、釋放和轉(zhuǎn)移。ATP及產(chǎn)生ATP的三種磷酸化反應(yīng)

生物體具有三種磷酸化方式產(chǎn)生ATP：

1底物水平磷酸化

高能磷酸基團(tuán)直接從磷酸化合物（底物）轉(zhuǎn)移到ADP而形成ATP。2氧化磷酸化電子通過一系列電子載體（NAD+等）被轉(zhuǎn)給分子氧或其他有機(jī)分子時(shí)發(fā)生磷酸化而產(chǎn)生ATP。3光合磷酸化光合磷酸化只存在于能進(jìn)行光合作用的細(xì)胞中。把所捕獲到的光能通過電子傳遞鏈轉(zhuǎn)化為以ATP和NADH形式儲(chǔ)存的化學(xué)能。微生物氧化的形式生物氧化作用：細(xì)胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放〔產(chǎn)生〕能量的化學(xué)反響。氧化過程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在ATP分子內(nèi)，供需時(shí)使用。生物氧化的方式：①和氧的直接化合：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去電子：Fe2+→Fe3++e–③化合物脫氫或氫的傳遞:CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2

生物氧化的過程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：①底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）②氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）③最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）一、異氧微生物的生物氧化

異氧微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化復(fù)原反響中的電子受體的不同分為發(fā)酵和呼吸。同時(shí)呼吸又分為有氧呼吸和無氧呼吸。1、發(fā)酵在生物氧化中發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的復(fù)原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反響。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。發(fā)酵底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最重要。發(fā)酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產(chǎn)能途徑主要有EMP、HMP、ED和PK途徑。⑴EMP途徑：第一階段是無氧化復(fù)原反響和能量釋放的準(zhǔn)備階段，生成兩分子的中間代謝產(chǎn)物：甘油醛-3-磷酸。第二階段發(fā)生氧化復(fù)原反響，合成ATP和形成兩分子的丙酮酸。EMP途徑為微生物的生理活動(dòng)提供ATP和NADH，其中間產(chǎn)物為微生物的合成代謝提供碳骨架，在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。葡萄糖的酵解作用（簡(jiǎn)稱：EMP途徑)EMP途徑特點(diǎn)：葡萄糖分子經(jīng)轉(zhuǎn)化成1，6—二磷酸果糖后，在醛縮酶的催化下，裂解成兩個(gè)三碳化合物分子，即磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被進(jìn)一步氧化生成2分子丙酮酸，1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。EMP途徑的生理功能產(chǎn)生大量NADPH2還原力，通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。是連接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁為生物合成提供多種中間代謝產(chǎn)物通過逆反應(yīng)可進(jìn)行多糖的合成從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑.HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個(gè)CO2、6個(gè)NADPH。一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH）和中間代謝產(chǎn)物；為自養(yǎng)微生物固定CO2的中介；擴(kuò)大碳源利用范圍；生產(chǎn)中可提供核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸等發(fā)酵產(chǎn)物。HMP途徑不經(jīng)EMP和TCA途徑，將葡萄糖徹底氧化。多數(shù)微生物、動(dòng)物、植物存在HMP，常與EMP同存。⑵HMP途徑（磷酸-己糖途徑、旁路途徑）HMP途徑（hexosemonophosphatepathway）35ATPHMP途徑的簡(jiǎn)圖6C56CO236ATP6C65C612NADPH+H+ATP經(jīng)一系列復(fù)雜反應(yīng)后重新合成己糖經(jīng)呼吸鏈HMP途徑：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有兩種結(jié)果，①磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮—轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖〔3-磷酸甘油醛〕，磷酸丙糖借EMP途徑的一些酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸，稱為不完全HMP途徑。②由六個(gè)葡萄糖分子參加反響，經(jīng)一系列反響，最后回收五個(gè)葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖〔徹底氧化成CO2和水〕，稱完全HMP途徑。HMP途徑的總反應(yīng)：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi

HMP途徑關(guān)鍵步驟：（1）葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸（2）6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸↓木酮糖5-磷酸核糖→參與核酸生成（3）5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(進(jìn)入EMP）

HMP途徑的生理功能：（1）為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。（2）產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。（3）與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系?！?〕途徑中存在3--7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛?！?〕通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、輔酶和乳酸等?！?〕HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動(dòng)對(duì)其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)?！?〕途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成HMP和EMP大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都具有HMP途徑，而且在同一種微生物中，EMP和HMP途徑常同時(shí)存在，單獨(dú)具有EMP或HMP途徑的微生物較少見。EMP和HMP途徑的一些中間產(chǎn)物也能穿插轉(zhuǎn)化和利用，以滿足微生物代謝的多種需要。HMP途徑的主要功能是為生物合成提供復(fù)原力和中間代謝產(chǎn)物，同時(shí)與EMP一起，構(gòu)成細(xì)胞糖分解代謝與有關(guān)合成代謝的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。(3)ED途徑發(fā)現(xiàn)：1952年嗜糖假單孢菌

存在：多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）特點(diǎn)：可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨(dú)存在少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸~~激酶〔與EMP途徑連接〕~~氧化酶(與HMP途徑連接)EMP途徑3-磷酸-甘油醛~~脫水酶2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途徑丙酮酸~~醛縮酶有氧時(shí)與TCA環(huán)連接無氧時(shí)進(jìn)展細(xì)菌發(fā)酵ED途徑：

ED途徑簡(jiǎn)圖葡萄糖→→KDPG2丙酮酸2ATPNADH+H+NADPH+H+ATPATP6ATP2乙醇有氧時(shí)經(jīng)呼吸鏈無氧時(shí)進(jìn)行發(fā)酵ED途徑

——2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途徑

過程：（4步反應(yīng)）1葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡糖酸KDPG6-磷酸-葡萄糖-脫水酶3--磷酸--甘油醛+丙酮酸KDPG醛縮酶ED途徑的特點(diǎn)：〔1〕葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，1分子ATP?！?〕ED途徑的特征反響是關(guān)鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸〔KDPG〕裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶?！?〕反響步驟簡(jiǎn)單，產(chǎn)能效率低?！?〕此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對(duì)能量、復(fù)原力和不同中間代謝物的需要。好氧時(shí)與TCA循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)展乙醇發(fā)酵。說明了EMP，HMP和ED途徑在某些微生物中存在的百分比。表中可見，HMP途徑一般是與EMP途徑并存，但ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而獨(dú)立存在。(4)、磷酸解酮酶途徑存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。進(jìn)行磷酸解酮途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個(gè)三碳糖。磷酸解酮酶途徑有兩種：磷酸戊糖解酮酶途徑（PK）途徑磷酸己糖解酮酶途徑（HK）途徑磷酸戊糖解酮酶途徑〔PK〕途徑的特點(diǎn)：①分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半;②幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和CO2磷酸己糖解酮酶途徑〔HK〕途徑的特點(diǎn)：①有兩個(gè)磷酸酮解酶參加反響；②在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反響那么與ADP生成ATP的反響相偶聯(lián)；③每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的ATP；④許多微生物〔如雙歧桿菌〕的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式?！畎l(fā)酵類型在上述途徑中均有復(fù)原型氫供體——NADH+H+和NADPH+H+產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，如不及時(shí)使它們氧化再生，糖的分解產(chǎn)能將會(huì)中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫〔電子〕受體來承受NADH+H+和NADPH+H+的氫〔電子〕，于是產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁二醇發(fā)酵及乙酸發(fā)酵等。

丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物①酵母型乙醇發(fā)酵②同型乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤2,3--丁二醇發(fā)酵⑥丁酸發(fā)酵酵母菌發(fā)酵1G〔EMP〕2丙酮酸2乙醛+CO22乙醇+2ATP條件：pH3.5~4.5,厭氧菌種：釀酒酵母、少數(shù)細(xì)菌〔胃八疊球菌、解淀粉歐文氏菌等〕ii、參加NaHSO3NaHSO3+乙醛磺化羥乙醛〔難溶〕磷酸二羥丙酮作為氫受體，經(jīng)水解去磷酸生成甘油——甘油發(fā)酵ⅲ、弱堿性〔pH7.6〕2乙醛1乙酸+1乙醇〔歧化反響〕細(xì)菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等途徑：ED細(xì)菌的乙醇發(fā)酵同型乙醇發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機(jī)物分子的酒精發(fā)酵異型乙醇發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有機(jī)物分子的發(fā)酵乳酸發(fā)酵乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)EMP途徑）異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)HM途徑）雙歧桿菌發(fā)酵:（經(jīng)HK途徑—磷酸己糖解酮酶途徑）葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸

2丙酮酸同型乳酸發(fā)酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADPLactococcuslactis乳酸乳球菌Lactobacillusplantarum胚芽乳桿菌、植物乳桿菌異型乳酸發(fā)酵葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO22、呼吸作用呼吸作用是微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD〔P〕+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其他復(fù)原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程。有氧呼吸是以分子氧作為最終電子受體。無氧呼吸是以氧化型化合物作為最終電子受體。呼吸作用和發(fā)酵作用的區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量再交給最終電子受體。

發(fā)酵作用：沒有任何外源的最終電子受體的生物氧化模式；呼吸作用：有外源的最終電子受體的生物氧化模式；呼吸作用又可分為兩類：有氧呼吸——最終電子受體是分子氧O2;無氧呼吸——最終電子受體是O2以外的無機(jī)氧化物，如NO3-、SO42-等。⑴有氧呼吸是以分子氧作為最終電子(或氫)受體的氧化過程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：TCA循環(huán)特點(diǎn)：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的復(fù)原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈〔由各種電子傳遞體，如NAD,FAD,輔酶Q和各種細(xì)胞色素組成〕最后才傳遞到氧。由此可見，TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個(gè)主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。三羧酸循環(huán)又稱TCA循環(huán)、Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。其中大多數(shù)酶在真核生物中存在于線粒體基質(zhì)中，在細(xì)菌中存在于細(xì)胞質(zhì)中；只有琥珀酸脫氫酶是結(jié)合于細(xì)胞膜或線粒體膜上。主要產(chǎn)物： 4NADH+4H+ 12ATP FADH2 2ATP GTP（底物水平） ATP 3CO2在物質(zhì)代謝中的地位：樞紐位置工業(yè)發(fā)酵產(chǎn)物：檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸C3 CH3CO~CoA丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。TCA循環(huán)的重要特點(diǎn)循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰CoA的乙?；谎趸癁?分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；整個(gè)循環(huán)有四步氧化復(fù)原反響，其中三步反響中將NAD+復(fù)原為NADH+H+，另一步為FAD復(fù)原；為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體；生物體提供能量的主要形式；為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。

TCA循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位糖類葡萄糖丙酮酸乙酰-CoA乙醇乳酸丙酮丁醇丁二醇EMPB-氧化脂肪甘油脂肪酸蛋白質(zhì)氨基酸ATP，各種有機(jī)酸，天冬氨酸，檸檬酸，谷氨酸表5-2葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率產(chǎn)能形式EMPHMPEDEMP+TCA底物水平NADH+H+NADPH+H+FADH222(6A)12(36A)11(3A)1(3A)22(2A)2+8(30A)2(4A)凈產(chǎn)ATP835736~38ATPGTP(6A)，表示相當(dāng)于6個(gè)ATP電子傳遞鏈：

由煙酰胺脫氫酶類，黃素蛋白類，鐵硫蛋白，輔酶Q和細(xì)胞色素等五大載體組成。電子傳遞鏈NAD：含有它的酶能從底物上移出一個(gè)質(zhì)子和兩個(gè)電子，成為還原態(tài)NDAH+H+。FAD和FMN：黃素蛋白的輔基。鐵硫蛋白（Fe-S）：傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的“2Fe+2S”中心每次僅能傳遞一個(gè)電子。泛醌（輔酶Q）：脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒體內(nèi)膜和革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜上；革蘭氏陽性細(xì)菌和某些革蘭氏陰性細(xì)菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他組分多10~15倍，其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細(xì)胞色素系統(tǒng)。細(xì)胞色素系統(tǒng)：位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。微生物中重要的電子傳遞鏈鏈組分⑵無氧呼吸一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物的生物氧化，是一種無氧條件下進(jìn)展的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。無氧呼吸的類型：硝酸鹽呼吸：NO3-NO2-,NO,N2硫酸鹽呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32無機(jī)鹽呼吸H2S硫呼吸：S0S-2碳酸鹽呼吸：CO2,HCO3-CH3COOHCO2,HCO3-CH4

延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸化能異養(yǎng)微生物利用葡萄糖生物氧化3種類型比較產(chǎn)能方式有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵微生物好氧菌兼性厭氧菌兼性厭氧菌厭氧菌兼性厭氧菌厭氧菌電子受體O2外源無機(jī)氧化物（少數(shù)有機(jī)氧化物）氧化的有機(jī)中間代謝物底物有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物酶類脫氫酶氧化還原酶脫氫酶特殊氧化還原酶脫氫酶產(chǎn)ATP方式呼吸鏈（氧化磷酸化）呼吸鏈（氧化磷酸化）直接產(chǎn)生（底物水平磷酸化）產(chǎn)能效率高居中低

二、自養(yǎng)微生物的生物氧化還原CO2時(shí)ATP和[H]的來源順呼吸鏈傳遞CO2NH4+,NO2-,H2S,SATP(最初能源)耗[H]產(chǎn)ATP逆呼吸鏈傳遞S,H2,Fe2+NAD(P)H2（無機(jī)氫供體）耗ATP產(chǎn)[H][CH2O]1、氨的氧化NH3同亞硝酸〔NO2-〕可以做能源的最普通的無機(jī)氮化合物，能被硝化細(xì)菌氧化，硝化細(xì)菌可分為2個(gè)亞群：亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌。氨氧化為硝酸的過程分為2個(gè)階段，先由亞硝化細(xì)菌將氨氧化為亞硝酸，再由硝化細(xì)菌將亞硝酸氧化為硝酸。硝化細(xì)菌都是一些專性好氧的革蘭氏陽性細(xì)菌，以分子氧為最終電子受體，絕大多數(shù)是專性無機(jī)營養(yǎng)型。2、硫的氧化硫桿菌能利用一種或多種復(fù)原態(tài)或局部復(fù)原態(tài)的硫化物作能源。H2S首先氧化成元素硫，再被硫氧化酶和細(xì)胞色素系統(tǒng)氧化成亞硫酸鹽，放出的電子在傳遞過程中偶聯(lián)產(chǎn)生4個(gè)ATP。亞硫酸鹽的氧化分為兩條途徑：一是直接氧化成SO42-的途徑，由亞硫酸鹽-細(xì)胞色素C復(fù)原酶和末端細(xì)胞色素系統(tǒng)催化，產(chǎn)生1個(gè)ATP；二是經(jīng)磷酸腺苷硫酸的氧化途徑，每氧化1分子SO32-產(chǎn)生2.5個(gè)ATP。3、鐵的氧化從亞鐵到高鐵的氧化，對(duì)少數(shù)細(xì)菌而言是一種產(chǎn)能反響，但只有少數(shù)的能量可被利用。在低PH環(huán)境中利用亞鐵氧化時(shí)放出的能量生長(zhǎng)，在電子傳遞到氧的過程中細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有質(zhì)子消耗，從而驅(qū)動(dòng)ATP的合成。4、氫的氧化氫細(xì)菌都是一些革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量，同化CO2，也能利用其他有機(jī)物生長(zhǎng)。氫細(xì)菌中，電子直接從氫傳遞給電子傳遞系統(tǒng)，電子在呼吸鏈傳遞過程中產(chǎn)生ATP。多數(shù)氫細(xì)菌中有兩種與氫的氧化有關(guān)的酶〔顆粒狀氧化酶：驅(qū)動(dòng)質(zhì)子的跨膜運(yùn)輸，形成跨膜質(zhì)子梯度，為ATP的合成提供動(dòng)力；可溶性氫化酶：催化氫的氧化，使NAD+復(fù)原，所生成的NADH主要用于CO2的復(fù)原?！橙⒛芰哭D(zhuǎn)移

在產(chǎn)能代謝過程中，微生物通過底物水平磷酸化和氧化磷酸化將某種物質(zhì)氧化釋放的能量存于ATP等高能分子中，對(duì)光合微生物可通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能存于ATP中。

ATP的生成方式光合磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化電子傳遞磷酸化

1、底物水平磷酸化

底物水平磷酸化是在某種化合物氧化過程中可生成一種含高能磷酸鍵的化合物，這個(gè)化合物通過相應(yīng)的酶作用把高能鍵磷酸根轉(zhuǎn)移給ADP，使其生成ATP。這種類型的氧化磷酸化方式在生物代謝過程中較為普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。

2、氧化磷酸化氧化磷酸化：利用化合物氧化過程中釋放的能量生成ATP的反應(yīng)。氧化磷酸化生成ATP的方式有兩種：底物水平磷酸化----不需氧電子傳遞磷酸化----需氧。

底物水平磷酸化舉例：由于脫掉一個(gè)水分子，2一磷酸甘油酸的低能酯鍵轉(zhuǎn)變?yōu)?一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇鍵。這種高能連接的磷酸可以轉(zhuǎn)給ADP，產(chǎn)生ATP分子。在微生物代謝活動(dòng)中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物質(zhì)外，還有1，3一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。氧化磷酸化產(chǎn)能機(jī)制呼吸鏈在傳遞氫或電子的過程中，通過與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源--ATP。目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)滲透學(xué)說。主要觀點(diǎn)：在氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在膜兩側(cè)分布的不均衡，即形成了質(zhì)子梯度差（又稱質(zhì)子動(dòng)勢(shì)、pH梯度等）。這個(gè)梯度差就是產(chǎn)生ATP的能量來源，因?yàn)樗赏ㄟ^ATP酶的逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時(shí)就合成了ATP。

3、光合磷酸化光合磷酸化是利用光能合成ATP的反應(yīng)。光合磷酸化作用將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能,以用于從二氧化碳合成細(xì)胞物質(zhì)，主要是光合微生物。光合微生物:藻類、藍(lán)細(xì)菌、光合細(xì)菌（包括紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌和嗜鹽菌等）。細(xì)菌的光合作用與高等植物不同的是，除藍(lán)細(xì)菌具有葉綠素、能進(jìn)行水的裂解進(jìn)行產(chǎn)氧的光合作用外，其他細(xì)菌沒有葉綠素，只有菌綠素或其他光合色素，只能裂解無機(jī)物（如H2、H2S等）或簡(jiǎn)單有機(jī)物，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用。⑴、細(xì)菌光合色素光合色素主要有三類：葉綠素（菌綠素）、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。光合細(xì)菌含菌綠素。細(xì)菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類似的化學(xué)結(jié)構(gòu)，二者的區(qū)別在于側(cè)鏈基團(tuán)的不同，以及由此而導(dǎo)致的光吸收特性的差異。1）葉綠素（chlorophyll）：680、440nm2）菌綠素——a、b、c、d、e、g。a：與葉綠素a基本相似；850nm處。b：最大吸收波長(zhǎng)840~1030。3）輔助色素：提高光利用率

類胡蘿卜素

藻膽素：藍(lán)細(xì)菌獨(dú)有

藻紅素（550nm）、藻藍(lán)素（620~640nm）

藻膽蛋白：與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合的藻膽素。

〔2〕、光合單位可捕獲光子向光系統(tǒng)Ⅰ或光系統(tǒng)Ⅱ的光反響中心傳遞光能。每個(gè)光合系統(tǒng)即為一個(gè)光合單位，兩個(gè)光合系統(tǒng)中光合色素的成分和比例不同，一個(gè)光合單位由一個(gè)光捕獲復(fù)合體和一個(gè)反響中心復(fù)合體組成。光捕獲復(fù)合體含有菌綠素和類胡蘿卜素，它們吸收一個(gè)光子后，引起波長(zhǎng)最長(zhǎng)的菌綠素〔P870〕激活，從而傳遞給反響中心，激發(fā)態(tài)的P870可釋放出一個(gè)高能電子?！?〕、光和磷酸化環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化細(xì)菌光合作用1）循環(huán)光合磷酸化

細(xì)菌葉綠素將捕獲的光能傳輸給其反應(yīng)中心葉綠素P870，P870吸收光能并被激發(fā)，使它的還原電勢(shì)變得很負(fù)，被逐出的電子經(jīng)過由脫鎂菌綠素(bacteriopheophytin，Bph)、CoQ、細(xì)胞色素b和c組成的電子傳遞鏈傳遞返回到細(xì)菌葉綠素P870，同時(shí)造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，提供能量用于合成ATP。特點(diǎn)：a、光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素；b、產(chǎn)ATP和還原力[H]分別進(jìn)行，還原力來自H2S等無機(jī)物；c、不產(chǎn)氧（O2）。光合磷酸化：環(huán)式光合磷酸光合細(xì)菌復(fù)原力來自硫化氫，方式可能是逆向電子傳遞，消耗光反響產(chǎn)生的ATP。2）非循環(huán)光合磷酸化是各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。特點(diǎn)：①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；②在有氧條件下進(jìn)行；③有兩個(gè)光合系統(tǒng)④反應(yīng)中同時(shí)有ATP（產(chǎn)自系統(tǒng)1）還原力和氧氣產(chǎn)生⑤還原力NADPH2中的[H]是來自H2O分子光解后的H+和e-。

在光合系統(tǒng)1中，葉綠素分子P700吸收光子后被激活，釋放出一個(gè)高能電子。這個(gè)高能電子傳遞給鐵氧還蛋白(Fd）,并使之還原。還原的鐵氧還蛋白將NADP+還原為NADPH，用以還原P700的電子來源于光合系統(tǒng)2。在光合系統(tǒng)2中，葉綠素分子P680吸收光子后，釋放出一個(gè)高能電子，后者先傳遞給輔酶Q，再傳遞給光合系統(tǒng)1，使P700還原，失去電子的P680，靠水的光解產(chǎn)生的電子來補(bǔ)充。環(huán)式光合磷酸化與非環(huán)式光合磷酸化的比較一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。嗜鹽菌細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在波長(zhǎng)為550-600nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長(zhǎng)范圍恰好與細(xì)菌視紫紅質(zhì)的吸收光譜相一致。3）、嗜鹽菌紫膜的光和作用有氧呼吸：底物分解產(chǎn)生的氫，經(jīng)完整的呼吸鏈（RCrespirarorychain，又稱電子傳遞鏈ETCelectrontransportchain）遞氫，最終由分子氧接受氫并產(chǎn)生水和釋放能量（ATP）的過程。無氧呼吸：底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。

發(fā)酵：在無氧條件下，底物脫氫后不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接將其交給某一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)

。

生物氧化

第二節(jié)耗能代謝細(xì)胞物質(zhì)的合成其它耗能反應(yīng)一、細(xì)胞物質(zhì)的合成CO2的固定生物固氮糖類的合成氨基酸的合成核苷酸的生物合成⑴卡爾文循環(huán)可分為三個(gè)階段：羧化反響〔CO2的固定〕被固定的CO2的復(fù)原CO2受體的再生1、CO2的固定Calvin循環(huán)⑵、復(fù)原性TCA循環(huán)途徑固氮微生物的種類

一些特殊類群的原核生物能夠?qū)⒎肿討B(tài)氮還原為氨，然后再由氨轉(zhuǎn)化為各種細(xì)胞物質(zhì)。微生物利用其固氮酶系催化大氣中的分子氮還原成氨的過程稱為生物固氮。

自生固氮菌：獨(dú)立固氮（氧化亞鐵硫桿菌等）共生固氮菌：與它種生物共生才能固氮形成根瘤及其他形式聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能固氮的微生物。根際—芽孢桿菌屬；葉面—固氮菌屬。2、生物固氮固氮機(jī)制固氮反響的條件aATP的供給：1molN2—10~15ATPb復(fù)原力[H]及其載體氫供體：H2、丙酮酸、甲酸、異檸檬酸等。電子載體：鐵氧還蛋白〔Fd〕或黃素氧還蛋白〔Fld〕。c固氮酶組分I：真正“固氮酶〞，又稱鉬鐵蛋白〔MF〕、鉬鐵氧還蛋白〔MoFd〕組分II：固氮酶復(fù)原酶，不含鉬，又稱鐵蛋白、固氮鐵氧還蛋白〔AzoFd〕特性：對(duì)氧極為敏感；需有Mg2+的存在；專一性：除N2外，可復(fù)原其他一些化合物C2H2—C2H4；2H+—H2；N2O—N2；HCN—CH4+NH3〔乙炔反響：可用來測(cè)知酶活〕d復(fù)原底物N2：NH3存在時(shí)會(huì)抑制固氮作用?！頣CA循環(huán)重要功能除產(chǎn)能外，為一些氨基酸和其它化合物的合成提供了中間產(chǎn)物；☆生物合成中所消耗的中間產(chǎn)物若得不到補(bǔ)充，循環(huán)就會(huì)中斷；☆回補(bǔ)方式：①通過某些化合物的CO2固定作用，②一些轉(zhuǎn)氨基酶所催化的反應(yīng)也能合成草酰乙酸和-酮戊二酸，③通過乙醛酸循環(huán)回補(bǔ)途徑☆通過某些化合物的CO2固定作用使三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物得到回補(bǔ)：丙酮酸羧化酶：CO2+丙酮酸+ATP+H2OMg++草酰乙酸+ADP+Pi磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶:CO2+PEP+H2O草酰乙酸+H3PO4蘋果酸酶:CO2+丙酮酸+NADPH+H+蘋果酸+NADP+為了能夠在己糖或戊糖的中間代謝物上進(jìn)行好氧生長(zhǎng)，異養(yǎng)微生物至少要具備上述幾種酶之種的一個(gè)酶。CO2固定作用補(bǔ)充TCA環(huán)的中間產(chǎn)物草酰乙酸檸檬酸琥珀酸異檸檬酸蘋果酸延胡索酸乙醛酸乙酰CoA乙酰CoA乙酸乙酸乙醛酸循環(huán)能夠利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA；然后在異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶的作用下進(jìn)入乙醛酸循環(huán)。

乙醛酸循環(huán)的主要反應(yīng)：異檸檬酸琥珀酸+乙醛酸乙醛酸+乙酸蘋果酸琥珀酸+乙酸→→→異檸檬酸凈反應(yīng)：2乙酸蘋果酸乙醛酸循環(huán)4、糖類的生物合成

微生物生長(zhǎng)中既有分解糖類的能量代謝，又有從簡(jiǎn)單化合物合成糖類，構(gòu)成細(xì)胞生長(zhǎng)所哦需的單糖、多糖等。單糖很少以游離形式存在一般多糖或多聚糖及少量糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在。⑴單糖的生物合成合成單糖的途徑是通過EMP途徑逆行合成葡萄糖-6-磷酸，再轉(zhuǎn)化為其他糖。葡萄糖的合成是單糖合成的中心環(huán)節(jié)。自養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來源：通過卡爾文循環(huán)可產(chǎn)生甘油醛-3-磷酸，通過復(fù)原的核酸環(huán)可得到草酸乙酸或乙酰輔酶A。

⑵多糖的生物合成微生物細(xì)胞內(nèi)所含的多聚糖包括同多糖單〔由一樣的單糖分子聚合而成，如糖原、纖維素等〕和雜多糖〔由不同的單糖分子聚合而成，如肽聚糖〕。多糖的合成不僅是分解的逆轉(zhuǎn)，而是以一種核苷糖為起始物，接著糖單位逐個(gè)添加在多糖鏈的末端。促進(jìn)合成的能量是由核苷糖中高能-磷酸鍵水解中得到。5、氨基酸的合成

對(duì)于不能從環(huán)境中獲得的氨基酸需要其他途徑合成。氨基酸的合成包括各氨基酸碳骨架的合成和氨基的合成。碳骨架來自糖代謝的中間產(chǎn)物；氨來自于外界環(huán)境、體內(nèi)含氮化合物的分解、固氮作用合成、硝酸復(fù)原作用合成；同時(shí)微生物從環(huán)境中吸收硫酸鹽經(jīng)過一系列的復(fù)原反響作為硫的供體。氨基酸合成的主要方式：〔1〕氨基化作用：α-酮酸與氨反響形成相應(yīng)的氨基酸，這是氨基酸同化的主要途徑。能直接吸收氨合成氨基酸的α-酮酸只有α-酮戊二酸和丙酮酸；延胡索酸通過雙鍵翻開連接α-氨基；谷氨酸通過酰胺鍵生成谷氨酰胺。

〔2〕通過轉(zhuǎn)氨基作用：在轉(zhuǎn)氨酶作用下使一種氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移給酮酸形成新的氨基酸，是氨基酸合成代謝和分解代謝中極重要的反響，普遍存在于微生物體中，可以消耗含量過剩的氨基酸，得到含量較少的氨基酸。〔3〕由糖代謝的中間產(chǎn)物為前體合成氨基酸指20種氨基酸可以通過糖代謝的中間產(chǎn)物經(jīng)一系列的反響合成。根據(jù)前體的不同可分成6組。6、核苷酸的生物合成作為核酸的根本構(gòu)造單位，是由堿基、戊糖、磷酸組成。根據(jù)堿基不同分成嘌呤核